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菌物学报   
jwxt@im.ac.cn 15 July 2015, 34(4): 662‐669 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved. 
 
研究论文 Research paper      DOI: 10.13346/j.mycosystema.150084 
 
                                                                 
基金项目：国家重点基础研究发展计划（2014CB138303）；国家科技支撑计划（2013BAD16B02） 
*Corresponding author. E‐mail: zhangjinxia@caas.cn 
收稿日期：2015‐03‐27，接受日期：2015‐05‐06 
 
侧耳属食用菌高温胁迫条件优化研究 
张美敬 1, 2     刘秀明 2     邹亚杰 2     黄晨阳 2     刘斌 1     张金霞 2* 
1广西大学食用菌研究所 广西  南宁  530005 
2中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 农业部农业微生物资源收集与保藏重点实验室 北京  100081 
 
 
 
摘   要：侧耳属真菌是我国最大规模栽培的食用菌，主要是糙皮侧耳 Pleurotus ostreatus和白黄侧耳 P. cornucopiae。高温
是影响侧耳产量和质量的重要因子之一，确定高温胁迫条件是开展高温胁迫机制研究的方法学基础。以糙皮侧耳和白黄
侧耳的 11个菌株为材料，以硫代巴比妥酸反应产物（thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）含量为主要生理指标，
结合菌丝形态和生长等微生物学参数，开展了双核体菌丝高温胁迫条件的研究，包括胁迫的适宜温度、时间和菌龄等。
结果表明，所有供试材料，高温胁迫后菌丝体内 TBARS含量在 28–40℃、0–48h范围内与温度和时间呈正相关，与之后的
恢复生长率呈负相关，高温胁迫后菌丝体内 TBARS 含量和之后的恢复生长能力均与自身菌丝体生长和子实体形成的适宜
温度无关。TBARS 含量可作为菌丝高温胁迫生理研究条件确定的指标。与植物的最适温度加 10℃不同，基于 TBARS 含量
的糙皮侧耳和白黄侧耳高温胁迫研究条件应为 DifcoTM Potato Dextrose Agar培养基，菌丝培养 3d，最适温度加 12℃，高温
胁迫处理 48h。 
关键词：糙皮侧耳，白黄侧耳，高温胁迫，脂质过氧化 
 
Optimization of heat stress for Pleurotus spp. cultivation 
ZHANG Mei‐Jing1, 2      LIU Xiu‐Ming2      ZOU Ya‐Jie2      HUANG Chen‐Yang2      LIU Bin1      ZHANG Jin‐Xia2* 
1Institute of Edible Fungi, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530005, China 
2Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Microbial 
Resources, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China 
 
Abstract: Oyster mushroom is widely cultivated in China, and Pleurotus ostreatus and P. cornucopiae are the two representative 
species. Heat stress affects the quality and productivity of oyster mushroom. Determination of the stress level is the key to the 
research on the mechanism of heat stress. Heat stress condition includes different elements, such as stress temperature, stress 
duration  and  the  age  of  hyphae.  Based  on  TBARS  content  as  the  main  physiological  indexes,  combining  microbiological 
parameters such as mycelium morphology and the growth of 11 strains, the level of heat stress conditions for P. ostreatus and P. 
 
张美敬 等 /侧耳属食用菌高温胁迫条件优化研究
 
 
 
菌物学报 
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cornucopiae was studied. Results showed  that  thiobarbituric acid  reactive substances  (BARS) content  in mycelium under heat 
stress were positively correlated with temperature  (28°C to 40°C) and duration  (0h to 48h), but negatively correlated with the 
recovery rate of mycelium growth. However, TBARS content and recovery rate after heat stress were not related with the natural 
temperature of mycelium growth and fruiting body formation. TBARS content can be used as a physiological index determining 
the conditions of heat stress for the mycelium of oyster mushroom. The heat stress conditions are optimized by using 3‐day‐old 
mycelium as the material, 12°C higher than the optimal growth temperature, while the heat  level for plant  is 10°C higher than 
the optimal growth temperature. 
Key words: Pleurotus ostreatus, Pleurotus cornucopiae, heat stress, lipid peroxidation 
 
