全 文 ：生态环境学报 2013, 22(4): 567-574 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家林业科技支撑计划专题（2008BADB0B0504）；江西省自然科学基金（20114BAB214011）；江西省教育厅科技项目（GJJ10689；
GJJ11717）
作者简介：周兵（1977 年生），男，副教授，博士，主要从事植物生态学方面的教学与研究工作。E-mail: zhoubing113@126.com
收稿日期：2012-12-15
外来入侵植物美洲商陆的繁殖生物学特性
及其与入侵性的关系
周兵 1，闫小红 1,2，肖宜安 1，张争光 1，李晓红 1，杨佳琴 1
1. 井冈山大学生命科学学院，江西 吉安 343009；2. 南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037

摘要：美洲商陆（Phytolacca americana）是一种我国广泛分布的商陆科入侵植物。通过实验观察和人工控制套袋等方法，对
其开花动态、花部综合特征、繁育系统和种子萌发率等与繁殖相关的特性进行了研究，探讨了这些繁殖特性与入侵性的关系。
结果表明，美洲商陆每年 6—8 月开花，单花序的花期为 6~7 d，单花的花期为 2~4 d。其花直径、雄蕊长、花柱长、柱头直
径分别为(6.43±0.15)、(2.83±0.10)、(0.92±0.06)和(1.02±0.08) mm。套袋实验表明，美洲商陆自交亲和，自交结实率较高，为
(93.33±1.92)%，而其同样存在异交结实现象，开花前去雄，不套袋，自然条件下其结实率为(42.22±2.22)%，其 P/O 值为
372.37±31.24，杂交指数为 3。综合套袋实验、P/O 值及杂交指数，表明其繁育系统为兼性自交，有时需要传粉者。主要访
花昆虫为蜜蜂科（Apidae）、胡蜂科（Vespidae）、麻蝇科（Sarcophagidae）和食蚜蝇科（Syrphidae）昆虫。种子千粒质量为
6.43 g，室内萌发率相对较低，但出苗整齐，寿命长。交配机制灵活、结实量大、种子寿命长、具有克隆繁殖等特性增强了
美洲商陆的入侵性，是其入侵成功的重要因素。
关键词：商陆科；美洲商陆；繁殖特性；入侵性
中图分类号：Q944 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2013）04-0567-08

引用格式：周兵，闫小红，肖宜安，张争光，李晓红，杨佳琴. 外来入侵植物美洲商陆的繁殖生物学特性及其与入侵性的关
系[J]. 生态环境学报, 2013, 22(4): 567-574.
ZHOU Bing, YAN Xiaohong, XIAO Yian, ZHANG Zhengguang, LI Xiaohong, YANG Jiaqin. Traits of reproductive biology associated
with invasiveness in alien invasive plant Phytolacca americana [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(4): 567-574.
生物入侵因导致原有生物地理分布和生态系统
结构与功能的改变、生物多样性的丧失、影响农业
生产和人类健康、造成巨大经济损失而备受世界关
注[1-3]。一般认为，成功的入侵植物具有较强的适应
性、繁殖力和散布力[4-7]。繁殖成功是入侵植物定居
和扩散的前提，繁殖能力大小与入侵能力呈正相关
[8-9]。因此，研究入侵植物繁殖生物学特性是揭示其
入侵机制，制定防治对策必须的基础环节[10-11]。目
前，国内外已开展了相关工作，并已取得了部分成
果 。 研 究 的 入 侵 植 物 主 要 是 肿 柄 菊 （ Tithonia
diversifolia）[12]、三叶鬼针草（Bidens pilosa）[13]、
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）[14]、剑叶金
鸡菊（Coreopsis lanceolata）[15]、窄叶黄菀（Senecio
inaequidens）[16]、苏门白酒草（Conyza sumatrensis）
[17]等菊科入侵植物[18]，而针对凤眼莲（Eichhornia
