全 文 ：刺梨花芽分化期芽中内源激素
和碳、氮营养的含量动态
樊卫国 刘国琴 安华明 何嵩涛 罗 充 刘进平
（贵州大学农学院，贵州贵阳 !!#!）
摘 要 在对贵农 ! 号刺梨花芽分化进行观察的基础上，对花芽分化期刺梨花芽和叶芽中内源激素的赤霉素
（$%&’(）、玉米素核苷（)*+）、生长素（,%%）、脱落酸（%-%）和淀粉、可溶性总糖、总氮含量变化进行了研究。结果表明，
刺梨的花芽分化期需要有高水平的 )*+、碳水化合物及低水平的 $%&’(、,%%、%-% 和较低水平的氮素营养。在整个花
芽分化期，花芽的 )*+ . $%&’(、)*+ . ,%%、%-% . ,%%、%-% . $%&’(及碳 .氮比值比叶芽的高；在花芽生理分化期，花
芽的 )*+ . %-% 比值高于叶芽，而形态分化期花芽的 )*+ . %-% 比值低于叶芽。在刺梨花芽分化的不同时期，花芽
和叶芽中的 $%&’(、)*+、,%%、%-%、淀粉、可溶性总糖、总氮含量变化不一。
关键词 刺梨；花芽分化；内源激素；碳水化合物；氮素营养
中图分类号：/01!2& 文献标识码：% 文章编号：&3433145#(64&4747
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EG< N@:E<:E+ @O )*+，,%%，%-%，+E9KNG，E@E9M Q9E
花芽分化是果树开花结果和产量形成的基础，
植物内源激素水平及其比例和养分状况对花芽分
化有着重要的生理影响。在果树花芽分化过程中，
内源激素调节是花芽分化的关键，养分是花芽分化
的基础，基因表达是花芽分化的途径。
刺梨（:,4* $,;<’$#0%% PK9EE）为蔷薇科蔷薇属植
物，是我国特有的新兴果树。迄今，有关刺梨花芽分
化的研究报道很少，前人仅对刺梨的花芽形态分化
进行了观察 W&X，而对刺梨花芽分化的生理机制研究
没有任何报道。作者在对贵农 !号刺梨花芽形态分
化进行观察的基础上，分析测定了刺梨花芽分化期
花芽和叶芽中内源激素、碳水化合物、总氮含量的变
化，以期为刺梨花芽分化的化学调控提供理论依据。
& 材料和方法
试验于 &333Y# 年在贵州大学农学院进行。
供试材料为 Z年生结果的贵农 !号刺梨。
从 & 月初Y7 月初，每隔 & H 于上午 & [，分
别取树冠中上部外围的结果母枝上的花芽和营养枝
上的叶芽，将一部分立即用 8%% 固定液固定，徒手
收稿日期\ ##404( 接受日期\ ##414(
基金项目：贵州省自然科学基金项目（项目编号 314(1(）。
樊卫国，男，教授。
果 树 学 报 #(，#（&）\7Y7(
I@?K:9M @O 8K?=E /N=<:N<
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2003.01.010
切片后在显微镜下观察花芽形态分化的时期，以掌
握刺梨花芽形态分化的进程；另一部分样品取样后
立即置于冰壶中带回实验室，将两种芽分别用液氮
速冻，置于!#$以下低温冰箱中保存用于测定内源
激素含量。
参照南京农业大学植物激素实验室的方法，采
用酶联免疫法 %& 测定赤霉素（’()*+）、玉米素核苷
（,-.）、生长素（/((）、脱落酸（(0(）含量，重复 +
次。试剂盒由南京农业大学植物激素研究室提供。
样品中内源激素用 1#2的冷甲醇提取，343和 567!