“平菇”是糙皮侧耳及其近缘种的总称（郑素
月等   2003），栽培品种绝大多数属于白黄侧耳
Pleurotus  cornucopiae  (Paulet)  Rolland和糙皮侧耳
P. ostreatus (Jacq.) Quél.（戴玉成等  2010），是我
国栽培和食用最为广泛的食用菌。据中国食用菌协
会统计，2013 年全国食用侧耳属真菌产量 594.83
万吨，占食用菌总产量的 18.8%。然而，在农业设
施生产条件下，环境的可控性差，整个生长发育期
间时常受到各种生物与非生物的胁迫（王贺祥 
2008）。在非生物胁迫中，高温胁迫发生的几率
最高，对侧耳属食用菌生长的影响最为严重。 
高温是导致食用菌产量降低和品质下降的重
要非生物胁迫因子之一，生物体对高温胁迫的耐受
性是其赖以生存和正常发育的重要特性（Hamid et 
al. 2013）。高温胁迫下，氧应激增强（Song et al. 
2014a）引起活性氧（reactive oxygen species，ROS）
氧化生物膜，形成脂质过氧化产物（lipid peroxide，
LPO ） （ Moller  et  al.  2007 ） ， 如 丙 二 醛
（ malonaldehyde， MDA）和 4‐羟基壬烯醛
（4‐hydroxynonenal，HNE）等不饱和醛酮产物。
硫代巴比妥酸反应产物（thiobarbituric acid reactive 
substances，TBARS）包含了大部分氧化伤害产生
的醛酮类物质，因而被作为衡量脂质过氧化的重要
生理指标（Borsani et al. 2001）。高温胁迫引起蛋
白质变性和聚集，改变蛋白质及质膜的稳定性等
（Ferreira  et  al.  2005；陆兆明等  2009；黄碧芳 
2008；Sakamoto et al. 2007）；高温胁迫还导致胞
内海藻糖积累、细胞色素和异柠檬酸裂解酶表达上
调等生理生化代谢紊乱（刘秀明等  2013a；陆兆明
等  2009）。刘秀明等（2013b）对肺形侧耳 Pleurotus 
pulmonarius (Fr.) Quél.高温胁迫生理的研究表明，
高温胁迫导致菌丝内 ROS 的产生速率显著增加，
抗氧化酶类如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物
酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧
化物酶（APX）等的活性均升高。菌丝经高温胁迫
也将发生形态改变，如出现菌丝弯曲扭结、分支缩
短、菌丝量减少（Abrashev et al. 2014）及细胞核
浓缩（Song et al. 2014a）等现象。 
开展高温胁迫的生理研究，需要稳定的试验条
件和参数。因此，优化研究试验条件，是开展高温
胁迫响应机制研究的前提。本试验通过对供试材料
菌丝最适生长温度的测定，高温胁迫的不同温度、
时间、菌龄的体内 TBARS 含量的变化及其胁迫后
恢复生长率的测试，以期获得侧耳属食用菌高温胁
迫生理研究的试验条件和参数。 
1 材料与方法 
1.1 供试材料 
1.1.1 菌株：糙皮侧耳 P. ostreatus CCMSSC 00389，
CCMSSC  00374；白黄侧耳 P.  cornucopiae  CCMSSC 
03989，CCMSSC  00358，CCMSSC  00329，CCMSSC 
00406，CCMSSC  00360，CCMSSC  00798，CCMSSC 
00324，CCMSSC 00502，CCMSSC 00454，均是我国
主栽菌株，由国家食用菌标准菌株库提供（China 
Center  for  Mushroom  Spawn  Standards  and 
Control，CCMSSC）。 
 
    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    July 15, 2015    Vol. 34    No. 4 
     
