全 文 ：广东农业科学… 2015年第10 期70
收稿日期：2014-12-19
基金项目：国家自然科学基金（31070466）
作者简介：姚静（1988-），女，在读硕士生，E-mail：
376634474@qq.com
通讯作者：齐淑艳（1963-），女，教授，E-mai l：
qshuyan@sina.com
入侵植物牛膝菊与白车轴草之间
化感互作的研究
姚  静1，齐淑艳1，2，李晓春1，杨琳蔚3
（1．沈阳大学生命科学与工程学院，辽宁… 沈阳………110044；2．辽宁省城市有害生物治理与生态安全
重点实验室，辽宁… 沈阳………110044；3.…北京中医药大学基础医学院，北京………100029）
摘  要：采用培养皿培养法，配制0.625、1.250、2.500、5.000、10.000…g/L 不同浓度的植株地上部分水浸提液，
对白车轴草与外来入侵杂草牛膝菊之间化感互作开展研究，旨在为牛膝菊入侵生境合理选择种植替代物种，实现
生物防除牛膝菊和研制新型除草剂提供科学依据。结果表明：（1）不同浓度牛膝菊地上部分浸提液对白车轴草种
子的萌发、幼苗的根长和根茎比总体呈抑制作用，且随浓度增加而增强。（2）浓度为10.000…g/L 的白车轴草地上部
分浸提液对牛膝菊种子的萌发、幼苗的根长和根茎比有显著抑制作用，其他浓度有促进作用。（3）在供试浓度范
围内，牛膝菊对白车轴草化感综合效应均小于 0，表现出对白车轴草生长的抑制作用，浓度为10.000…g/L 的水浸提
液抑制作用最大，而白车轴草对牛膝菊的化感综合效应在浓度为10.000…g/L 时小于 0，对牛膝菊的生长具有抑制
作用，其他浓度的化感综合效应均大于 0，表现出对牛膝菊生长具有促进作用。因此，在相同生境下用白车轴草替
代牛膝菊的生长要慎重。
关键词：牛膝菊；白车轴草；化感作用
中图分类号：S45… … … … … 文献标识码：A… … … … … 文章编号：1004-874X（2015）10-0070-06
Study on mutual allelopathy between invasive plant
Galinsoga parviflora and Trifolium repen
YAO…Jing1，QI…Shu-yan1，2，LI…Xiao-chun1，YANG…Lin-wei3
（1. College of Biology Science and Engineering，Shenyang University，Shenyang 110044，China；
2. Liaoning Key Laboratory of Urban Integrated Pest Management and Eco-Security，Shenyang 110044，China；
3. School of Basic Medical Science，Beijing University of Chinese Medicine，Beijing 100029，China）
Abstract：By…using…seed…germination…method…in…culture…dish，different…concentrations（0.625，1.250，2.500，5.000，
10.000…g/L）of…water…extracts…form…the…upper…part…of…Tri folium repen and…Galinsoga parvi flora…were…prepared，the…mutual…
allelopathy…between…T. repen and…G. parvi flora was…studied，to…determine…whether…T. repen could…replace…G. parvi flora
in… the…similarity…habitat，and…to…provide…scientific…basis… for… the…biological…control…of…G. parvi flora…and… the…development…
of…new…weed…killer.…The… results… showed… that，water…extracts…of…G. parvi f lora… had…certain… inhibitory…effect… on…seed…
germination，radicle…length，ratio…of…root…and…stem…of…T. repen，with…the…increase…of…concentration，these…traits…decreased…
gradually.…The…extracts…of…T. repen…exhibited…inhibitory…effect…on…seed…germination，radicle…length，ratio…of…root…and…stem…
of…G. parvi f lora at…10.000…g/L，and…had…apromotion…effect…at… low…concentrations.…Within… the… limits…of…concentration… in…
the… test，the…comprehensive…effect…of…G. Parvi f lora on…T. repen…was… less… than…0，it…exhibited…inhibitory…effect，and… the…
extracts…of…G. parvi flora…had…the…greatest…inhibitory…effect…at…10.000…g/L.…While…T. repen exhibited…inhibitory…effect，and…
the…comprehensive…effect…of…T. repen…on…G. parvi flora…was…less…than…0…at…10.000…g/L；T. repen…had…apromotion…effect…on…G.
parvi flora…at…other…concentrations.…The…conclusion…suggested…that…T. repen…to…replace…G. parvi flora under…the…same…habitat…
should…be…careful.
