全 文 ：第 36 卷 第 4 期
2012 年 7 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 36，No． 4
Jul．，2012
收稿日期:2012 － 01 － 13 修回日期:2012 － 05 － 14
基金项目:安徽省教育厅自然科学研究项目(KJ2011Z365) ;黄山学院与黄山风景区园林局产学研合作项目
第一作者:汪小飞，副教授，博士。E-mail:wxf@ hsu． edu． cn。
引文格式:汪小飞，钱倩媛，汪传友，等． 牛膝菊对黄山乡土植物柔毛水杨梅的化感作用［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2012，
36(4) :145 － 148．
牛膝菊对黄山乡土植物柔毛水杨梅的化感作用
汪小飞1，钱倩媛1，汪传友2，吴 磊3，王家欢1
(1．黄山学院生命与环境科学学院，安徽 黄山 245041;2．黄山风景区园林管理局，安徽 黄山 242709;
3．安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230036)
摘要:以外来入侵杂草牛膝菊(Galinsoga parviflora)根、茎、叶水浸提液处理黄山乡土植物柔毛水
杨梅(Geum japonicum var． chinense)种子，并对其萌发效果进行研究。结果表明:不同器官浸提
液对柔毛水杨梅种子的萌发率以及萌发速度均表现出很强的抑制作用，且随各浸提液质量浓度
的增加抑制作用相应增强，但各浸提液的影响存在一定差异性。当茎、叶浸提液质量浓度均为
0． 1 g /mL、根浸提液质量浓度为 0． 08 g /mL时，对种子萌发的抑制作用达到最强;同一器官浸提
液在 0 ～ 0． 1 g /mL质量浓度范围内，对种子萌发的抑制作用随浓度的增加而加强，当质量浓度为
0． 1 g /mL时，延迟作用最为显著，但茎、叶浸提液质量浓度为 0． 02 g /mL 时，对萌发速率没有延
迟却有加速作用。分析认为，抑制作用可能是多种化感物质共同作用的结果，且它们的性质、活
性各不相同。
关键词:牛膝菊;柔毛水杨梅;入侵杂草;化感作用
中图分类号:S763 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2012)04 － 0145 － 04
Allelopathy of invasive plant of Galinsoga parviflora on the
seeds of Geum japonicum var． chinense from Huangshan
WANG Xiaofei1，QIAN Qianyuan1，WANG Chuanyou2，WU Lei3，WANG Jiahuan1
(1． College of Life and Environment Sciences，Huangshan University，Huangshan 245041，China;2． Landscape Bureau
of Mt． Huangshan，Huangshan 242709，China;3． School of Forestry ＆ Landscape Architecture，
Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China)
Abstract:The effects of leaching water extracted from the root，stem，and leaf of the invasive plants of Galinsoga parvi-
flora on the seeds of the local plants Geum japonicum var． chinense were studied in this paper． The results showed that:
the leaching water from different organs inhibited the rate and speed of seed germination of G． japonicum var． chinense
and as the concentration of leaching water increased，the suppression increased，while the inhibition effect of the leac-
hing water from different organs was different． The inhibition effect achieved the peak when the concentration of the leac-