   
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1.1.2 培养基：采用 DifcoTM  Potato  Dextrose  Agar
培养基。 
1.2 方法 
1.2.1 最适生长温度：将低温保藏菌种继代培养 3
次活化，使用菌龄 5d的菌种为材料，沿菌落边缘
用打孔器打取直径 5mm的接种物，接种到 DifcoTM 
Potato Dextrose Agar培养基（培养皿直径 90mm）
中央，培养基定量 25mL，菌丝面朝上。分设 22℃、
24℃、26℃、28℃、30℃、32℃  6 个温度梯度，
每个温度梯度设 5个重复。分别于各温度条件下培
养，菌丝生长量以菌落直径计量，以长速最快的材
料长满培养皿终止培养，用十字交叉法测量菌落直
径。选取最适生长温度 28℃的材料进行以下各项
试验。 
1.2.2 高温胁迫处理：参考植物高温胁迫处理的最
适温度+10℃，分设为 38℃（最适生长温度+10℃）
和 40℃（最适生长温度+12℃）两个高温胁迫处理，
以菌落直径（20±2）mm的培养物进行处理。 
1.2.3 最适胁迫处理菌龄：将供试材料于 28℃条件
下分别培养 1d、2d、3d、4d 和 5d，进行 40℃高
温胁迫处理 5d，观测菌丝生长情况，计算生长比
率，每个处理 30 个重复。生长比率=生长皿数/总
培养皿数×100%。 
1.2.4 膜脂质过氧化程度测定：经 40℃高温胁迫分别
处理 0h、24h、48h 后，刮取菌丝，称重后分装于
1.5mL 离心管中，置于‐80℃超低温冰箱保存，参照
Kong et al.（2012）的方法进行 TBARS含量的测定。 
1.2.5 高温胁迫后生长恢复率：40℃高温胁迫处理
0h、24h、48h后，置于 28℃培养，分别培养 24h、
48h、72h、96h、120h，观测恢复生长情况，计算
生长恢复率，每个处理 30 个重复。生长恢复率=
恢复生长皿数/总培养皿数×100%。 
1.3 数据统计分析 
用 SPSS19.0进行单因素方差分析，并进行相关性
和回归分析，不同小写字母表示差异达到显著水平
（P<0.05）。试验重复 3次，每次设置 3–30个重复。 
2 结果与分析 
2.1 菌丝最适生长温度 
菌株间的最适生长温度不完全相同（表 1）。白 
 
表 1 供试材料在 22–32℃下的菌丝生长量 
Table 1 Mycelial growth under the temperature 22–32°C for Pleurotus cornucopiae and P. ostreatus (mm) 
菌株（CCMSSC） 
Strain 
温度梯度 
Temperature gradient 
22°C  24°C  26°C  28°C  30°C  32°C 
00798  44.8±2.5b  69.8±2.5c  74.0±4.9d  80.8±2.8e  74.7±1.2d  36.6±2.8a 
00358  62.3±2.4b  76.5±0.5c  82.0±1.5d  83.5±1.5d  83.1±1.0d  49.9±2.0a 
00454  37.8±3.6a  64.3±3.4c  65.2±1.7cd  68.5±3.0d  63.2±1.3c  42.8±3.6b 
00360  63.3±2.8a  80.9±1.6b  86.3±1.8c  90.0±1.0d  90.0±1.0d  82.3±0.7b 
00324  62.0±2.1a  82.0±1.9b  90.0±1.0c  90.0±1.0c  90.0±1.0c  81.9±1.1b 
00329  58.1±1.9a  76.5±1.9c  83.9±1.5d  88.0±2.2e  84.5±1.4d  72.0±1.1b 
00406  27.3±3.5a  67.4±2.2c  74.8±2.0d  78.8±2.2e  76.0±3.9de  34.0±2.7b 
03989  41.0±1.8b  59.9±1.2c  64.0±3.0d  75.0±1.2e  60.7±2.4c  38.3±3.3a 
00502  39.1±4.1a  62.8±1.6c  63.0±2.1c  76.6±1.5d  77.3±3.5d  58.5±1.1b 
00374  54.7±2.3a  72.6±0.7c  76.2±1.6d  79.5±1.6e  77.1±1.6d  61.3±2.2b 
00389  51.2±1.5a  59.8±1.5c  63.0±0.9d  67.2±1.2e  60.3±1.0c  53.2±0.8b 
注：表中数据为 5次重复的平均值±SD，小写英文字母表示 P<0.05的差异显著性. 
Note: Values are the means ± SD of five replicates; different lower case letters represent a significant difference at P<0.05. 
 
