全 文 ：　[收稿日期] 　2009-05-05;2009-06-21修回
　[基金项目] 　浙江省自然科学基金项目“植物对锰耐性与富集作用的机理研究” (Y306391)和“铝胁迫下油菜根系分泌物的分泌及其对铝毒
的缓解” (Y307408)
　[作者简介] 　王志颖(1985-),女 ,在读硕士 ,研究方向:环境植物学。 E-mail:zhiying348@163.com
　＊通讯作者:刘　鹏 ,教授 ,博士 ,从事植物营养 、环境生态 、植物区系和生物多样性保护研究。 E-m ail:sky79@zjnu.cn
[ 文章编号] 1001-3601(2009)08-0517-0047-04
锰毒对美洲商陆活性氧代谢的影响
王志颖1 , 吴玉环2 , 刘 鹏1＊ , 唐秀梅1 , 龚春风1 , 张德兴1 , 李锦山1
(1.浙江师范大学 化学与生命科学学院 , 浙江 金华 321004;2.杭州师范大学 生命与环境科学学院 , 浙江 杭州 310036)
　　[ 摘　要] 以美洲商陆为研究材料 ,设置了 5个锰(Mn)浓度:5(CK)、500、2 000 、5000 、10000μmol/ L , 用水培法进行试验。
在处理 10 d 和 20 d 时 ,对其叶片的活性氧代谢指标进行测定。结果表明:随着锰处理时间的延长 , 锰胁迫使过氧化物酶
(POD)和丙二醛(MDA)含量增加 ,表现为处理第 20 天时明显大于处理第 10 天 ,各时期抗氧化酶和抗氧化物的变化不均衡。
锰处理第 10 天时 ,超氧化物歧化酶(SOD)和 POD 活性升高 ,过氧化氢酶(CAT)保持稳定 , 酶促抗氧化系统对 Mn2+胁迫下活
性氧具有清除作用;处理第 20 天时 , SOD、MDA和 POD活性均高于对照 , CAT 含量无明显变化 , 表明:锰处理下商陆叶片的
细胞膜还没有受到明显伤害;随着锰处理浓度的增加 , 商陆叶片 SOD和 POD 活性提高 ,保护酶活性的提高有利于活性氧自由
基的清除 ,这可能是商陆耐锰毒的一种生理响应机制。[ 关键词] 锰毒;活性氧;美洲商陆[ 中图分类号] Q945.1 [ 文献标识码] A
Effect of Manganese Toxicity on Reactive Oxygen Species
Metabolism of Phytolacca americana
WANG Zhi-y ing 1 , WU Yu-huan2 , LIU Peng 1＊ ,
TANG Xiu-mei1 , GONG Chun-feng1 , ZHANG De-xin1 , LI Jin-shan1
(1.College of Chemistry and Li f e Science , Zhe jiang Normal Universit y , Jinhua , Zhej iang 321004;2.College of
Lif e and Environmental Science , Hangzhou Normal Universit y , Hangzhou, Zhej iang 310036 , China)
　　Abstract:With taking Phy tolacca americana .as material , five manganese(Mn)concentra tions , 5(CK), 500 , 2 000 , 5
000 , 10 000μmo l/ L w ere set to car ried out the expe riment by using water culture method.And the leaves index o f activ e oxygen
me tabo lism w as mea sured while treating 10 day s and 20 days.The results show that with the ex tension o f the pro ce ssing time
of manganese , pe rox idase(POD)and malondialdehyde (MDA) content increa se , the perfo rmance of the 20 day s treatment
higher than that o f 10 day s.Changes of antio xidase and antiox idant in diffe rent pe riods are imba lance.With 10 day s o f
manganese trea tment , supero xide dismuta se(SOD) and POD activity increase and catalase (CAT)maintaining stability , so
enzymatic antio xidant sy stem can scaveng ing reactive oxygen species under Mn2+ stre ss.I n the 20th day tr ea tment , SOD ,
MDA and POD activity a re all higher than the control , CAT content has no significant change indica ting tha t the cell membrane
of P.americana leav es has not been obvious injury under Mn t reatment.With the increa ses o f Mn concentration , The SOD ,
POD activity in P.americana leav es advance and the enhancement of pro tective enzymes activity is conducive to the removal o f
reactive oxygen specie s , which might be a phy sio log ical response mechanism to resist Mn to xicity in P.americana.