789 :)1胶柱（;8<6=公司产品）纯化。
分别将每次取回的部分花芽和叶芽置于 ))#$
烘箱中杀酶 )# >?@，然后在 A#$下烘干、粉碎后备
用。样品中可溶性总糖和淀粉含量测定用蒽酮法，
总 B含量测定用凯氏法。
本文图、表中所列的为 ###年数据。
结果与分析
!# 花芽分化期芽中内源激素含量的变化
### 年对贵农 C 号刺梨的观察结果表明，刺梨
的花芽分化属于当年分化型。在贵阳花溪地区，当
年 月上旬刺梨进入花芽的形态分化期， 月下旬
进入形态分化的高峰期，+ 月下旬花芽形态分化基
本结束。其中， 月中旬进入苞片分化期， 月下旬
进入萼片分化期，+ 月上旬进入花瓣分化期，+ 月中
旬进入雄蕊和雌蕊分化期。测定结果表明，在花芽生
理分化期（ 月上旬以前）和形态分化期，花芽中的
’()*+含量明显低于叶芽中的含量水平。在生理分化
期，花芽中 ’()*+含量水平处于 D)CED1F @>GH I J
K;，同期叶芽中 ’()*+ 含量水平处于 D)#EL1DL1
@>GH I J K;，说明低浓度的 ’( 下有利于刺梨花芽
的生理分化。在形态分化期，花芽中 ’()*+含量水平
处于 )LD1#ED+# @>GH I J K; 之间，同期叶芽中
’()*+含量为 )FD#CE+LD# @>GH I J K;。在花芽生理分
化期花芽中的 ’()*+含量有所增加，由图 ) 可见，在
形态分化期前（ 月 日）出现第一个高峰，含量达
到了 D1F @>GH I J K;； 在苞片分化期和萼片分化
期 ’()*+的含量略有下降，在花瓣、雄蕊和雌蕊分化
期又略有增加。叶芽中 ’()*+含量的变化趋势基本
与花芽相似，但是 ’()*+的含量比花芽提前 )# M（)
月 + 日）出现第一个高峰，含量为 L1DL1 @>GH I J
K;，其含量水平是花芽同期的 L倍以上。
在花芽分化期，花芽和叶芽中 ,-. 的含量水平
都很高，说明刺梨的花芽分化和叶芽发育都需要较
高水平的 ,-.。在生理分化期，花芽中 ,-.含量高达
CAD1FEFFD) @>GH I J K;，进入形态分化期 ,-.含量
逐渐下降。整个花芽分化期间，叶芽中的 ,-. 含量
变化趋势与花芽是基本一致的，有所不同的是 ,-.
的含量水平比花芽的低。
本试验的结果表明，在花芽和叶芽中的 (0( 含
图 # 刺梨花芽分化期花芽和叶芽中内源激素含量的变化
$%&# ’()*&+, -. +*/-&+*-0, (-12-*+, 3-*4+*4 /01%*& .5-6+1 70/ /%..+1+*4%)4%-*
%* 4(+ .5-6+1 70/ )*/ 5+). 70/ -. ! #$%&’#()**
时期（月 I日）N8<6 OP I NQ
樊卫国等：刺梨花芽分化期芽中内源激素和碳、氮营养的含量动态) 期 L)
果 树 学 报 ! 卷
取样日期
#月 $日%
&’()*+,- .’/0
#1 $ 2%
345 $ 6789: 345 $ 7;7 345 $ <77 7;7 $ <77 7;7 $ 6789:
花芽
=*>?0@ AB.
叶芽
C0’D AB.
花芽
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叶芽
C0’D AB.
花芽
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叶芽
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花芽
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叶芽
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花芽
=*>?0@ AB.
叶芽
C0’D AB.
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GE
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表 ! 花芽分化期花芽和叶芽中内源激素的比值变化
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#)1 %&#- $21 ,- ! #$%&’#()** 12/0)* -%,4&/ $21 10--&/&).0#.0,)
量是所有内源激素中最低的。在花芽生理分化期，
花芽中的 7;7 含量明显低于叶芽（图 8），从花芽生
理分化期到花瓣形成期，花芽中的 7;7 含量在不断
的增加，其含量从 KG: ,(>* $ - =L 增加到 !EG:I
,(>* $ - =L ；形态分化结束后，7;7 含量迅速下降，
到 :月中旬达到最低，为 8GHK ,(>* $ - =L。在花芽的
生理分化期，叶芽中 7;7 的含量从 IG8: ,(>* $ - =L
增加到 !!GF8 ,(>* $ - =L，以后迅速下降，到 : 月中
旬达到最低，仅为 8G!K ,(>* $ - =L。花芽在分化的过
程中，7;7 含量出现累积增加的情况，且含量水平
高于叶芽，这种情况在梨上也有类似的报道 MEN，这可
能有利于花芽由营养状况向生殖状况转变。
在花芽生理分化期和形态分化期，花芽中其
<77 的含量水平在 !G!HO8!GE ,(>* $ - =L 之间，变
化呈缓慢增加的趋势，在生理分化期 <77 的含量变
化幅度很小，而同期叶芽中 <77 含量水平为 EGHKO
E!G ,(>* $ - =L，高出花芽的 !O: 倍，变化趋势为 !