张美敬 等 /侧耳属食用菌高温胁迫条件优化研究
 
 
 
菌物学报 
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黄侧耳菌株CCMSSC 00360和CCMSSC 00502在30℃
菌丝生长最快，而其余7个菌株均在28℃生长最快，
且与其他温度下的长速呈显著性差异。这表明同一
生物学种内的不同菌株菌丝最适生长温度不同。糙
皮侧耳菌株 CCMSSC  00374和 CCMSSC  00389均在
28℃生长最快，且与其他温度下的长速达显著性差
异水平，表明 28℃为这两菌株的最适生长温度。 
2.2 高温胁迫温度和时间确定 
经最适生长温度测试，选取最适生长温度为
28℃的菌株，以 TBARS 含量为指标，筛选高温胁
迫的温度和时间等条件。38℃和 40℃胁迫温度下，
处理 0–60h。试验表明，白黄侧耳（图 1A）和糙
皮侧耳（图 1B）在 40℃高温胁迫条件下，0–48h，
体内 TBARS 含量不断上升，膜脂质过氧化程度逐
渐加剧；48h后，TBARS含量显著下降。38℃条件
下，0–60h，体内 TBARS含量逐渐上升，膜脂质过
氧化程度呈持续加剧趋势。40℃高温胁迫条件下
TBARS 含量变化显著高于 38℃（图 1）；另外，随
着处理时间的延长，培养基内水分减少，影响数据
的准确性；综合考虑，平菇高温胁迫研究温度选取
40℃，胁迫时间选取 48h。 
2.3 高温处理的最适菌龄 
选取最适生长温度为 28℃的材料，进行不同
菌龄的 40℃高温胁迫处理，菌龄分别设置为 1d、
2d、3d、4d、5d。表 2结果显示，菌龄 1d的培养
物处理 5d仍未生长；菌龄 2d的培养物处理 5d后，
CCMSSC  00324 有 4 皿继续生长，占总皿数的
13.3%，CCMSSC 03989有 6皿继续生长，占总皿数
的 20.0%，CCMSSC 00798和 CCMSSC 00454均有 12
皿继续生长，占总皿数 40%，菌龄 2d的培养物平
均有 9皿继续生长，占总皿数 30%，比率较小，菌
落直径多在（6.5±2.5）mm；菌龄 3d 的培养物处
理 5d后平均有 15皿继续生长，占总皿数的 50%，
菌落直径多在（20±2.0）mm；菌龄 4d或 5d的培
养物处理 5d 后，继续生长皿数多于 20 皿，占总
皿数的 67%以上，菌落直径多在（50±3.0）mm左
右。可见，菌龄 3d的培养物高温下长势差异较大，
且菌落直径范围较适宜，在 90mm的培养皿上培养，
外围还有 70mm的生长空间，便于以后试验研究的
操作和处理。因此，菌龄 3d的材料为最适处理。 
2.4 高温胁迫下不同菌株菌丝内 TBARS含量的变化 
结果表明，在最适温度 28℃条件下培养，所
有材料的 TBARS 含量本底值均较低，但菌株间存
在差异，在 1.56–2.16nmol/g（鲜重）（图 2）。随着
高温胁迫处理时间的延长，TBARS 含量也逐渐增
加。不同菌株在高温处理 48h 后均表现为显著性 
 
 
 
图 1 不同胁迫温度处理对白黄侧耳和糙皮侧耳菌丝体内 TBARS的影响      A：白黄侧耳；B：糙皮侧耳. 
Fig.  1  Effects  of  different  temperature  on  TBARS  content  of  mycelium  for  Pleurotus  cornucopiae  and  P.  ostreatus.  A:  P. 
cornucopiae; B: P. ostreatus. 
 