Key words:Mn toxicity;reactive oxygen species;Phy tolacca americana
　　锰是植物生长所必须的微量元素 ,但过量的锰
同样污染土壤 ,造成对植物的胁迫 。除了铝毒对作
物生产影响最大外 ,锰毒则是酸性土壤上仅次于铝
毒的限制因素[ 1] 。目前 ,国内外对铝毒的研究较为
深入 ,而对锰毒的研究还相当薄弱 。尽管现有的研
究分别从一些侧面对锰营养进行了探讨 ,主要包括
锰的化学行为 、生物有效性 、土壤及植物锰的临界指
标 、植物对锰的吸收和利用 、锰对植物的生理功能
等 ,但对锰毒的研究仍处于初级阶段 ,尤其在对植物
耐性机理的研究方面还相当薄弱[ 2] 。
在植物修复技术越来越成为当今治理重金属污
染的热点时 ,探讨锰毒机制及植物耐性机制的任务
愈加迫切 ,国际上有关植物吸收重金属的生理生化
及分子机制研究只是集中在 Zn 、Ni 、Cd 、As 、Cu 等
元素 上 , 对 于 超 富集 植 物 , 也 以 遏 蓝 菜 属
(Thlaspi L.)为主 ,而对其他重金属尤其锰超富集
植物耐性的生理机理研究还处在初级阶段[ 5] 。薛生
国[ 8] 等通过实地调查 ,在中国首次发现了能从土壤
中大量富集锰的特殊植物 ———商陆(Phy tolacca
acinosa Roxb)。这一发现为锰毒的深入研究及植
物修复技术的应用提供了可能。植物对锰胁迫的耐
性与其活性氧代谢密切相关。植物在锰胁迫时 ,活
性氧代谢系统的平衡受到破坏 ,植物通过酶促和非
酶促的防御系统来保护其机体 ,使之免受伤害[ 9] 。
因此 ,试验从活性氧代谢出发 ,研究美洲商陆在锰胁
迫下的活性氧产生和清除规律 ,以期为锰富集植物
美洲商陆的耐锰机制和植物修复技术提供更充足的
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
美洲商陆(Phy tolacca americana L.)。
1.2 试验设计
选择大小一致 、饱满的美洲商陆种子 ,用浓硫酸
　贵州农业科学　2009 , 37(8):47 ～ 50　Guizhou Ag ricultural Science s
浸泡 10m in ,再用蒸馏水洗净播入湿沙 ,置于 25℃
培养箱中催芽 ,然后采用水培法育苗 ,水培液为 Ho-
ag land完全营养液。苗龄达 2 周后 , 转入不同
Mn
2+(Mn2+用 MnCl2)浓度处理的培养液中。处理
液浓度为 5(CK), 500 , 2000 , 5 000 , 1 0000μmol/ L。
保持连续通气 , 5 d换一次营养液 ,平时每天补充蒸
馏水以补偿由于吸收和蒸发所减少的营养液体积 。
分别在锰处理后第 10天和第 20天时取成熟叶片进
行测定。
1.3 测定方法
O
–
2 的产生速率根据 Elstner 等[ 10] 的方法 , 以
μg/gFW 表示 。丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥
法[ 12] ,以μmol/gFW 表示。过氧化物酶(POD)活
性测定用愈创木酚法[ 13] , 以■OD 470/ [ min/(mg ·
pro tein)]表示 。SOD活性测定采用 NBT 光化还原
法[ 12]测定 ,用 U/mg 表示 。过氧化氢酶(CAT)活性
按硫代硫酸钠滴定法[ 13] ,用 mgH 2O 2/[ g/(FW ·
min)]表示 。试验均重复 3次 ,根据3次试验所得数
据计算平均值和标准误差 ,用 SPSS 分析软件进行
显著性分析。
2 结果与分析
2.1 锰对美洲商陆叶片丙二醛(MDA)含量的影响
MDA 是膜脂过氧化作用的主要产物之一 ,其
含量可表示膜脂过氧化作用的程度[ 11] 。由图 1 可
知 ,处理 10 d 时 , 500 , 2 000 , 5 000μmo l/L M n 处理