crassipes）[19]、粉花月见草（Oenothera rosea）[20]、
大叶落地生根（Kalanchoe daigremontiana）和大犀
角（Stapelia gigantea）[21]等非菊科入侵植物的研究
相对较少。实际上，研究不同类型入侵植物的繁殖
生物学特性更有利于探讨其与入侵性之间的关系，
揭示入侵机制。研究表明，入侵植物极高的结实率、
有效的扩散模式、较高的种子萌发率以及幼苗延存
和建群能力等繁殖特性是促进其入侵的主要因素
[6,13,15]。而植物的其它繁殖特性，如花部综合特征、
交配系统、繁殖成熟期（生殖所需时间长短）、传
粉媒介及土壤种子库动态等与入侵性的关系，有待
于深入研究[22-24]。
美洲商陆（Phytolacca americana L.），又名垂
序 商 陆 、 美 国 商 陆 、 十 蕊 商 陆 ， 商 陆 科
（Phytolaccaceae）商陆属（Phytolacca L.）多年生宿
根草本，原产北美洲，作为药用植物引入我国，自
1935 年在杭州发现以来，迅速入侵到全国大部分地
区，在林缘、路旁、房前屋后、荒地都有分布，是
茶园、果园、竹林、油茶林杂草，其根及浆果对人
及家畜均有毒，给入侵地农林业生产及生物多样性
带来严重威胁[25]。国内外学者已从美洲商陆对重金
568 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）
属富集能力[26-29]、化感作用[30]、结实量及灵活的扩
散方式[31-33]等方面对其入侵机制开展了相关研究。
翟树强等[31]研究表明，美洲商陆的结实量、种子雨
量林缘高于林内，种子雨发生林缘早于林内，散布
范围林缘大于林内，显示了美洲商陆种子雨明显的
时空异质性。李新华等[32]研究表明，鸟类传播种子
在美洲商陆种群入侵到多样化的干扰生境中发挥
了重要作用。Armesto 等[33]研究表明，美国新泽西
州哈杰森纪念林美洲商陆种群内单个花序的果实
数、果实重量、种子重量及单果种子数没有显著差
异；有较高的自交结实特性；单茎上花序的数量存
在较大差异；种子的平均萌发率高达 80%，但植株
间的差异较大。这些研究从美洲商陆的结实、种子
扩散及萌发等方面对其繁殖生物学特性进行了研
究，而其它方面的特性，尤其是这些特性与美洲商
陆入侵性的关系未见研究。为此，本文从开花动态、
花部综合特征、繁育系统、访花昆虫、种子萌发特
性等方面对美洲商陆繁殖生物学特性开展系统的
研究，并分析了这些特性与入侵性的关系，以期为
揭示该入侵种的入侵机制、预测其潜在分布范围和
综合治理提供理论依据，并为入侵植物的繁殖生态
学研究提供参考。
1 研究样地与研究方法
1.1 研究样地
研究样地设于井冈山大学校园北区荒地，该地
处于江西省吉安市青原区，赣江中游，罗霄山脉中
段。位于 27°0631＂N~27°0723＂N、115°0108＂
E~115°0205＂E。气候温和、日照充足、雨量充沛，
属 亚 热 带 季 风 湿 润 性 气 候 。 年 平 均 气 温 为
17.1~18.6 ℃，年平均降水量 1 487 mm。具有 4 季
分明、雨热同季、无霜期长等气候特点。研究样地
中 美 洲 商 陆 的 伴 生 植 物 主 要 包 括 黄 花 草 木 樨
（ Melilotus officinalis ）、 北 美 车 前 （ Plantago
virginica）、马唐（Digitaria sanguinalis）及鸡眼草
（Kummerowia striata）等。
1.2 研究方法
1.2.1 开花动态及花形态特征的观测
用记号笔标记好花蕾，在自然条件下每天观察
花蕾，直至花朵开放，花朵开放当天，连续观察花
朵开放状态，之后每天继续观察直至花丝枯萎，并
对花的状态和开放过程、花药的行为等进行记录。
同时随机标记即将开花的花序，每天观察 1 次，从
第 1 朵花开放到最后 1 朵花凋谢，统计花序的开放
时间。随机取正盛开的花 20 朵，测量花直径、花
柄长度、花被片长、花被片宽、雄蕊长、雌蕊长等
花部形态指标。
1.2.2 花粉量与花粉胚珠比测定
随机选取 20 朵将要开放的花，每朵花取下花
药，用 1.0 mol∙L-1 HCl 溶液水解去药壁，制成 0.5 mL
的悬浮液。用微量进样器取 10 μL，用血球计数板
在显微镜下记数全部花粉数，重复计数 4 次，取平
均值，并统计每朵花的花粉量。用刀片横切子房，
在解剖镜下记录胚珠数目。用单花花粉量除以单花