Key words：Galinsoga parvi flora；Tri folium repen；allelopathy
入侵植物是指一种植物进入以往未曾分布过
的地区仍能自然繁殖延续种群，并在自然、经济、社
会等层面产生一定的影响。植物入侵不仅对自然环
境造成巨大的损失，还在世界范围内造成巨额经济
损失［1-3］。外来植物能成功入侵不仅因为其适应能
力强，大多数还有化感作用［4-5］。化感作用是指高
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.10.019
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等植物代谢产生的化学物质释放到环境中，对其临
近植物或自身产生的不利或有利作用［6］。植物化感
作用在外来植物成功定居中扮演重要的角色，研究
表明，入侵植物豚草（Ambrosia artemisii f olia）、薇
甘菊（Mikania micrantha Kunth）、加拿大一枝黄花
（Solidago canadensis）等都有明显的化感作用［7-9］。
牛膝菊（Galinsoga parvi f lora）又称辣子草，为
菊科牛膝菊属一年生草本植物，原产南美洲，现分
布于南美洲、北美洲、亚洲、非洲和澳洲及世界热带
和亚热带地区［10］。1915 年在我国云南宁蒗县和四川
木里县首次发现［11］，目前已成为我国的主要入侵植
物之一。牛膝菊对生境适应性强，其生态幅宽泛，且
根部能分泌化感物质，抑制其他植物生长［12-16］，给
当地的自然生态系统和农业生态系统造成极大的破
坏。白车轴草（Tri folium repens）又称白三叶草，为豆
科多年生草本植物，原产欧洲和北非，在我国作为牧
草、绿肥或草坪草广泛种植。在果园中种植该草可
以提高土壤肥力，抑制杂草生长，增强生物防治的能
力［17-19］。国内外学者研究证实，该草释放的酚类有较
强的化感作用，能抑制萝卜（Raphanus sativus）等农
作物和稗草等杂草的生长［20-22］。因此，该草可考虑
作为替代控制外来有害杂草的外来牧草。野外调
查发现，牛膝菊、白车轴草生长环境相同尤其是在
城市绿地草坪中均可以形成优势种群。本试验就
白车轴草与牛膝菊之间化感互作的强度进行研究，
旨在阐明在生物替代过程中种间相互作用的内在
机制，加深对两种植物的次生代谢产物对彼此生
长相互影响的认识，为生物防除和有效控制牛膝
菊提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
白车轴草、牛膝菊成熟植株于 2013 年 9~10 月
采自沈阳大学校园内，其种子均由辽宁省城市有害生
物治理与生态安全重点实验室提供。
1.2 试验方法
分别称取白三叶草与牛膝菊地上部分10…g 干重
（除去枯枝黄叶），加入 500…mL 蒸馏水在常温下浸
泡 48…h。浸提液经抽滤后，放入 4℃冰箱中备用。试
验设 0.625、1.250、2.500、5.000、10.000…g/L 供体水浸
提液 5 个处理，以蒸馏水作为对照，采用纸皿法，在
直径…9…cm…的培养皿中分别摆放…30…粒大小均一、籽
粒饱满的受体种子，并分别对应加入适量（以淹没种
子的1/3…为标准）不同浓度的供体水浸提液，每个处
理 3次重复。置于型号为 PQX-330A-22HW的人工
气候箱（湿度为 70%，温度为 25℃，光照时间12…h 光
照 /12…h 黑暗）培养，逐日统计发芽数，持续 7…d，并测
定幼苗的胚芽（包括胚轴与顶芽）和初生根长度。发
芽率（Gr，%）=∑Gt/T×100；日相对萌发率（%）=相
应各日正常发芽种子数 / 供试种子数×100［23］；发芽
势（GE，%）=n4/N×100，式中，n4 为种子比较集中萌
发 4…d的正常种子发芽数，N为供试种子数；发芽指
数（GI）=∑（Gt/Dt），式中，Gt 为日发芽数，Dt 为发芽