低于对照 ,且差异较显著 , 10000μmol/ L Mn 处理
下MDA 含量高于对照 ,是对照的 1.43倍。处理 20
d时 ,随着锰处理浓度的增加 , MDA 含量也增加 ,
10000μmol/ L 表现突出 ,比对照增加了 159.0%。
另外 ,随着处理时间的延长 ,丙二醛含量也有所增
加 ,表现为各处理浓度的 MDA 含量在处理 20d 均
大于 处 理 10 d 时。 表 明 , 商 陆 在 高 浓 度
(10 000μmol/L)短期处理(10 d)时受到锰胁迫较
大 ,MDA 含量在低浓度 Mn 短期处理时比在高浓
度时受到 Mn胁迫的影响更大 ,随着 Mn 胁迫时间
的延长 ,影响的程度加大。其原因可能是美洲商陆
出现严重膜脂过氧化 ,从而产生大量的 MDA 。
图 1 锰对美洲商陆叶片丙二醛含量的影响
　　　　Fig.1　Ef fect of Mn on M DA conten ts in
P hytolacca americana leaves
2.2 锰对美洲商陆叶片抗氧化保护酶系统的影响
2.2.1 锰对美洲商陆叶片 SOD活性的影响 自
McCo rd和 Fridovich[ 14] 于 1969年提出生物自由基
伤害学说以来 ,人们已广泛地应用自由基伤害学说
观点来研究逆境对植物代谢调节的影响。他们普遍
认为 ,逆境条件下植物体内产生 O-2 , -OH , H 2O 2等
活性氧自由基 ,使植物膜系统受到伤害[ 15] 。植物在
逆境条件下可以动员酶性和非酶性的防御系统保护
细胞免遭氧化伤害 。SOD , POD ,CA T ,APX等是酶
促防御系统中的重要保护酶 。SOD 是氧自由基代
谢的第一个酶类 ,常被认为是关键酶[ 16] ,因此受到
了广泛的研究。
图 2 Mn胁迫对美洲商陆叶片 SOD活性的影响
　　　　Fig.2　Effect of M n st res s on SOD activi ty in
Phytolacca amer icana
　　由图 2 可知 ,在 Mn 处理的整个过程中 ,处理
10 d时 ,美洲商陆叶片 SOD活性随 Mn处理浓度的
增高而有不同 程度的增高 , 500 , 2 000 , 5 000 ,
10 000μmo l/L 分别比对照增加了 277.9%, 292.
9%,242.5%, 294.7%,增加幅度都较大 。SOD 活
性较高 ,其应激能力较强 ,同时说明美洲商陆可以通
过酶性和非酶性的防御系统减轻 Mn对其的伤害。
处理 20 d时 , SOD均高于对照 ,且随 Mn浓度的升
高而不断升高 , 2000 , 5000 , 10 000μmo l/L 分别比
对照增加 183.4%,188.6%, 198.4%,其 SOD活性
较前 10 d 减弱 ,说明随着处理时间的延长 ,美洲商
陆叶片膜系统受到一定的伤害。从 Mn处理的两个
不同时期来看 ,当 Mn胁迫 10 d时 ,美洲商陆叶片中
SOD活性增加的速度由快变缓 。说明 ,前 2 个较低
浓度的 Mn毒对它的影响较大 ,其防御系统效应明
显 ,体内的氧自由基被较多地清除 。在 Mn 处理
20 d时 , SOD活性相对于 10 d 时明显下降。说明 ,
到此时美洲商陆体内的氧自由基积累较多 ,美洲商
陆叶片已经受到一定程度的损伤 。可推断出 ,美洲
商陆在长期的锰胁迫下 ,其清除植物体内的氧自由
基能力下降 ,体内的氧自由基升高 ,美洲商陆或多或
少受到一定的伤害 。
2.2.2 锰对美洲商陆叶片 POD 活性的影响
POD 作为植物体内清除自由基的防护酶系成员之
一 ,可清除线粒体或胞浆中产生的低浓度的 H 2O 2 ,
与植物的抗逆能力密切相关 ,尤其是在水分胁迫下 ,
·48· 　　　　　　　　　　　　 　　　　　贵 州 农 业 科 学 2009 , 37 卷
图 3 M n胁迫对美洲商陆叶片 POD活性的影响
　　　　Fig.3　Ef fect of Mn st ress on POD activi ty in