胚珠数得到 P/O 值。按 Cruden 的标准[34]，P/O 为
2.7~5.4 时 ， 其 繁 育 系 统 为 闭 花 受 精 ； P/O 为
18.1~39.0 时，其繁育系统为专性自交；P/O 为
31.9~396.0 时，其繁育系统为兼性自交；P/O 为
244.7~2 588.0 时，其繁育系统为兼性异交；P/O 为
2 108.0~195 525.0 时，其繁育系统为专性异交。
1.2.3 花粉活力与柱头可授性检测
花粉活力测定采用 TTC 法，柱头可授性测定采
用联苯胺-过氧化氢法[35]。随机标记即将开放的花
蕾 100 朵，每天从 7:00~19:00，每隔 1 h 检测 1 次
花粉活力，直至花朵凋谢为止。同时，将检测花朵
的柱头浸入凹面载片中含有联苯胺-过氧化氢反应
液的凹陷处。若柱头具可授性，则柱头周围的反应
液呈现蓝色并有气泡出现。
1.2.4 杂交指数（Out crossing index, OCI）估算
按照 Dafni[35]的方法进行花直径和开花行为的
测量及繁育系统的判断。具体方法：（1）花朵或
花序直径＜1 mm 记为 0，1~2 mm 记为 1，2~6 mm
记为 2，＞6 mm 记为 3；（2）花药开裂时间与柱
头可授期之间的时间间隔，同时或雌蕊先熟记为 0，
雄蕊先熟记为 1；（3）柱头与花药的空间位置，同
一高度为 0，空间分离记为 1。三者之和为 OCI 值。
OCI=0 时，繁育系统为闭花受精；OCI=1 时，繁育
系统为专性自交；OCI=2 时，繁育系统为兼性自交；
OCI=3 时，繁育系统为自交亲和，有时需要传粉者；
OCI=4 时，繁育系统为部分自交亲和，异交，需要
传粉者。
1.2.5 套袋实验
随机标记即将开放的花蕾，设置以下 6 种处理：
（1）不去雄，不套袋，对照；（2）不去雄开花前套
袋，检测是否自交亲和；（3）去雄不套袋，检测是
否异交亲和；（4）去雄，人工异花授粉，套袋；（5）
去雄套袋，检测是否有无融合生殖；（6）去雄套网
袋，检测是否需要传粉者。每处理 3 个重复，每重
复 30 朵花。
1.2.6 访花昆虫观测
在美洲商陆的开花盛期，对其访花昆虫进行观
察，观察期访花行为，用捕虫网捕捉正在访花的昆
虫，毒瓶杀死，保存好，带回实验室进行鉴定。
1.2.7 种子的基本形态特征及萌发测定
取 2011 年 10 月收集的美洲商陆种子 20 粒，
周兵等：外来入侵植物美洲商陆的繁殖生物学特性及其与入侵性的关系 569
用游标卡尺测量其长、宽、厚度，用 1/10 000 电子
天平测量其千粒质量。取籽粒饱满、大小均一的美
洲商陆种子若干，先用 0.5%的 KMnO4 溶液消毒 10
min，无菌水冲洗干净，将 50 粒种子置于铺有两层
滤纸直径 12 cm 的培养皿中，4 个重复，每重复 1
皿，加入无菌水 10 mL，然后置于(25±1)℃的光照
培养箱中进行培养，L/D=12 h∶12 h。每天记录发
芽种子的数量，以胚根突破种皮 1 mm 即视为萌发，
培养 7 d 后统计萌发率。
1.2.8 数据统计
所有数据的平均值的计算与统计分析均在
Excel 和 SPSS 19.0 统计分析软件中进行，用
One-way ANOVA 分析不同套袋处理间结实率的差
异显著性，采用 Pearson 指数法分析花部各构件间
的相关性。文中图、表中的所有数据均用平均值±
标准误差（mean±SE）表示。
2 结果与分析
2.1 开花动态及花部基本特征
2.1.1 开花动态
美洲商陆在江西吉安的花期为每年的 6—8 月，
总状花序，每花序有花 30~50 朵，花较小，单被花，
花被片 5，雄蕊 10 枚，雌蕊常 10 枚合生，绿色，
柱头具短喙。同一花序上，下面的花先开，逐渐向
上开放，无香味，花被片基部无分泌物。花蕾期花
被片呈淡绿色，开放后呈淡粉色。单花序的花期为
13~16 d，单花从开放到散粉末期一般持续 2~4 d，
花开放时，一般花被片先产生缢痕，然后花被片微
微展开，花丝同时伸长，随之向外展开，柱头并拢。
开花当天或第 2 天，花药开始两瓣开裂并散出花粉，
柱头接受花粉后，向外张开。花药散粉后 1~2 d，
花药逐渐凋落，柱头也逐渐转变为淡褐色，4 d 后
花药完全凋落，花被片微微合拢（表 1）。
2.1.2 花部基本特征
美洲商陆花各部形态见表 2，可见，其花各部
存在一定的差异。花柱长与柱头直径的变异较大，
花柱长最小值为 0.64 mm，最大值为 1.68 mm，平
均值为 0.92 mm，柱头直径最小值为 0.42 mm，最