天数；活力指数（VI）=GI×lr，式中，lr 为平均初生根
长；化感效应指数（RI）=…T/C-1（T…<…C）（C为对照，T
为处理值）；RI…>…0…为促进作用，RI…<…0 为抑制作用，其
绝对值大小反映化感作用的强弱。化感综合效应指
数（SE）为同一处理下受体种子最终发芽率、根长、
根茎比的化感效应指数（RI）的算术平均值。
采用 Excel 对数据进行整理、计算、绘图，采用
DPS 统计软件，利用 Duncan 新复极差法进行统计
分析。
2 结果与分析
2.1 牛膝菊浸提液对白车轴草种子萌发及幼苗生长
的影响
2.1.1 牛膝菊浸提液对白车轴草种子萌发进程的影
响 不同浓度的牛膝菊浸提液对白车轴草种子萌
发高峰的出现及峰值大小的影响见图1。药后 1…d，
对照及各处理的种子均开始萌发，日相对萌发率对
照>…0.625…g/L 处理 >…2.5…g/L 处理 =…5…g/L 处理 >…1.25…
g/L 处理 >…10…g/L 处理；药后 2…d，对照、0.62、1.250、
2.500…g/L 处理的白车轴种子均达到萌发高峰期，日相
对萌发率分别为 41%、33%、40%、41%；5.000…g/L 处
理的白车轴种子药后 2…d 和 3…d 达到萌发高峰期，日
相对萌发率达到28%；10.000…g/L 处理药后 3…d 达到
图 1 不同浓度牛膝菊浸提液对白车轴草种子
日相对萌发率的影响
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
日
相
对
萌
发
率
（
%
）
1 … 2 … 3 … 4 … 5 … 6 … 7
药后时间（d）
0.625…g/L
1.25…g/L
2.5…g/L
5…g/L
10…g/L
CK
72
萌发高峰期，日相对萌发率达到 43%，与对照相比，
高浓度的牛膝菊浸提液使白车轴草种子萌发高峰期
延后，延缓了其种子萌发进程。
2.1.2 牛膝菊浸提液对白车轴草种子萌发活力指标的
影响 由表 1可知，在供试浓度范围（0.625~10.000…
g/L）内，白车轴草种子发芽率受不同浓度牛膝菊浸
提液的影响程度不同，与对照相比，牛膝菊浸提液
浓度为 5.000… g/L 时白车轴草发芽率降低，且差异
显著，其他浓度下抑制作用不显著。随牛膝菊浸提
液浓度的增加，白车轴草种子发芽势差异不显著，
但在牛膝菊浸提液浓度为 2.500…g/L 时，白车轴草种
子发芽势上升了 7.60%。受不同浓度牛膝菊浸提液
的影响，白车轴草发芽指数、活力指数差异显著，总
体趋势是随着牛膝菊浸提液浓度的增高，白车轴草
种子的发芽指数、活力指数呈下降趋势，牛膝菊浸
提液浓度为10.000… g/L 时，白车轴草种子的发芽指
数、活力指数比对照明显降低了 30.99%、67.60%，
且差异显著。
2.1.3 牛膝菊浸提液对白车轴草幼苗生长的影响 由
表 2 可知，白车轴草初生根长随牛膝菊浸提液浓
度的增高而明显下降，在 0.625~10.000… g/L 牛膝菊
浸提液作用下，比对照分别下降 28.92%、41.51%、
43.56%、50.66%、53.15%，且差异显著。白车轴草的
苗长随牛膝菊浸提液浓度增高呈现先降低后增高
的趋势，但差异不显著。随着牛膝菊浸提液浓度
的增高，白车轴草的根茎比降低，且与对照相比差
异显著，10.000… g/L 处理白车轴草根茎比仅为对照
的1/3。
表 1 不同浓度牛膝菊浸提液对白车轴草种子萌发的影响
浓度（g/L） 发芽率（%） 发芽势（%） 发芽指数 活力指数
0.625 94.4333±1.9371ab 88.89±6.9416ab 47.6033±5.5608a 154.2964±21.643b
1.250 94.4333±5.0921ab 88.89±6.9416ab 38.3933±6.9072bc 102.239±18.9648c