hing water of shoots，leaves and roots were 0． 1 g /mL，0． 1 g /mL and 0． 08 g /mL，respectively． When the concentration
of the leaching water from all organs was less than 0． 1 g /mL，the suppression increased as the concentration of the leac-
hing water increased． However，when the concentration of leaching water extracted from shoots and leaves reached
0. 02 g /mL，the leaching water would accelerate the germination． Our study showed that the inhibition effect was the re-
sult of several compound acted together．
Key words:Galinsoga parviflora;Geum japonicum var． chinense;invasive plant;allelopathy
外来杂草是指那些借助人为作用而越过不可
自然逾越的空间障碍，出现在其过去或现在的自
然分布区及自然传播扩散范围以外的种类［1］，是
在人为与自然双重选择下演化而成的一类高度进
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
化的植物类群，它们具有适应能力强、容易传播、生
态适应范围广泛等特点。当前外来种入侵引起的
生态环境和生物多样性的破坏已经十分严重，给被
入侵地的农、林业生产带来了巨大的经济损失。研
究表明，化感作用在外来杂草成功入侵过程中扮演
重要的作用，有研究者提出了天敌丧失假说［2］，
Callaway等［3 － 5］提出了“新式化学武器”假说，认为
化感作用是外来杂草成功入侵的“化学武器”。目
前，已经证实有多种外来入侵杂草具有化感作用，
如加拿大一枝黄花(Solidago Canadensis)、薇甘菊
(Mikania micrantha)等［6 － 13］。
牛膝菊(Galinsoga parviflora)［14］为菊科牛膝菊
属的 1 年生草本，原产南美洲，是一种难以去除的
杂草，适应能力强，种子繁殖力极强，发生量大，对
农田作物、蔬菜、果树等都有严重影响，对景观影响
大。因其喜冷凉气候条件，在黄山市常见，有入侵
黄山风景区的可能。柔毛水杨梅(柔毛路边青)
(Geum japonicum var． chinense)［15］为黄山本土植
物，属多年生草本，生于山坡草地、田边、河边、灌丛
及疏林下。笔者以外来入侵杂草牛膝菊根、茎、叶
水浸提液不同质量浓度处理柔毛水杨梅种子，并对
其萌发效果进行研究，以期为黄山景区防范外来杂
草入侵提供参考。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
牛膝菊植株于 2011 年 9 月采自黄山学院南校
区天都园林公司苗圃;柔毛水杨梅种子于 2011 年
9 月采自黄山风景区北海。
实验设备包括离心机、研钵、培养皿、烧杯、培
养箱、脱脂棉、无菌纱布、烘箱、玻璃棒、量筒、剪刀;
试剂为 10 %的双氧水和蒸馏水。
1． 2 种子萌发最佳温度及光照条件设置
通过对黄山本土植物柔毛水杨梅种子的单因子
实验的探究，确定其种子发芽所需的最佳温度、光照
等环境条件，为化感作用实验研究选定环境条件。
(1)温度设置。柔毛水杨梅种子经筛选后，用
过氧化氢消毒，分别放入经过灭菌的铺有 1 层滤纸
和脱脂棉的 5 个培养皿中，每个培养皿中随机放入
50 粒种子，然后分别将培养皿放入温度为 20、22、
24、26、28 ℃的光照培养箱中培养，其他环境条件
调控一致。每天检查一次发芽情况，做好记录。
(2)光照设置。将 5 个温度梯度条件下的培
养皿放入无光培养箱中，黑暗条件下培养作为对
照，温度设置实验为实验组，做好发芽记录。
1． 3 牛膝菊水浸提液母液的制备
将牛膝菊新鲜植株用蒸馏水冲洗干净，自然晾
干，分离出根、茎、叶;将各部分剪成 3 ～ 5 mm 小
段，各称取 20． 0 g，分别放入研钵内研磨后放入 3
个烧杯中，并向其中加入 200 mL 蒸馏水浸提 48 h
(室温 24 ℃，每隔 12 h 震荡 1 次) ;采用 3 层无菌
纱布过滤各浸提液，并用 3 000 r /min 离心机各离