P hytolacca americana
POD活性往往升高[ 17] 。在盐分胁迫下 , POD 活性
的变化表现为既有升高也有降低[ 18-19] 。
　　由图 3可知 ,处理 10 d时 ,低浓度(500 、2 000和
5000μmol/ L)POD 与 对照相比差 异不明显 ,
10000μmol/ L 则明显高于对照 ,是对照的2.727倍 。
处理 20 d时 , POD随 Mn浓度升高表现出先降低后
升高的趋势 , 10000μmol/ L 则明显高于对照 ,
10000μmol/ L 是对照的 1.612倍 。说明 ,美洲商陆
叶片的 POD 酶对较长时间 Mn胁迫下自由基的清
除具有重要的作用。从 Mn处理的两个不同时期来
看 ,处理 10 d小于处理 20d的 。整体而言 ,Mn胁迫
使 POD活性升高 ,说明 ,美洲商陆是一种耐 Mn 性
植物 ,遇到逆境(Mn胁迫)时 ,其抗氧化保护能力增
强 ,表现出对 Mn胁迫的一种适应性 ,在抗锰胁迫中
起到一定的作用 。
2.2.3 锰对美洲商陆叶片 CA T 活性的影响
CA T 主要分布于过氧化酶体中 ,是植物细胞内一种
重要的活性氧清除酶。H 2O 2是植物体内正常的代
谢产物 ,含量过多则会对细胞产生毒害作用 ,从而影
响植物呼吸作用和光合作用的正常进行[ 20] 。CAT
可将高浓度的 H 2O2清除 ,可与 SOD 协同反应 ,使
活性氧维持在较低的水平 ,减弱膜脂过氧化作用对
细胞膜的伤害。
　　由图 4 可知 ,美洲商陆 CAT 活性的变化在不
同胁迫时间和胁迫浓度下呈现不同的变化 。Mn 胁
迫1 0d时 , 经Mn处理的CA T 与对照相比 , 除
图 4 Mn胁迫对美洲商陆叶片 CAT 活性的影响
　　　Fig.4　Ef fect of Mn st ress on CAT activi ty in
P hy tolacca americana.
2 000μmol/L外 , 其余都略高于对照 , 但差异不明
显 。这可能由于刚开始胁迫时间短 ,而幼苗具有一
定的抗逆性 ,受到 Mn毒害较小产生的自由基较少 ,
不足以激发 CA T 活性的增加 。说明 ,此时的活性
氧维持在较低的水平 ,膜脂过氧化作用几乎未对幼
苗的细胞膜产生伤害作用 。Mn 胁迫 20d 时 ,随着
胁迫时间的延长各处理下 , CA T 随 Mn浓度升高表
现出先升高后降低再升高的趋势 ,分别出现两个峰
期 2 000μmo l/L 、10000μmol/ L , 分别是对照 108.
65%、100.96%。说明 ,长时间高 Mn浓度的胁迫已
大大破坏了自由基产生和清除之间的平衡 ,美洲商
陆的抗氧化能力减弱 ,CA T 活性下降 。从 Mn 处理
的两个不同时期来看:处理 20 d 的 CA T 均比处理
10 d的大 ,且各处理浓度和对照相差不大 , 整体而
言 ,Mn胁迫使 CA T 活性升高 。说明 ,美洲商陆是
一种耐 Mn性植物 ,遇到逆境(Mn胁迫)时 ,其抗氧
化保护能力增强 ,表现出对 Mn胁迫的一种适应性。
CA T 活性和 SOD 、POD活性相比出现滞后现象 ,在
抵抗锰胁迫中起到一定的作用。
2.3 锰对美洲商陆叶片超氧阴离子自由基的影响
由图 5可知 ,处理 10 d 时 ,美洲商陆叶片中超
氧阴离子自由基的含量随 Mn浓度升高表现出先升
高后降低趋势 ,2 000μmo l/L 达到最大值 ,是对照的
1.338倍 。处理 20d 时 ,与处理 10 d时表现出的趋
势相同 ,但变化不是很明显 。从 Mn处理的两个不
同时期来看 ,处理 20 d的 O-2含量比处理 10 d的大。
表明 O-2含量在低浓度 Mn 短期处理时受到 Mn胁
迫的影响不大 , 但在高浓度 Mn 短期处理时受到
Mn胁迫的影响较大 ,美洲商陆出现严重细胞损坏 ,
从而产生大量的 O-2 ,未被细胞及时清除。