2.500 97.7767±3.8509a 94.4433±5.0921a 43.0667±2.5122ab 110.0936±9.6661c
5.000 88.89±1.9226b 79.9967±5.7735b 38.0433±1.3019bc 85.7857±22.2723c
10.000 97.7767±3.8509a 86.6667±3.335ab 34.3067±2.253c 73.3572±8.867c
0（CK） 97.7767±3.8509a 87.7767±5.091ab 49.71±5.798a 226.3863±39.3528a
… … 注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，表 2…~ 表 6同。
表 2 不同浓度牛膝菊浸提液对白车轴草幼苗生长的影响
浓度（g/L） 根长（cm） 苗长（cm） 根茎比
0.625 3.2367±0.127b 0.6567±0.0404a 4.934±0.1143b
1.250 2.6633±0.1002bc 0.6633±0.0416a 4.0227±0.2303bc
2.500 2.57±0.3579bc 0.68±0.0557a 3.7987±0.6389cd
5.000 2.2467±0.5265c 0.67±0.02a 3.368±0.8824cd
10.000 2.1333±0.121c 0.72±0.0608a 2.984±0.4401d
0（CK） 4.5533±0.6341a 0.69±0.1389a 6.6533±0.49a
2 .1.4 牛膝菊浸提液对白车轴草的化感综合效
应 由表 3 可知，牛膝菊浸提液浓度为 10.000… g/L
时，白车轴草种子发芽率化感指数为 0，其他浓度处
理发芽率化感指数均小于 0，表现为化感抑制作用，
表 3 不同浓度牛膝菊浸提液对白车轴草的化感综合效应
浓度（g/L） 发芽率RI 根长RI 根茎比RI SE
0.625 -0.0362±0.0613a -0.4132±0.2536a -0.3502±0.1262a -0.7997±0.2337a
1.250 -0.037±0.0642a -0.7173±0.3066ab -0.6539±0.0767ab -1.4083±0.2923ab
2.500 -0.0016±0.0591a -0.7951±0.3358ab -0.8015±0.4467ab -1.5981±0.657ab
5.000 -0.1006±0.0591a -1.06±0.2669b -1.0784±0.5971b -2.239±0.8523b
10.000 0±0a -1.1382±0.3196b -1.247±0.1994b -2.3852±0.38b
73
表 4 不同浓度白车轴草浸提液对牛膝菊种子萌发的影响
浓度（g/L） 发芽率（%） 发芽势（%） 发芽指数 活力指数
0.625 100±0a 97.78±1.9226a 40.516±1.6174a 179.5887±17.397a
1.250 98.89±1.9226a 98.89±1.9226a 40.7567±0.9809a 194.8617±13.0678a
2.500 97.78±1.9226a 94.2233±2.1189ab 33.67±1.4981b 155.832±26.6914b
5.000 97.78±1.9226a 85.5567±9.62446b 29.2033±1.4853c 125.9559±7.9029c
10.000 91.11±1.9226b 55.553±10.7159c 20.7433±1.3429d 19.2837±4.9847d
0（CK） 96.67±3.335a 96.6667±3.335a 38.0533±4.4685a 123.5252±6.1656c
表 5 不同浓度白车轴草浸提液对牛膝菊幼苗生长的影响
浓度（g/L） 根长（cm） 苗长（cm） 根茎比
