全 文 ：美洲商陆不同外植体组培的初步研究
高利臣1,2，佘燕秋1，肖璐1，严明理1，向言词1
（1.湖南科技大学 生命科学学院，湖南 湘潭 411201；2.中南大学 临床药理研究所，湖南 长沙 410078）
收稿日期：2010- 05- 07
基金项目：国家高技术研究发展计划项目（2005AA219040，2005AA219043）
通信作者：高利臣（1975-），男，吉林吉林人，博士生，讲师，主要从事遗传药理及环境污染生物修复研究；E- mail:gonedog1224@hotmail.com
摘 要：以美洲商陆（Phytolacca americanaL.）叶、下胚轴、根尖为外植体，初步研究了 3者最适于诱导形成愈伤组织的激素种类和浓
度水平.研究证实，叶诱导愈伤组织的最佳培养基为：MS+ 0.1 mg·L- 1 6- 苄基腺嘌呤（6- BA）+ 0.1 mg·L- 1吲哚丁酸（IBA）+ 0.1 mg·L- 1
赤霉素（GA3）+ 300mg·L- 1水解乳蛋白（LH）+ 30 g·L- 1蔗糖+ 9.0 g·L- 1琼脂，pH5.8.下胚轴诱导愈伤组织的最佳培养基为：MS+ 0.1 mg·L- 1
6- 苄基腺嘌呤（6- BA）+ 0.1 mg·L- 1赤霉素（GA3）+ 300 mg·L- 1水解乳蛋白（LH）+ 30 g·L- 1蔗糖 + 9.0 g·L- 1琼脂，pH5.8.根尖诱导愈伤
组织的最佳培养基为：MS+ 5.0 mg·L- 1 6- 苄基腺嘌呤（6- BA）+ 5.0 mg·L- 1吲哚丁酸（IBA）+ 0.1 mg·L- 1赤霉素（GA3）+ 300 mg·L- 1水
解乳蛋白（LH）+ 30 g·L- 1蔗糖 + 9.0 g·L- 1琼脂，pH5.8.
关键词：美洲商陆；外植体；组织培养；诱导；愈伤组织
中图分类号：Q813.2 文献标识码：A 文章编号：1672- 9102（2010）03- 0106- 06
美洲商陆（Phytolacca americana L .），又名垂序商
陆、十蕊商陆[1].据文献报道，美洲商陆对土壤中高含量
的Mn、Cd有很强的忍耐、吸收和积累能力[2- 3].这些表明
美洲商陆是一种新的重金属积累植物，这一植物的发
现为今后探明植物积累重金属的机理和重金属污染土
壤的植物修复提供了一种新的种质资源，因而研究其
不同外植体的组织培养方法具有重要的实用价值[4- 5].
植物组织培养是指在无菌条件下，将离体的植物
器官、细胞、胚胎、原生质体培养在人工配制的培养基
上，给予适宜的培养条件，诱发产生愈伤组织或潜伏
芽等，或长成完整的植株的技术.通过植物组织培养可
获得各种植物优良品种或纯系，可以进行优良品种和
纯系的快速繁殖、多倍体诱导[6].
本实验以美洲商陆为实验材料，从种子萌发起
始，初步研究其叶、下胚轴、根尖诱导愈伤组织的合适
激素种类和浓度. 这一研究旨在建立完善的美洲商陆
组培体系，为转染植物耐受和富集重金属相关基因提
供合适的组织材料，为建立大面积植物修复基地提供
组培苗准备.
1 实验材料与方法
1.1 实验材料
本实验原材料为美洲商陆种子，采自湖南科技大
学校园内.
1.2 主要试剂与仪器
1.2.1 主要试剂
6- 苄基腺嘌呤（6- BA），上海伯奥生物科技有限
公司；玉米素（ZT），国药集团化学试剂有限公司；吲哚
丁酸（IBA），国药集团化学试剂有限公司；琼脂（Agar），
上海生工生物工程有限公司；水解乳蛋白（LH），国药
集团化学试剂有限公司；赤霉素（GA3），上海伯奥生物
科技有限公司；其它试剂自己配制.
1.2.2 仪器
YJ- 净化工作台，苏州工业园区三兴净化技术有
限公司；MLS- 3750 全自动灭菌锅，SANYO Electric
Co.，Ltd.；QHX人工气候箱，金坛市万华实验仪器厂；
电子天平，上海精密科学仪器有限公司；YL- 35- 120100D
湖南科技大学学报（自然科学版）
Journal of Hunan Univers ity of Science & Technology（Natural Science Edition）
第 25卷第 3期
2010年 9月
Vol.25 No.3
Sept. 2010
106
pH计，SARTORIUS Electric Co.，Ltd.；电热恒温鼓风干
燥箱，上海精宏实验设备有限公司.