心15 min，得到质量浓度为 0． 1 g /mL 的浸提液原
液［16 － 17］;用蒸馏水稀释到母液的 20 %、40 %、
60 %、80 %、100 % 5 个质量分数梯度，并放入冷
藏箱中(1 ℃)密封，备用。
1． 4 柔毛水杨梅种子发芽率的测定及数据处理
用 10 % H2 O2对种子消毒，蒸馏水冲洗 3 次
后，每个培养皿内随机放置 50 粒种子，分别向各培
养皿中加入蒸馏水以及质量浓度为 0． 02、0． 04、
0. 06、0． 08、0． 1 g /mL 的根、茎、叶浸提液，用保鲜
膜密封好放入光照培养箱、26 ℃的环境条件下培
养。每组实验重复 3 次，从 2011 年 10 月 13 号下
午 4 时开始每隔 24 h 观察 1 次，记录种子萌发状
况直到种子不再萌发为止。
发芽率按照 GB /T 3543． 4—1995 进行测定;以
化感作用抑制率(Inhibitoryrate，IR)作为化感作用
的研究指标，IR≥0 表示具有促进作用，IR ＜ 0 具有
抑制作用，IR绝对值越大，其化感作用潜力(促进
或抑制作用)越大;种子的发芽速度用发芽速度指
数(I)［6］来表示。
由实验所记录的数据，利用 EXCEL 2003 与
Matlab 7． 8． 0(R2009a)程序进行数据处理。
2 结果与分析
2． 1 柔毛水杨梅种子萌发最佳温度及光照条件
5 个温度梯度下的柔毛水杨梅种子发芽实验
表明:不同温度条件下，黑暗处理的种子发芽率均
为 0;光照条件下，20、22、24、26、28 ℃时种子的发
芽率分别为 52 %、64 %、84 %、88 %、76 %。
从这一结果看出，相同的环境条件下，温度为
26 ℃且处于光照培养箱中培养的种子其发芽率最
大，低温、高温以及黑暗条件都会抑制种子的萌发，
或者达不到最佳的萌发效果，因此 26 ℃的温度、有
光照条件下进行化感实验效果最佳。
2． 2 牛膝菊水浸提液对柔毛水杨梅种子发芽率
的影响
在 26 ℃及光照条件下，用不同质量浓度的牛
膝菊根、茎、叶浸提液分别处理柔毛水杨梅种子，其
种子最终萌发率结果见表 1。
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第 4 期 汪小飞，等:牛膝菊对黄山乡土植物柔毛水杨梅的化感作用
表 1 不同浓度牛膝菊根、茎、叶的浸提液处理下柔毛水杨梅种子的最终发芽率
Table 1 Final seeds germination rate of different leaching water concentration from the root，
stem and leaf of Galinsoga parviflora
器官
organ
发芽率 /% germination rate IR /%
蒸馏水 0． 02 0． 04 0． 06 0． 08 0． 1 0． 02 0． 04 0． 06 0． 08 0． 1
根 88 56 38 32 6 30 － 36 － 57 － 64 － 93 － 93
茎 88 88 52 58 42 26 0 － 41 － 34 － 52 － 70
叶 88 80 68 42 76 20 － 9 － 23 － 52 － 14 － 77
注:发芽测定中，浸提液处理质量浓度为 0. 02、0. 04、0. 06、0. 08、0. 1 g /mL。下同。
由表 1 可以看出，随着牛膝菊根、茎、叶浸提液
质量浓度增加，柔毛水杨梅种子萌发率迅速降低，
当质量浓度达到 0． 1 g /mL，最终萌发率最低，分别
为 30 %、26 %、20 %;IR值均为负值(除茎浸提液
质量浓度 0． 02 g /mL时，IR值为 0) ，且随着质量浓
度增加，IR绝对值越大，说明化感抑制作用越大。
牛膝菊的根、茎、叶的浸提液对柔毛水杨梅种
子萌发的影响见图 1。
图 1 不同浓度牛膝菊根、茎、叶的浸提液对柔毛水杨梅种子萌发的影响
Fig． 1 The effects of the leaching water concentration on seed germination
由图 1 可知，牛膝菊的根、茎、叶的浸提液对柔
毛水杨梅种子萌发具有显著的抑制性作用，且随质
量浓度的增加，抑制作用也相应增强;但各浸提液
的影响存在一定差异性，当茎、叶浸提液质量浓度
为 0． 1 g /mL，根浸提液质量浓度为 0． 08 g /mL 时，
对种子萌发的抑制作用达到最强。
2． 3 牛膝菊浸提液对柔毛水杨梅种子发芽速度的
影响
根据实验结果分别计算出化感作用抑制率和
发芽速度指数，结果见表 2。
表 2 不同浓度牛膝菊根、茎、叶的浸提液对柔毛水杨梅种子发芽速度的影响