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表 2 不同菌龄白黄侧耳和糙皮侧耳培养物 40℃高温胁迫处理 5d的生长情况 
Table 2 Growth of different age culture under 5 days of heat stress (40°C) for Pleurotus cornucopiae and P. ostreatus 
菌株（CCMSSC） 
Strain 
培养物菌龄 
Culture age (d) 
1d (a/b)  2d (a/b)  3d (a/b)  4d (a/b)  5d (a/b) 
00358  0/5.0  33.3/7.0  50.0/20.0  73.3/50.5  90.0/75.0 
00798  0/5.0  40.0/6.5  53.3/20.5  66.7/51.0  70.0/73.0 
00454  0/5.0  40.0/7.5  60.0/20.0  86.7/50.0  100.0/68.0 
00329  0/5.0  33.3/5.0  50.0/19.5  66.7/49.0  86.7/78.5 
00324  0/5.0  13.3/5.0  53.3/20.0  60.0/50.0  63.3/80.0 
00406  0/5.0  23.3/7.5  46.7/21.0  53.3/51.0  56.7/70.5 
03989  0/5.0  20.0/7.0  46.7/21.0  50.0/51.0  53.3/68.5 
00374  0/5.0  30.0/6.0  53.3/20.0  83.3/49.5  100.0/71.0 
00389  0/5.0  33.3/6.5  56.7/20.0  83.3/50.0  93.3/72.5 
注：a/b，“a”为生长皿数占百分比（%）；“b”为菌落直径（mm）. 
Note: a/b, “a” means growth percentage (%); “b” means colony size in diameter (mm). 
 
 
 
图 2 高温胁迫下白黄侧耳和糙皮侧耳菌丝内 TBARS含量的变化 
Fig. 2 The TBARS concentration in mycelium under heat stress for Pleurotus cornucopiae and P. ostreatus.   
 
增加，但不同菌株增加量不同，白黄侧耳的 CCMSSC 
00358、CCMSSC  00798、CCMSSC  00454、CCMSSC 
00329、CCMSSC  00324 和糙皮侧耳的 CCMSSC 
00374、CCMSSC  00389 增加量均低于 1.5 倍，
CCMSSC  00406 和 CCMSSC  03989 增加量均高于 
1.9倍。 
2.5  高温胁迫后不同菌株菌丝生长恢复率 
40℃高温胁迫 48h 后置于 28℃下培养，不同
菌株的生长恢复率不同，恢复生长需要的时间也不
同，同一物种内这种差异同样显著（表 3），在恢
复培养 120h内，除 CCMSSC 00406和 CCMSSC 03989
未恢复生长外，其余白黄侧耳和糙皮侧耳 CCMSSC   
 
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菌物学报 
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表 3 高温胁迫 48h后不同培养时间的生长恢复率 
Table 3 Recovery percentage in different incubating duration 
after  48h  heat  stress  for  Pleurotus  cornucopiae  and  P. 
ostreatus (%) 
菌株（CCMSSC）
Strain 
胁迫处理后培养时间 
Incubation period after heat stress (h) 
24  48  72  96  120 
00358  0  100  100  100  100 
00798  0  100  100  100  100 
00454  0  100  100  100  100 
00329  0  100  100  100  100 
00324  0  100  100  100  100 
00406  0  0  0  0  0 
03989  0  0  0  0  0 
00374  0  0  100  100  100 
00389  0  100  100  100  100 
注：每个处理共设 30个重复. 
Note: 30 replicates for a treatment. 
 