大值为 1.56 mm，平均值为 1.02 mm，两部位的变
异系数分别为 28.74%和 34.72%。花直径、花柄长、
花被片长、花被片宽、雄蕊长、子房直径的变异相
对较小，变异系数均小于 16%，其平均值分别为
6.43、8.12、3.14、2.43、2.83、2.33 mm。对花部各
形态指标之间的相关性分析表明（表 3），花直径与
花被片长（r=0.494）、花被片宽（r=0.486）呈显著
正相关，与子房直径（r=0.655）、柱头直径（r=0.679）
呈极显著正相关；花被片长与花被片宽（r=0.538）、
花柱长（r=0.523）呈显著正相关，与柱头直径
（r=0.680）呈极显著正相关；花被片宽与子房直径
（r=0.790）、柱头直径（r=0.662）呈极显著正相关；
表 2 美洲商陆花部基本特征
Table 2 Basic characteristics of Phytolacca americana’s flower
观测项 最小值 最大值 平均值
花直径/mm 5.12 7.58 6.43 ± 0.15
花柄长/mm 2.14 10.88 8.12 ± 0.42
花被片长/mm 2.04 3.96 3.14 ± 0.11
花被片宽/mm 1.82 3.04 2.43 ± 0.06
雄蕊长/mm 1.84 3.84 2.83 ± 0.10
子房直径/mm 1.94 3.02 2.33 ± 0.06
花柱长/mm 0.64 1.68 0.92 ± 0.06
柱头直径/mm 0.42 1.56 1.02 ± 0.08
表 1 美洲商陆花形态功能特征
Table 1 Floral morphology of Phytolacca americana
观测项 观测结果
花被片雄蕊枯萎顺序 雄蕊先枯萎
花被片发育状态 颜色变化 绿色-淡绿-淡粉
大小变化 花被片伸长-微弯曲
雄蕊发育状态 花丝长短 明显伸长
花药与柱头间距 等高
花药开裂方式 外向朝上，纵裂
柱头发育状态 颜色 浅绿-浅红-褐色-黑色
形状 并拢-展开
位置 直立
气味 无
分泌物 无

表 3 美洲商陆花部各构件相关性
Table 3 Correlation among the modules of Phytolacca americana’s flower
观测项 花直径 花柄长 花被片长 花被片宽 雄蕊长 子房直径 花柱长 柱头直径
花直径 1 0.159 0.494* 0.486* -0.19 0.655** 0.342 0.679**
花柄长 1 0.069 0.160 0.197 0.280 -0.034 0.063
花被片长 1 0.538* -0.106 0.395 0.523* 0.680**
花被片宽 1 0.167 0.790** 0.367 0.662**
雄蕊长 1 0.133 -0.217 -0.228
子房直径 1 0.458* 0.755*
花柱长 1 0.663**
柱头直径 1
*表示相关性显著（P＜0.05）；**表示相关性极显著（P＜0.01）。
570 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）
子房直径与花柱长（r=0.458）、柱头直径（r=0.755）
呈显著正相关；花柱长与柱头直径（r=0.663）呈极
显著正相关。
2.2 花粉胚珠比
美洲商陆单花的花粉粒数量为 1 325~5 637 粒，
平均单花花粉粒为(3 721.25±311.92)粒。每个雌蕊胚
珠数为 8~11 枚，雌蕊平均胚珠数为(10±0.07)枚，
其花粉胚珠比（P/O）为 372.37±31.24。根据 Cruden[34]
的标准，美洲商陆的繁育系统属兼性自交向兼性异
交过渡的类型。
2.3 花粉活力与柱头可授性
表 4 显示了美洲商陆的花粉活力和柱头可授
性。结果表明，美洲商陆的花粉在开花之初即具有
活力，活力相对较低，为 7.58%，随着开花时间的
延长，花粉活力升高，开花 6 h 左右其花粉活力达
到最高，为 80.27%。之后，随着开花进程的推进，
花粉活力快速下降，开花 10 h 后花粉活力仅为
3.10%，几乎没有活力。美洲商陆在开花后，柱头
可授性持续时间较长，且在开花后的 4~6 h，其柱
头可授性最强，开花后的 48 h，部分柱头依然具有
可授性，之后柱头逐渐变为浅红色，褐色，不再具
有可授性。
2.4 杂交指数
按照 Dafni 的方法[35]对美洲商陆进行杂交指数