Table 2 Effects on the speed of seeds germination of different leaching water concentration
处理
treatment
发芽速度指数 germination speed index IR /%
0． 02 0． 04 0． 06 0． 08 0． 1 0． 02 0． 04 0． 06 0． 08 0． 1
根浸提液 2 094 925 925 1 231 1 755 － 49 － 77 － 77 － 70 － 57
茎浸提液 5 974 2 135 2 849 1 115 619 43 － 48 － 31 － 73 － 85
叶浸提液 4 373 1 720 1 769 3 036 308 6 － 58 － 57 － 26 － 93
蒸馏水 4 109 4 109 4 109 4 109 4 109 0 0 0 0 0
由表 2 可知，随着牛膝菊茎、叶浸提液质量浓
度增加，柔毛水杨梅种子发芽速度指数降低，IR 绝
对值越大，表现出化感抑制作用越强。牛膝菊根浸
提液质量浓度为 0． 02 g /mL时，对柔毛水杨梅种子
萌发的速率延迟作用相对较小，当质量浓度达到
0． 04 g /mL和 0． 06 g /mL 时，延迟作用最为显著;
茎、叶浸提液质量浓度为 0． 02 g /mL 时，对柔毛水
杨梅种子的萌发速率没有延迟而有加速作用，发芽
速度指数分别为 5 974 和 4 373，达到最高，IR为正
值，表现出促进作用，当质量浓度为 0． 1 g /mL 时，
延迟作用最为显著。
3 讨 论
(1)牛膝菊的化感作用。化感作用是植物或
微生物(供体)向环境释放化学物质对其他植物或
微生物(受体)直接或间接地产生有益或有害的作
用［18］。植物的化感作用在优势种的形成、群落演
替、植被恢复中有着重要的作用，它可以使植物种
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
群在生存竞争中处于优势地位，利于种群扩大和繁
衍，也可以促进或延缓演替的过程。植物释放出的
化感物质毒性具有选择性，在高质量浓度下表现为
对植物发芽和生长的抑制，且随着化感物质浓度的
增大抑制作用逐渐增强，而低浓度也可能具有促进
其生长的作用［19］。该研究中，牛膝菊对柔毛水杨
梅种子能产生一定的化感作用，其根、茎、叶各器官
中可能存在着某些化感物质。由于牛膝菊本身适
应性强的特点，它能够向其所处的环境中散发这些
化感物质，尤其是牛膝菊的根对本土植物种子的萌
发具有很大的抑制作用。根是分泌化学物质的主
要场所，并通过影响土壤，从而影响本土植物种子
的萌发，因此具备迅速定居该地区的能力。牛膝菊
根、茎、叶浸提液还对柔毛水杨梅种子的萌发速率有
着一定的延迟作用，当本土植物种子的萌发速率降
低时，就给外来入侵物种牛膝菊种子的萌发带来了
一定的有利条件，该植物少了种间竞争，可以吸收大
量自身所需的营养物质从而快速生长，进而将来占
据黄山风景区生长适宜区域形成入侵。
(2)牛膝菊不同器官浸提液的化感效应存在
差异。通过对柔毛水杨梅种子发芽率、发芽速度的
测定与分析，牛膝菊根、茎、叶浸提液在不同质量浓
度下对其种子的抑制作用不同，表明不同器官之间
的化感作用存在着差异;相同质量浓度时不同器官
的水浸提液对种子萌发的抑制作用也不同，这可能
与牛膝菊各器官化感物质的含量有关。由实验结
果分析可知，牛膝菊地下部分根的抑制作用最为明
显，也就表明根中可能含有更多或者活性更强的且
较稳定的化学物质。牛膝菊种群各器官的生物量
占个体总生物量的比率大小依次为茎、叶、根［20］，其
地上部分的生物量远多于地下部分的生物量，实验
结果也进一步证实，根产生的化感效应高于茎、叶，
牛膝菊的根系发达，所能释放出的化学物质相应较
多，这些物质在很大程度上抑制了柔毛水杨梅种子
的萌发。
(3)不同质量浓度的牛膝菊浸提液的化感效
应存在差异。不同质量浓度牛膝菊根、茎、叶浸提
液对柔毛水杨梅种子萌发率的影响结果表明，对种
子的发芽率，发芽速度有着不同程度的抑制作用。
在一定的质量浓度范围内，总体表现出随质量浓度
的增加抑制作用也相应地加强，但各浸提液的影响
又存在差异，可能是因为抑制作用是牛膝菊中多种
化感物质的混合体综合影响结果。
通过研究牛膝菊根、茎、叶浸提液对柔毛水杨
梅的种子萌发的影响，结果表明牛膝菊对柔毛水杨
梅有一定的化感作用且抑制其种子萌发，从而为自
身的生长创造了有利空间，但这是否是其入侵并迅
速扩展、蔓延的主要原因，值得进一步研究。
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(责任编辑 郑琰燚)
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