图 5 锰对美洲商陆叶片超氧阴离子自由基的影响
　　　Fig.5　Effect of M n on the superoxide anion radical of
Phyto lacca amer icana
3 结论与讨论
1)植物器官在逆境条件或衰老时 ,往往发生膜
脂过氧化作用 ,MDA 是其产物之一 ,通常将它作为
脂质过氧化的指标 ,用于表明细胞膜过氧化程度和
植物对逆境条件反应的强弱[ 22] 。试验中 , MDA 含
量随着锰浓度的升高而升高 ,10 000μmo l/L 与对照
相比达到明显水平 。说明 ,美洲商陆在不断升高的
Mn浓度胁迫下 ,膜质过氧化程度加剧 ,美洲商陆受
到的伤害严重。
2)不良环境诱发生物代谢过程产生的自由基
对植物膜有伤害作用 ,但生物体自身的抗氧化保护
系统能清除自由基 ,减轻危害[ 23] 。POD 、SOD 和
·49·　第 8 期 王志颖 等　锰毒对美洲商陆活性氧代谢的影响
CA T 是 3个抗氧化保护酶系统。其中起重要作用
的是 SOD ,其主要功能是清除 O-2 ,而产生 H 2O 2和
O 2 。H 2O 2在细胞内积累可以使 CO 2固定效率降
低 ,特别是 H2O 2可以和 O-2相互作用产生更多自由
基 ,而 CA T 和 POD具有分解 H 2O 2的作用 ,在植物
体内只有 SOD 、CA T 和 POD三者协调一致 , 才能
使生物自由基维持在一个低水平 ,从而防止自由基
毒害[ 25] 。试验中 , POD 、SOD 、CAT 在 Mn 胁迫时
都有所增加 ,在处理 10d时 ,3个酶活性在 Mn浓度
为 10 000μmo l/L 时最高 ,说明短期的高浓度锰胁
迫保护酶发挥着较高的作用;SOD随锰浓度的升高
而升高 ,这与孙瑞莲[ 26] 等的研究结果一致 。
3)从植物叶片的活性自由基产生途径看 , O-2
产生于质体和线粒体的电子转递系统 , H 2O 2产生于
乙醛酸循环体中的 β-氧化过程和过氧化物酶体中的
光呼吸过程及超氧化歧化酶对 O-2的清除过程[ 13] 。
试验表明 ,锰胁迫在较短的时间范围内(10d),大大
加速了植株叶片中 O-2产生速率 ,接着随 Mn浓度升
高表现出先升高后降低趋势 ,说明 ,美洲商陆在不断
升高的 Mn 浓度胁迫下 ,首先表现出抗性的增强及
O-2清除速率的加快 ,当达到高浓度时 ,植物组织中
O
-
2的积累增加 ,引起对细胞结构和功能的破坏。
4) 总 的 来 说 , 在 低 浓 度 (500μmol/ L ,
2000μmol/ L)短期(10d)锰处理下 ,MDA 与对照相
比有所降低 ,其抗氧化保护系统(POD , SOD ,CA T)
均有所提高 ,表明美洲商陆作为一种锰超积累植物
在锰胁迫时抗氧化保护能力增强 ,美洲商陆对锰毒
害具有一定适应性和抵抗能力 ,防止锰对美洲商陆
的伤害 ,对 Mn 毒害产生适应性保护反应 。但这种
防御能力是有一定限度的 ,当锰浓度超过一定阀值 ,
即达到 10000μmol/ L 以上时 ,细胞保护酶系统的
平衡遭到破坏 ,表现在 3个酶活性降低 ,美洲商陆叶
片细胞出现严重的膜脂过氧化 ,导致 MDA 高于对
照 ,其抗逆性指标 O-2也随之增加。而且 ,随着 Mn
毒胁迫时间的延长 ,除了 SOD小于处理 10d 组外 ,
其余都大于短期处理组 ,说明保护酶系统先由 SOD
起作用 。由此推测 ,美洲商陆在 Mn胁迫下 ,其细胞
膜的结构和功能先进行一定的自我抵御 ,但是随着
浓度和时间的增加 ,其将会遭到严重破坏 ,进而引起
一系列生理生化紊乱 ,导致美洲商陆生长受到抑制 ,
对美洲商陆叶片产生了一定的毒害作用 。
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(特约编辑:王丽丽)
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