的测量，其结果见表 5。美洲商陆花朵直径为 6.43
mm，记为 3。雌蕊在散粉之前就具有可授性，即雌
蕊先熟，记为 0。美洲商陆刚开花时，雄蕊花丝微
微弯曲，花药紧抱柱头，开放后花丝伸长，随着花
被片的向外展开，柱头与花药位于同一高度，记为
0。因此得出其杂交指数（OCI）为 3，繁育系统为
自交亲和，有时需要传粉者。
2.5 套袋实验
套袋和人工授粉等实验结果表明（表 6），去雄，
不授粉，套袋处理时美洲商陆结实率为 0，表明其
不存在无融合生殖现象，自然条件下结实率最高，
为 100%，自花授粉结实率也较高，为 93.33%，人
工异花授粉结实率为 51.11%，自然条件下异花授粉
结实率为 42.22%，去雄，套网袋的结实率相对较低，
仅为 12.22%。自然条件与不去雄，套袋条件下美洲
商陆的结实率非常接近，显示了其极高的自交亲和
性，去雄，不套袋和去雄，人工异花授粉处理的美
洲商陆均有一定结实率，表明美洲商陆也可进行异
交，而这两种处理的结实率又高于去雄，套网袋处
理的结实率，表明其异交有时需要传粉者，结实率
受到传粉者的限制。上述结果表明该物种的繁育系
统为自交、异交亲和，以自交为主，但也需要传粉
者。
2.6 访花昆虫及访花行为
美 洲 商 陆 的 访 花 昆 虫 经 鉴 定 包 括 膜 翅 目
（ Hymenoptera ）、 双 翅 目 （ Diptera ） 及 半 翅 目
（Hemiptera）昆虫 10 余种。其主要访花昆虫有蜜蜂
科 （ Apidae ） 的 芦 蜂 （ Ceratina sp. ）、 胡 蜂 科
（Vespidae）的末微蜾赢（Apodynerus sp.）、麻蝇科
（Sarcophagidae）的麻蝇（Boettcherisca sp.）、食蚜
蝇科（Syrphidae）斑眼食蚜蝇（Eristalis arvorum）
和细扁食蚜蝇（Episyrphus balteatus）以及缘蝽科
（Coreidae）的稻棘缘蝽（Cletus punctiger）等。访
花最为频繁的是双翅目食蚜蝇科昆虫，其次是膜翅
目蜜蜂科芦蜂属和胡蜂科末微蜾赢属昆虫（表 7，
图 1）。
表 4 美洲商陆花粉活力与柱头可授性检测结果
Table 4 Pollen viability and stigma receptivity of Phytolacca americana
开花后时间/h 花粉活力/% 柱头可授性
1 7.58 ±1.97 +
2 17.64 ±2.65 +
3 24.39 ±7.30 +
4 45.22 ±3.52 ++
5 67.48 ±3.26 ++
6 80.27 ±2.49 ++
7 56.69 ±1.94 +
8 38.14 ±2.53 +
9 21.98 ±2.03 +
10 3.10 ±1.09 +
24 - +
48 - +/-
72 - -
-表示柱头不具可授性；+/-表示部分柱头具可授性，部分柱头不具
可授性；+表示柱头具可授性；++表示柱头可授性较强；数据为平均值
±标准误。

表 5 美洲商陆杂交指数观测结果
Table 5 The out-crossing index of Phytolacca americana
观测项 表现 繁育系统类型
花朵直径 ＞6 mm=3 繁育系统为自交亲和，
有时需要传粉者 雌雄时间分离 0
雌雄空间分离 0
杂交指数 3

表 6 美洲商陆套袋实验
Table 6 Results of emasculation of Phytolacca americana
处理 处理花数 结实率/%
不去雄，不套袋，自然条件下自由授粉 90 100±0a
不去雄，开花前套袋，自花授粉 90 93.33±1.92b
去雄，不套袋，自然条件下异花授粉 90 42.22±2.22d
去雄，人工异花授粉，套袋 90 51.11±2.94c
去雄，不授粉，套袋 90 0±0f
去雄，套网袋 90 12.22±2.22e
不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。

周兵等：外来入侵植物美洲商陆的繁殖生物学特性及其与入侵性的关系 571
2.7 种子基本特征及其萌发特性
美洲商陆种子为扁球形，种皮比较坚硬，有黑
色油漆光泽，其千粒质量为 6.43 g，长、宽、高分
别为 3.03、2.59 和 1.56 mm（表 8）。种子在播种后
第 4 天开始萌发，日种子萌发高峰出现在播种后第