1.3 实验方法
1.3.1 美洲商陆水培苗的培养
挑选光滑、饱满、无虫的美洲商陆种子，置于干燥
箱中 45℃烘干 3 h；再用浓硫酸浸泡 40 min，用蒸馏水
反复冲洗，直至水无颜色，放入铺有一张滤纸的培养皿
中，加适量的蒸馏水置人工气候箱光照 3500LX，12 h，湿
度 90%光照培养，每天补足水分，15 d左右可成苗.
1.3.2 美洲商陆无菌苗的培养
挑选光滑、饱满、无虫的美洲商陆种子，置于干燥
箱中 45℃烘干 3 h；再用浓硫酸浸泡 40 min，75％的酒
精消毒 2 min，0.1％的升汞浸泡 10 min，无菌水漂洗 10
次以上，且每次不少于 3 min，用无菌滤纸吸干，放入已
灭菌的无激素的 MS培养基上，2500LX，10 h，湿度
90%光照培养，20 d左右可成苗.
1.3.3 水培苗和无菌苗的选择
分别取水培苗和无菌苗的下胚轴，灭菌后，置于
已灭菌的MS基本培养基上进行培养，观察它们的生
长情况.
1.3.4 不同激素等级配比对叶诱导愈伤组织的影响
以MS为基本培养基，细胞分裂素选用 6- 苄基腺
嘌呤（6- BA），生长素选用吲哚丁酸（IBA），设置 6- BA/
IBA不同激素等级 5个，分别为 0.1 mg·L-1/0.1 mg·L-1，
0.5 mg·L-1/0.5 mg·L-1，1.0 mg·L-1/1.0 mg·L-1，2.5 mg·
L-1/2.5 mg·L-1，5.0 mg·L-1/5.0 mg·L-1，分别配制培养基.
将无菌苗的叶切成 0.5 cm×0.5 cm的正方形，放入已
灭菌的培养基上培养，诱导其脱分化.30 d后统计叶诱
导脱分化情况.
1.3.5 不同分裂素配比及浓度对下胚轴诱导愈伤组织
的影响
以MS为基本培养基，细胞分裂素选用 6- 苄基腺
嘌呤（6- BA）和玉米素（ZT），分别设 0.05 mg·L-1、0.10
mg·L-1、0.15 mg·L-13个浓度梯度，分别配制培养基.将
无菌苗的下胚轴切成 2~3 mm小段，放入已灭菌的培
养基上培养，诱导其脱分化，观察它们的脱分化情况；
以MS基本培养基作为对照.
1.3.6 不同激素等级配比对根尖诱导愈伤组织的影响
以MS为基本培养基，细胞分裂素选用 6- 苄基腺
嘌呤（6- BA），生长素选用吲哚丁酸（IBA），设置
6- BA/IBA不同激素等级 2个，分别为 2.5 mg·L-1/2.5
mg·L-1和 5.0 mg·L-1/5.0 mg·L-1，分别配制培养基.将无
菌苗的根尖切成 2~3 mm小段，放入已灭菌的培养基上
培养，诱导其脱分化.30 d后统计根尖诱导脱分化情况.
1.3.7 培养条件
基本培养基为 MS，加 300 mg·L-1 水解乳蛋白
（LH），0.1 mg·L-1赤霉素（GA3），30 g·L-1蔗糖，9.0 g·L-1
琼脂，pH值调节为 5.8，培养温度分别为 28℃和室温，
光照强度分别为 1730LX，1210LX和 740LX，培养时间
为 30 d左右.
2 结果与分析
2.1 水培苗与无菌苗的选择
接种 7 d后，水培苗的下胚轴大部分被污染，而无
菌苗的下胚轴都未被污染，可见水培苗不易消毒；从
水培苗和无菌苗的发苗情况看，无菌苗粗度及长度适
中、叶片大小适中且生长势强，而水培苗的茎粗且短、
叶片过小，因此选择无菌苗的外植体进行茎尖组培体
系实验研究.
2.2 不同激素配比对叶诱导愈伤组织的影响
叶片接种 2~3 d后，开始增厚，叶片面积开始增
大，10 d左右叶片开始卷曲，同时外植体四周切痕处
产生肉眼可见的乳白色愈伤组织，继续培养叶片脱分
化.在接种 30 d过程中，观察叶片增殖情况，并在第 30
天测定有关数据，如表 1所示.
从表 1中可以看出，不同激素及浓度对叶诱导愈
伤组织的影响是不同的.从作用效果来看，编号①的培
养基激素组合最好，⑤②③次之，④最差.