月中旬前增加缓慢，以后 <77 含量迅速提高。低浓
度的 <77含量可能对刺梨的花芽分化有利。
565 花芽分化期花芽和叶芽中 78+与 9:!;<、:=:、
>::含量的比值变化
细胞分裂素对果树花芽分化的促进作用早已得
到肯定，它与其它内源激素的协同作用对花芽分化
产生重要的影响。从表 8可以看出，在整个花芽分化
期，花芽中 345 $ 6789:的比值都明显高于叶芽，这与
前人在柑橘、梨、梅、苹果等树种上的研究报道结果
相一致 M:OKN，说明 345 $ 6789: 比值高有利于刺梨营养
生长向生殖生长转化，对刺梨花芽分化具有促进作
用。
从表 8 看出，在花芽生理分化期 （! 月上旬以
前），花芽的 345 $ 7;7 比值高于同期叶芽的比值，
在花芽形态分化期，花芽的 345 $ 7;7 比值低于同
期叶芽的比值。而进入花芽生理分化期和形态分化
期后，花芽的 345 $ <77、7;7 $ <77 和 7;7 $ 6789:比
值都显著高于叶芽。这种情况在其它树种上已有报
道MF，KN。
56< 花芽分化期刺梨花芽和叶芽中主要营养物质
含量及碳 ?氮比值变化
实验结果表明，在花芽分化过程中，花芽和叶
芽中主要碳水化合物和总氮含量有较大差异。表 !
显示，在花芽分化的各个时期，花芽中的淀粉和水
溶性总糖含量都明显高于叶芽，而总氮含量却是叶
芽高于花芽，其碳 $氮比值显著高于叶芽。在花芽生
理分化期，花芽中的淀粉含量从 HGIFP降低到
EG8FP，而水溶性总糖含量从 :G8P增加到 EGFIP，
这是淀粉水解的结果。水溶性总糖含量的增加能够
提高细胞液浓度，有利于促进花芽分化；同期叶芽中
的淀粉和水溶性总糖含量变化与花芽有相同的趋
势，但其含量值要比花芽的低许多。无论是花芽或叶
芽，经过休眠期以后其中的淀粉都要发生水解，其结
果是淀粉减少、水溶性总糖增加。而在花芽生理分化
期，虽然花芽和叶芽都有这样相同的变化趋势，但是
花芽中淀粉、水溶性总糖的高含量和总氮的低水平，
却是花芽生理分化的重要营养基础，碳 $氮比值高对
刺梨花芽生理分化有重要的促进作用。在整个花芽
分化过程中，花芽和叶芽中总氮含量都在增加，而
碳 $氮比值表现出大幅度降低的趋势。总氮的不断增
加可能与萌动后的花芽和叶芽的氮素养分“库”增强
E!
! 期
注：淀粉、水溶性总糖、总氮均为干重百分比。
#$%：&’% (%)*%+$,-% #. /)0 1%2-’$ 23 3’#1%/ 40 $’% *#+$%+$3 #. 3$,)*’，$#$,5 1,$%) 3#5645% 36-,) ,+/ $#$,5 +2$)#-%+7
取样日期
8月 9日:
;,<(52+- /,$%
8= 9 >:
淀粉
;$,)*’ 8?:
水溶性总糖
&#$,5 1,$%) 3#5645% 36-,) 8?:
总氮
&#$,5 +2$)#-%+ 8?:
碳 9氮比值
@,)4#’0/),$% 9 +2$)#-%+ ),$2#
花芽
A5#1%) 46/
叶芽
B%,. 46/
花芽
A5#1%) 46/
叶芽
B%,. 46/
花芽
A5#1%) 46/
叶芽
B%,. 46/
花芽
A5#1%) 46/
叶芽
B%,. 46/
! 9 C
! 9 !C
! 9 DC
D 9 D
D 9 !D
D 9 DD
C 9 E
C 9 !E
C 9 DE
F7GH
F7HD
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!7DG
!7I!
I7JK
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C7HK
C7HF
C7D!
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I7GK
I7HC
C7I!
C7EF
E7HC
E7HG
E7!E
E7!I
C7FJ
C7DC
C7FG
D7H!
C7!D
C7DK
C7CC
C7IG
D7FE
!7II
I7FH
I7HK
I7CD
I7CE
I7CJ
I7EI
I7EC
I7EC
I7EG
I7FC
I7FE
I7EC
I7EE
I7EI
I7EH
I7EF
I7FE
I7F!