5 天，第 5 天的种子萌发率为 14.50%，之后种子萌
发较缓慢，在播种后的第 20 天其种子萌发率为
18.50%（图 2）。
3 讨论
外来入侵植物繁殖力大小对其入侵是否成功
意义重大，繁殖能力与植物的入侵能力呈正相关
[36]。植物的繁殖包括有性繁殖和无性繁殖两种类
型，很多入侵植物兼有两种繁殖方式，且两种方式
产生后代个体的能力均很惊人，如剑叶金鸡菊
（Coreopsis lanceolata）、加拿大一枝黄花（Solidago
canadensis）等[14-15]。美洲商陆同样兼有两种繁殖
方式，有性繁殖为其产生了大量的种子，无性繁殖
为其度过不良环境创造了条件。有性繁殖在对不同
环境的适应方面具有一定的优越性。大多数情况
下，每粒种子的遗传组成是不同的，这种遗传多样
性使种群具有遗传可变性，从而保证种群至少有一
些个体能够适应自然选择而得到延续；而无性繁殖
产生的后代，其遗传组成总是与母体植株相同，后
代存活率和竞争能力比由种子形成的幼苗高得多
[37]。
入侵植物的种子一般具有千粒质量小、萌发率
较高、萌发速率快的特点[38]。植物本身的营养供给
是有限的，千粒质量小，种子容易传播，进入不同
表 7 美洲商陆的访花昆虫
Table 7 Flower-visiting insects of Phytolacca americana
目 科 属 种类 相对访花频率
膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂科 Apidae 芦蜂属 Ceratina sp. Ceratina sp.1 High
Ceratina sp.2
胡蜂科 Vespidae 末微蜾赢属 Apodynerus sp. 末微蜾赢 Apodynerus formosensis High
Apodynerus sp.1
姬蜂科 Ichneumonidae 毛眼姬蜂属 Trichomma sp. Trichomma sp.1 Low
双翅目 Diptera 丽蝇科 Calliphoridae 金蝇属 Chrysomyia sp. 大头金蝇 Chrysomyia megacephala Low
麻蝇科 Sarcophagidae 麻蝇属 Boettcherisca sp. Boettcherisca sp.1 High
Boettcherisca sp.2
食蚜蝇科 Syrphidae 宽盾蚜蝇属 Phytomia sp. 黄道蚜蝇 Phytomia zonata Higher
斑眼食蚜蝇属 Eristalis sp. 斑眼食蚜蝇 Eristalis arvorum
黑带食蚜蝇属 Episyrphus sp. 细扁食蚜蝇 Episyrphus balteatus
管蚜蝇属 Eristalis sp. Eristalis sp.1
半翅目 Hemiptera 缘蝽科 Coreidae 棘缘蝽属 Cletus sp. 稻棘缘蝽 Cletus punctiger Low




图 1 美洲商陆的主要访花昆虫
Fig. 1 Main flower-visiting insects of Phytolacca americana

表 8 美洲商陆种子基本特征
Table 8 Characteristics of Phytolacca americana’s seed
长/mm 宽/mm 高/mm 千粒质量/g
3.03±0.03 2.59±0.04 1.56±0.02 6.43±0.20

图 2 美洲商陆种子累积萌发率
Fig. 2 The accumulated germination percentage of seeds of Phytolacca americana
572 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）
的生境；种子数目多，从而产生后代的机会也随之
增多[39]。研究表明，实验室条件下，美洲商陆的种
子萌发率不是很高，播种后的第 20 天其累积萌发
率为 18.50%。在其原产地，其种子平均萌发率达到
80%，但不同植株收获的种子的萌发率存在很大差
异（25%~99%），相同花序不同浆果的萌发率同样
存在很大差异（3%~86%）[33]。虽然如此，美洲商
陆种子产量极高，每花序结种子 200~500 粒，每株
结实量达 1 000~10 000 粒[25]。且其种子寿命长达 39
年，有利于其度过不良的环境并累积成为土壤种子
库 中 的 主 要 组 成 部 分 [40] 。 相 对 于 苋 科