2.3 不同分裂素及浓度对下胚轴诱导愈伤组织的影响
下胚轴接种 5~7 d后，少数开始形成乳白色愈伤
组织，10 d左右大部分开始形成愈伤组织，继续培养
下胚轴脱分化，在接种 30 d过程中，观察下胚轴脱分
编
号
6- BA浓度
/（mg·L-1）
IBA浓度
/（mg·L-1）
外植体
个数
脱分化外
植体个数
脱分
化率 /% 不同激素处理叶的脱化情况
① 0.1 0.1 46 42 91.3 脱分化完全，乳白色愈伤组织明显，色泽正常，数量多且整齐（如图 1）
② 0.5 0.5 46 27 58.7 脱分化一般，乳白色愈伤组织较少，色泽一般，整齐度一般（如图 2）
③ 1.0 1.0 34 19 55.9 脱分化一般，乳白色愈伤组织较少（如图 3）
④ 2.5 2.5 35 0 0 未脱分化，全部变褐死亡（如图 4）
⑤ 5.0 5.0 29 21 72.4 脱分化较好，乳白色愈伤组织明显，色泽正常，整齐度一般（如图 5）
表 1 不同激素及浓度对叶诱导愈伤组织的影响
Tab.1 Impact of the different category and concentrationsof hormone
on callus induction of leaf
107
化情况，在第 30天测定有关数据，如表 2所示.
由表 2可以看出，不同种类及浓度的细胞分裂素
对下胚轴诱导愈伤组织的影响是不同的. 从作用效果
看，6- BA最显著，ZT次之；从同种激素的不同浓度来
看，对脱分化的影响也是不同的.
2.4 不同激素配比对根尖轴诱导愈伤组织的影响
根尖接种 10 d后开始增殖，15 d左右开始产生乳
白色愈伤组织，继续培养根尖脱分化.在接种 30 d过程
中，观察其脱分化情况，并在第 30天测定有关数据，如
表 3所示.
从表 3可以看出，不同种类及浓度的激素对根尖
诱导愈伤组织的影响是不同的，从作用效果来看，编号
②的培养基激素组合可行.
激素
种类
浓度
/（mg·L-1）
外植体
个数
脱分化外
植体个数
脱分化
率 /%
不同分裂素处理
下胚轴的脱分化情况
6- BA 0.05 15 10 66.7 脱分化较慢，整齐度一般，脱分化较小，呈乳白色（如图 6）
6- BA 0.1 14 12 85.7 脱分化快且好，数量多且整齐，色泽好呈乳白色（如图 7）
6- BA 0.15 18 14 77.8 脱分化较好，整齐，色泽一般（如图 8）
对照 / 15 3 20.0 脱分化很慢，不整齐，带褐色（如图 12）
ZT 0.15 15 9 60.0 脱分化较差且不完全，整齐度一般，略带褐色（如图 11）
ZT 0.05 20 13 65.0 脱分化较差且不完全，整齐度一般，略带褐色（如图 9）
ZT 0.1 15 10 66.7 脱分化一般且不完全，整齐度一般，略带褐色（如图 10）
表 2 不同分裂素及浓度对下胚轴诱导愈伤组织的影响
Tab.2 Impact of the different category and concentrations of hormone
on callus induction ofhypocotyledonary axis
编
号
6- BA浓度
/（mg·L-1）
IBA浓度
/（mg·L-1）
外植体
个数
脱分化外
植体个数
脱分化
率 /%
不同激素处理叶的脱化情
况
① 2.5 2.5 6 0 0 未脱分化，全部变褐死亡
② 5.0 5.0 6 4 66.7 初步形成愈伤组织，乳白色，较整齐（如图 13）
表 3 不同激素及浓度对根尖诱导愈伤组织的影响
Tab.3 Impact of the different category and concentrationsof hormone
on callusinduction ofroot apices
图 1 叶诱导愈伤组织（6- BA/ IBA：0.1 mg·L- 1/ 0.1 mg·L- 1）
Fig.1 Callus induction of leaf（6- BA/ IBA：0.1 mg·L- 1/ 0.1 mg·L- 1）
图 2 叶诱导愈伤组织（6- BA/ IBA：0.5 mg·L- 1/ 0.5 mg·L- 1）
Fig.2 Callus induction of leaf（6- BA/ IBA：0.5 mg·L- 1/ 0.5 mg·L- 1）
图 3 叶诱导愈伤组织（6- BA/ IBA：1.0 mg·L- 1/ 1.0mg·L- 1）
Fig.3 Callus induction of leaf（6- BA/ IBA: 1.0 mg·L- 1/ 1.0mg·L- 1）
图 4 叶诱导愈伤组织（6- BA/ IBA：2.5 mg·L- 1/ 2.5 mg·L- 1）