I7FH
I7FJ
DJ7JD
DH7HG
DF7II
DD7!I
!H7HC
!E7KG
!I7!I
G7II
G7IK
!H7!D
!H7HH
!J7EF
!F7!J
!C7KG
G7EE
E7!G
D7FK
D7CD
表 ! 花芽分化期刺梨花芽和叶芽中部分营养物质含量的变化
#$%& ! ’(#)*&+ ,- .(& /,).&).+ ,- 0#1. )2.13.3,) 4#..&1 3) .(& -%,5&1 $26 #)6 %&#- $26
,- ! #$%&’#()** 6213)* -%,5&1 $26 63--&1&).3#.3,)
有关，而在 D 月初以前较低的氮素营养水平对花芽
生理分化可能是极其重要的条件。
C 讨 论
过去的研究结果已经证实内源激素对花芽分
化的作用，不仅仅取决于单一的激素，而是依赖于
内源激素的动态平衡或顺序性变化LGM，高浓度的 NO3
分别与低浓度的 PQQ、RQ3 协同作用能够促进花芽
分化LDM，本研究结果再次支持了这些正确结论。曹尚
银等 LJM的研究指出：提高 NO 9 RQ3、NO 9 PQQ、QSQ 9
PQQ 和 QSQ 9 RQ3 比值，有利于促进苹果的花芽分
化。刺梨在花芽分化期花芽的 NO 9 RQ3、NO 9 PQQ、
QSQ 9 PQQ 和 QSQ 9 RQ3 比值高于叶芽，说明刺梨花
芽分化也需要这样的内源激素比例条件，内源激素
的平衡对刺梨的花芽分化具有重要影响。
在刺梨花芽生理分化期虽然叶芽中的 NO3 含
量变化趋势与花芽的基本一致，但花芽中 NO3 含量
水平高于叶芽，这仅仅是诱导刺梨花芽生理分化的
一个因素，然而在花芽生理分化期，花芽中 RQ!TC含
量水平远远低于叶芽，其 NO3 9 RQ!TC比值显著增大，
这对刺梨花芽生理分化的促进具有更为重要的协
同作用。因此，对刺梨花芽的孕育起决定作用的还
不是细胞分裂素和赤霉素的绝对含量，而是 NO3 9
RQ!TC的比值，改变 NO3 9 RQ!TC比值有可能改变芽的
分化方向。这对于刺梨花芽分化的化学调控无疑具
有十分重要的指导意义。
刺梨花芽在当年早春分化，在集中分化期后，
仍有部分芽在以后进行花芽分化，因此，这部分延
后分化的花芽开花很迟，导致刺梨的花期和果实成
熟期都不一致，给栽培管理、果实采收与利用都带
来一系列不利的影响。可以通过在刺梨花芽集中分
化期后外施 RQ!TC，改变 NO3 9 RQ!TC 比值，以便控制
刺梨晚花的发生。作者对此进行了试验探索，对于
减少刺梨晚花的发生有很好的效果 （结果另文报
道），也再次验证了低水平的 RQ!TC和高 NO3 9 RQ!TC
比值能够促进刺梨花芽生理分化的正确结论。
植物的花芽分化过程受到成花基因控制已在
很多研究中证实 LKM，但果树成花基因的启动或表达
与植物内源激素、树体营养状况、环境因素等的关
系仍然需要进一步的深入研究，本研究为进一步探
索刺梨的成花机理提供了一定的生理学依据。
参 考 文 献
L!M 莫勤卿，史继孔7刺梨的花芽分化观察LQM7罗登义主编7贵州农学
院丛刊第八集（刺梨续编）L@M7!KGH，8!:：FDUFE7
LDM 李宗霆，周燮7 植物激素及其免疫检测技术L=M7南京：江苏科学
技术出版社，!KKH7GIUDKG7
LCM 黄辉白，程洪，黄迪辉，等7柑橘促进和抑制成花情况下的激素与
核酸代谢LVM7园艺学报，!KK!，!G8C:：!KGUDIE7
LEM 李秉真，孙庆林，张建华，等7苹果梨花芽分化期叶片激素及核酸
含量的变化LVM7园艺学报，!KKK，DH8C:：!GGU!KI7
LFM 孙文权，褚孟 7 梅树花芽分化期木质部液中赤霉素和细胞分
裂素的变化LVM7园艺学报，!KGG，!F（D）：JCUJH7
LHM R)#*’#13W, =V，X,),3Y%1%3W, Q，V,+WW#13W, S，%$ ,57>#)<,+$ (6)+Z
2+- 2+.56%+*% #+ ,6[2+\-244%)%552+ ,+/ *0$#W2+2+ 5%]%53 2+ ,((5% $)%%3
LVM7 V Q<%) ;#* ^#)$ ;*2，!KGE，!IK_C!DUC!J7
LJM 曹尚银，汤一卒，张俊昌7 RQC和 ‘‘CCC对苹果花芽形态建成及其
内源激素比例变化的影响LVM7果树学报，DII!，!G（H）：C!CUC!H7
LGM 曾骧7 果树生理学L=M7 北京：北京农业大学出版社，!KKD7 !CEU
!JJ7
LKM 刘春玲，林伯年7 成花基因研究进展LVM7 果树学报，DII!，!G（H）：
CFDUCFJ7
樊卫国等：刺梨花芽分化期芽中内源激素和碳、氮营养的含量动态 EC