00374、CCMSSC 00389均全部恢复生长，恢复率达
100%。这表明多数白黄侧耳和糙皮侧耳的栽培品
种耐高温性较好，而 CCMSSC  00406 和 CCMSSC 
03989两个菌株耐热性较差。 
2.6 影响因素的统计分析 
在 28–40℃，0–48h范围内随温度升高，时间
延长，菌丝体内 TBARS 含量逐渐上升。本试验将白
黄侧耳和糙皮侧耳在 28–42℃范围内对高温胁迫
温度（X）与菌丝体内 TBARS 含量（Y）进行相关
性和回归分析（图 3A），表明在 28–40℃内，高温
胁迫温度与菌丝体内 TBARS 含量呈显著正相关
（ r=0.926，P<0.05），回归方程为 Y=‐1.1E‐5X3+ 
0.0007X2+0.0055X+1.9365，决定系数 R2=0.8576。
该方程决定系数相对较高，可以通过高温胁迫温度
来推断菌丝体内 TBARS含量。 
在 40℃高温胁迫下，对高温胁迫时间（X）和
菌丝体内 TBARS含量（Y）进行相关性和回归分析
（图 3B），结果表明在 0–48h内高温胁迫时间和菌
丝体内 TBARS 含量呈显著正相关（ r=0.8217，
P<0.05），回归方程为 Y=‐0.00103X3+0.0969X2– 
3.1681X+35.678，决定系数 R2=0.6752。该方程决定
系数相对较低，表明除处理温度和时间以外，其他
因子对菌丝体内 TBARS 含量也有一些影响，但作
用相对较小。 
 
 
 
图 3 白黄侧耳和糙皮侧耳菌丝体内 TBARS含量与处理温度和处理时间的回归分析      A：TBARS含量与处理温度；B：TBARS
含量与处理时间. 
Fig.  3  The  regression  analysis  between  the  TBARS  concentration  and  temperature,  and  treatment  period  for  Pleurotus 
cornucopiae and P. ostreatus. A: TBARS concentration and temperature; B: TBARS concentration and treatment period. 
 
 
    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    July 15, 2015    Vol. 34    No. 4 
     
   
http://journals‐myco.im.ac.cn 
668 
 
3 讨论 
明晰食用菌对高温的响应生理机制，是食用菌
生产技术创新的基础。然而，相关的研究方法尚未
完全建立。本试验通过对白黄侧耳和糙皮侧耳菌丝
最适生长温度和高温胁迫条件的研究，以 TBARS
为主要生理指标，经多因素影响的方差、相关性和
回归分析，获得了平菇高温胁迫研究的适宜处理温
度、时间和菌龄等最佳试验条件，为相关研究提供
了便于操作的技术参数和方法。 
植物的高温胁迫生理研究已经开展多年。研究
表明，水稻最适温度一般在 28℃左右，Li  et  al.
（2010）通过对不同品种、不同温度、不同胁迫
天数各项生理指标（花粉活力、花粉萌发率及脯氨
酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量）的测定，确定水
稻最适高温胁迫处理温度为 38–39℃（即最适温度
28℃+10℃左右）。Song et al.（2014b）在研究棉花
花粉发芽率时，发现 28℃培养基上收集的花粉粒
经 30–39℃高温孵育 3–4h 后，39℃培养基上几乎
未萌发，37℃萌发率为 40%，表明花粉粒抵抗高温
的临界值为 38℃（即最适温度 28℃+10℃左右）。
水稻幼苗及根经高温胁迫处理 16h 后 TBARS 含量
显著性升高（Soumen 2012，2013）；棉花幼苗经
30–45℃高温间隔处理后 TBARS 含量也相对升高
（Sekmen et al. 2014）。本研究与植物的相关研究
结果趋势基本一致，不同的是，白黄侧耳和糙皮侧
耳进行 38℃（即最适温度 28℃+10℃）的高温胁
迫处理 TBARS 含量持续上升时间维持过长，在处
理 60h 时仍未出现致死现象；而进行 40℃（即最
适温度 28℃+12℃）高温胁迫处理时，TBARS含量
随时间的延长呈现先上升后下降的趋势，说明了多
数平菇可将 40℃高温胁迫处理 48h 作为高温胁迫
研究的优化参数。 
此外，还有一些物质含量也可作为衡量高温膜
脂质损伤的指标之一，如膜蛋白巯基水平
（membrane protein  thiol  level，MPTL）、自由羰
基水平（free carbonyl content，C=O）（Tang et al. 
2012）、H2O2和 O2.–积累水平（Soumen 2013）、
电解质渗透率（郭秀林等  2014）等，这些指标在
侧耳属食用菌相关研究中的应用有待探索。 
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