Fig.4 Callus induction of leaf（6- BA/ IBA: 2.5 mg·L- 1/ 2.5 mg·L- 1）
图 5 叶诱导愈伤组织（6- BA/ IBA：5.0 mg·L- 1/ 5.0 mg·L- 1）
Fig.5 Callus induction of leaf（6- BA/ IBA: 5.0 mg·L- 1/ 5.0 mg·L- 1）
图 6 下胚轴诱导愈伤组织（6- BA：0.05 mg·L- 1）
Fig.6 Callus induction ofhypocotyledonary axis（6- BA：0.05 mg·L- 1）
图 7 下胚轴诱导愈伤组织（6- BA：0.1 mg·L- 1）
Fig.7 Callus induction of hypocotyledonary axis（6- BA: 0.1 mg·L- 1）
108
图 8 下胚轴诱导愈伤组织（6- BA：0.15 mg·L- 1）
Fig.8 Callus induction ofhypocotyledonary axis（6- BA: 0.15 mg·L- 1）
3 讨论
3.1 不同激素配比对叶诱导脱分化产生愈伤组织的影响
生长素的主要作用是重新启动细胞有丝分裂，使
已停止分裂的植物细胞恢复分裂能力，细胞分裂素的
主要作用是促进细胞的分裂和增长. 在诱导愈伤组织
的时候，一般细胞分裂素要和生长素配合使用，增强
生长素的诱导作用和效果，细胞分裂素和生长素的比
例是非常重要的[7].实验中，将 6- BA：0.1 mg·L-1和 IBA：
0.1 mg·L-1配合使用时，其诱导美洲商陆叶的脱分化率
及生长情况比其它激素组合好（见表 1 及图 1），当
6- BA和 IBA的浓度配比在 0.5 mg·L-1/0.5 mg·L-1～2.5
mg·L-1/2.5 mg·L-1之间时，诱导的外植体美洲商陆叶片
很容易褐化变黑，甚至有致死情况（见表 1及图 2～图
5）.有文献报道，在培养基中加适量维生素并每隔 3 d
转瓶一次便可减轻或防止褐化现象发生[9]，也可通过
在培养基中添加 0.2％活性炭（AC）和 6 mg·L-1硝酸银
（AgNO3），均能不同程度的减轻褐变程度，其中以 6
mg·L-1 AgNO3效果最佳[9].
3.2 不同分裂素及浓度对下胚轴脱分化产生诱导愈
伤组织的影响
细胞分裂素 6- BA可能因其具有伤口愈合的作
用，其诱导下胚轴脱分化的能力强于 ZT[10].本实验发现
6- BA比 ZT更适合诱导美洲商陆下胚轴脱分化（见表
2及图 6～11），且当 6- BA：0.1 mg·L-1浓度时，其效果
最好；当 6- BA：0.15 mg·L-1浓度时，效果次之；但质量
浓度不能偏低，如：0.05 mg·L-1，美洲商陆下胚轴脱分
化效果极差（见表 2及图 6～8）；因此，推测诱导美洲
商陆下胚轴脱分化 6- BA最适质量浓度应该为：≥0.1
mg·L-1且＜0.15 mg·L-1.
3.3 不同激素配比对根尖脱分化产生愈伤组织的影响
本实验采用两种激素组合 6- BA及 IBA来诱导美
图 11 下胚轴诱导愈伤组织（ZT：0.15 mg·L- 1）
Fig.11 Callus induction of hypocotyledonary axis（ZT: 0.15 mg·L- 1）
图 9 下胚轴诱导愈伤组织（ZT：0.05 mg·L- 1）
Fig.9 Callus induction of hypocotyledonary axis（ZT: 0.05 mg·L- 1）
图 10 下胚轴诱导愈伤组织（ZT：0.1 mg·L- 1）
Fig.10 Callus induction of hypocotyledonary axis（ZT: 0.1 mg·L- 1）
图 12 下胚轴诱导愈伤组织（对照）
Fig.12 Callus induction of hypocotyledonary axis（control）
图 13根尖诱导愈伤组织（6- BA/ IBA：5.0 mg·L- 1/ 5.0 mg·L- 1）
Fig.13 Callusinduction ofroot apices（6- BA/ IBA:5.0mg·L- 1/ 5.0mg·L- 1）
109
洲商陆根尖脱分化 . 其中，6- BA/IBA：5.0 mg·L-1/5.0
mg·L-1的激素组合可以用于诱导根尖脱分化，形成愈
伤组织，但 6- BA/IBA：2.5 mg·L-1/2.5 mg·L-1却不能（见
图 13），最佳激素组合有待进一步研究确定.有文献报
道，通常在最初外植体的培养中，使用较高浓度的激
素诱导脱分化，可以促进愈伤组织生长能力[11].