（Amaranthaceae）、菊科（Asteraceae）和禾本科
（Poaceae）危害性极大的入侵植物而言，美洲商陆
种子千粒质量相对较高，达(6.43±0.20)g，难以适应
风力、水力等物理媒介的传播。而美洲商陆果实成
熟时呈紫黑色，水分含量高的特点吸引了许多食果
动物进行取食，包括鸟类及其他动物[32, 41-43]。鸟类
的取食一方面通过改变美洲商陆的种皮结构促进
了其种子的萌发，另一方面也促进了其种子的传
播，成为其种子传播的主要途径之一[32-33, 41, 44]。森
林群落中美洲商陆种子雨明显的时空异质性，也有
利于其传播和扩散[31]。
自交亲和被认为是增强植物入侵性的重要因
素[45]。这是因为，自交保障了合子的形成（配子散
布不利或潜在交配个体较少），同时有利于提高对
入侵植物的适合度[46-47]。许多入侵植物均表现出自
交亲和特性。Rambuda 等[48]对南非 17 种外来入侵
植物的控制传粉实验表明，这些植物 100%能进行
自交或营养繁殖，其中 72%能够主动花传粉。入侵
植物三叶鬼针草 [13]、粉花月见草 [20]、北美车前
（Plantago virginica）[49]等均显示较强的自交亲和
性。但近年研究发现，有些入侵植物表现出异交亲
和性[15, 23-24]。对大多数的分类群而言，花粉胚珠比
（P/O）可视为被子植物繁育系统的保守指针[50]。美
洲商陆的 P/O 为 372.37±31.24，根据 Cruden[50]的标
准，美洲商陆的繁育系统属兼性自交向兼性异交过
渡的类型。套袋实验表明，美洲商陆具有极高的自
交亲和性，其自花授粉结实率高达 93.33%，而其也
显示了一定的异交亲和性，去雄不套袋及去雄人工
授异花花粉时其结实率分别为 42.22%和 51.11%。
同时，结合杂交指数显示的自交亲和，访花昆虫种
类相对较少等特性，显示美洲商陆的交配系统更倾
向为兼性自交。这些研究表明，美洲商陆交配机制
灵活，既可进行自交结实，又可进行异交传粉，这
种灵活的交配机制保证其产生尽可能多的种子，从
而成为其入侵成功的重要因素。这种灵活的交配机
制，其他入侵植物，比如三叶鬼针草[13]、苏门白酒
草[17]和 Senecio inaequidens [51]同样存在。外来植物
在远离原产地进入新环境时，通常缺少异体传粉及
受精的外界条件，自交亲和或无性繁殖成为其必然
的选择[5-6]，由于入侵植物加性遗传变异、上位性、
杂交、基因交换以及基因组重排等遗传特性，使得
其快速产生变异适应新的环境，得以快速扩散，大
量的个体提供了足够的异花花粉资源，从而使得异
交亲和成为可能[7, 39]。
另外，美洲商陆对其群落中常见伴生植物马唐
（Digitaria sanguinalis）种子萌发和幼苗生长具有较
强的化感抑制作用，而对豆科入侵植物黄花草木樨
（Melilotus officinalis）具有化感促进作用，从而直
接或间接地增强了其入侵性[30]。美洲商陆对锰等重
金属的超强的富集能力也有利于其在多种生境条
件下的定居和扩散[26-29]。
“十数定律”表明，一个地区所有外来植物最终
成为入侵植物的概率只有 1‰[52]，一个外来植物在
远离生境后迅速占据新的生境，并不断扩展分布范
围而成为入侵种，必然有一定的生物学基础：对异
质生境较强的适应对策、快速的繁殖机制、高效的
散布机制和强大的竞争能力[5]。美洲商陆具有花期
长、有效传粉机制、结实量高、种子寿命长及克隆
生长等繁殖特性，这些繁殖特性为其成功入侵奠定
了一定的基础。对其繁殖生物学特性的了解，将有
助于对其进行风险评估与预警，同时，也为制定合
理有效的防控技术提供理论依据。
4 结论
（1）美洲商陆的繁育系统为兼性自交，有时需
要传粉者。
（2）美洲商陆的主要访花昆虫为蜜蜂科、胡蜂
科、麻蝇科和食蚜蝇科昆虫，且食蚜蝇科昆虫的相
对访花频率较高。
（3）实验室条件下，美洲商陆种子萌发率较低，
但出苗整齐，寿命长。
（4）交配机制灵活、结实量大、种子寿命长、
具有克隆繁殖等特性增强了美洲商陆的入侵性。

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574 生态环境学报 第 22 卷第 4 期（2013 年 4 月）

Traits of reproductive biology associated with invasiveness in alien invasive