3.4 不同美洲商陆外植体对脱分化产生愈伤组织的影响
诱导愈伤组织产生所需的植物激素种类和用量，
取决于植物外植体的来源，外植体的选择对愈伤组织
诱导的成功与否也非常重要. 成熟种子在无菌条件下
萌发产生的幼苗的各个部分，包括叶、幼芽、幼根、胚
轴等是较为理想的外植体[12].植物不同的器官和组织，
对诱导愈伤组织的反映是不同的，其形态发生的能力
也是不同的，同一植株上不同器官的再生能力有所不
同，许多植物茎段愈伤组织诱导率高于其他部分，如
叶片等，外植体脱分化难易程度与其生理状态有关[7].
本实验选用的美洲商陆的 3种外植体：叶、下胚轴、根
尖，均有利于诱导脱分化产生愈伤组织，是实验成功
的关键因素之一. 实验结果表明，叶片最易诱导脱分
化，下胚轴次之，根尖最难.
3.5 温度对美洲商陆外植体脱分化产生愈伤组织的影响
不少研究表明，大多数培养中的细胞，其生长最
适温度范围在 26℃～28℃之间，但是仍有不少例外，
细胞生长最适宜温度范围差异很大 [11].本实验在诱导
下胚轴脱分化的过程中，将它们分别置于 28℃的生化
培养箱和室温下的培养架上进行培养，结果发现，由
于室温经常发生变化、温度不稳定，使脱分化受到影
响，而恒温下培养的下胚轴脱分化快且好.
3.6 外植体的放置方法对美洲商陆外植体脱分化产
生愈伤组织的影响
陈玉粱[13]以普通长寿花叶片为材料进行再生体系
研究后指出：认为正面向上有利于再生.而张瑞姿[14]用
长寿花红色品种“Rako”为试验材料进行同样研究时，
认为叶片背面向上有利于叶片再生.冯林剑等[15]用粉
红长寿花品种进行研究时发现，正面向上再生率较高.
Nehra等[16]认为造成这种差异的原因是叶背面气孔较
多，组织疏松，角质层不发达，有利于营养吸收.本实验
在操作过程中，叶片正面向上平放、下胚轴近茎端向
上直立放置、根尖平放，有利于脱分化，这可能是实验
成功的因素之一.
除了上述因素对美洲商陆组织培养中诱导脱分
化有重要影响外，其它诸如光照强度、培养时间、材料
处理、接种方式以及实验人员的经验等因素也在不同
程度上影响到培养时愈伤组织的发生频率和质量.因
此，关于美洲商陆不同外植体组培技术的实验研究还
有待于进一步完善.
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110
Primary research on different explants tissue culture systems for
phytolacca americana L.（phytolaccaceae）
GAOLi- chen1，2，SHE Yan- qiu1，XIAOLu1，YANMing- li1，XIANGYan- ci1
（1. School of Life Science，Hunan University of Science and Technology，Xiangtan 411201，China；
2. Institute of Clinical Pharmacology，Central South University，Changsha 410078，China）
Abstract：The leaf，hypocotyledonary axis and root apices of Phytolaccaceae were used as explants. The different
category and concentrations of hormone that were the best suitable for inducing to form callus were studied. The study proved
that the best culture mediumfor inducing the leaf to formcallus is MSbasic mediumsupplemented with 6- BA（0.1 mg·L-1），
IBA（0.1 mg·L-1），GA3（0.1 mg·L-1），LH（300 mg·L-1），Sugar（30 g·L-1），Agar（9.0 g·L-1），and pH 5.8. The best culture
medium for inducing the hypocotyledonary axis to form callus is MS basic medium supplemented with 6- BA（0.1 mg·L-1），
GA3（0.1 mg·L-1），LH（300 mg·L-1），Sugar（30 g·L-1），Agar（9.0 g·L-1），and pH5.8. The feasible culture medium for
inducing the root apices to form callus is MS basic medium supplemented with 6- BA（5.0 mg·L-1），IBA（5.0 mg·L-1），GA3
（0.1 mg·L-1），LH（300 mg·L-1），Sugar（30 g·L-1），Agar（9.0 g·L-1），and pH5.8.
Key words：Phytolacca americana L.；explant；tissue culture；induction；callus
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