plant Phytolacca americana

ZHOU Bing1, YAN Xiaohong1,2, XIAO Yian1, ZHANG Zhengguang1, LI Xiaohong1, YANG Jiaqin1
1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China;
2. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing, Jiangsu 210037, China

Abstract: Phytolacca americana is one of the widespread invasive weeds in Phytolaccaceae in China. The reproductive traits of this
species such as phenology of flowering, floral syndrome, breeding system and seed germination characteristics were studied by
experimental observation and bagging treatment to assess the association of these reproductive traits with invasiveness. P. americana
flowered during June to August every year in Ji’an city. The lifespan of a single capitulum was approximately 6 to 7 days, 2 to 4 days
for a single flower. The diameter, stamen length, style length and stigma diameter were (6.43 ± 0.15), (2.83 ± 0.10), (0.92 ± 0.06) and
(1.02 ± 0.08) mm respectively. Bagged flowers without emasculation showed high maturing rate (93.33±1.92)% which means a high
self-compatibility, but it also exhibited a certain cross-compatibility with a maturing rate of (42.22±2.22)% in the emasculation
treatment, its P/O ratio was 372.37 ± 31.24, and out-crossing index was 3, which suggests that the breeding system of P. americana is
facultative selfing, and sometimes needs pollinators. The main floral visitors were insects of Apidae, Vespidae, Sarcophagidae,
Syrphidae. The thousand seed weight was 6.43 g, the seed emerged relatively lowly, but orderly and with a long life activity. Our
experimental findings suggested that the reproductive traits such as the versatile mating system of self- and cross-pollination, high
seed production, long seed life span and strong asexual capacity might contribute to the invasive capability of P. americana.
Key words: Phytolaccaceae; Phytolacca americana; reproductive trait; invasive capability