0.625 4.39±0.1931a 0.4233±0.0208b 10.3736±0.2279a
1.250 4.7867±0.4086a 0.4567±0.085ab 10.6219±1.1427a
2.500 4.6167±0.6353a 0.46±0.0436ab 10.0175±0.6931a
5.000 4.3267±0.4416a 0.5433±0.0608a 7.9554±0.1636b
10.000 0.9233±0.1909c 0.45±0.0608ab 2.05±0.2779c
0（CK） 3.2633±0.2201b 0.5033±0.0462ab 6.5228±0.7664d
浓度为 5.000…g/L 的牛膝菊浸提液对白车轴草种子发
芽率的抑制作用最大。牛膝菊浸提液在各浓度处理
下，白车轴草根长化感指数、根茎比化感指数均小于
0，表现为化感抑制作用，且化感抑制作用的强度随
着浓度的增加而增加。从化感综合效应来看，牛膝菊
浸提液在各浓度处理下均小于 0，表现为对白车轴
草的化感抑制作用，且化感抑制作用的强度随着牛
膝菊浸提液浓度的增加而增加。
2.2 白车轴草浸提液对牛膝菊种子萌发及幼苗生长
的影响
2.2.1 白车轴草浸提液对牛膝菊种子萌发进程的影
响 不同浓度白车轴草提液对牛膝菊种子萌发高峰
的出现及峰值大小的影响见图 2。药后 1…d，0.625、
1.250、2.500…g/L 处理的种子开始萌发，日相对萌发
率为 2.500…g/L 处理 =…1.250…g/L 处理 >…0.625…g/L 处
理，其他处理种子均未萌发；药后 2…d，对照、0.625、
1.250…g/L 处理均达到萌发高峰期，日相对萌发率分
别为 51%、52%、49%；药后 3…d，2.500、5.000、10.000…
g /L 处理达到萌发高峰期，日相对萌发率分别为
60%、57%、33%。与对照相比，低浓度的白车轴浸提
液使牛膝菊种子提前萌发，而高浓度的白车轴浸提
液使牛膝菊种子萌发高峰期延后，延缓其种子萌发
进程。
70
60
50
40
30
20
10
0
日
相
对
萌
发
率
（
%
）
1 … 2 … 3 … 4 … 5 … 6 … 7
药后时间（d）
0.625…g/L
1.25…g/L
2.5…g/L
5…g/L
10…g/L
CK
图 2 不同浓度白车轴浸提液对牛膝菊种子
日相对萌发率的影响
2.2.2 白车轴草浸提液对牛膝菊种子萌发活力指标
的影响 由表 4可知，不同浓度的白车轴草浸提液对
牛膝菊种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数的
影响不同，总体上表现出低浓度促进高浓度抑制的
化感趋势。其中0.625…g/L 处理对牛膝菊种子发芽率
促进作用最强，比对照增加 3.44%，差异显著；1.250…
g/L 处理对牛膝菊种子的发芽势、发芽指数的促进
作用最强，比对照分别增加了 2.3%、7.10%，差异不
显著，而在该处理下对牛膝菊种子活力指数促进作
用最强，比对照增加 57.75%，差异显著；10.000…g/L
处理对牛膝菊种子的发芽率、发芽势、发芽指数、
活力指数的抑制作用最强，比对照分别下降 5.75%、
42.53%、45.49%、84.39%，差异显著。
2.2 .3 白车轴草浸提液对牛膝菊幼苗生长的影
响 由表 5 可知，不同浓度的白车轴草浸提液对牛
膝菊的根长、根茎比表现为低浓度促进、高浓度抑
制的趋势。1.250… g/L 处理对牛膝菊根长、根茎比的
促进作用最强，比对照分别增加 46.68%、62.28%，
且差异显著。10.000… g /L 处理对牛膝菊根长、根
74
3 结论与讨论
外来植物入侵扩张的机制是复杂多样的，从化
感作用角度研究这一机制受到许多学者的关注。化
感物质通过影响种子萌发而影响种群的建立和更
新［24］，种子萌发率和萌发指数降低将会降低植物在
群落中的多度和早期竞争力。研究表明牛膝菊对其
他植物多产生明显的抑制作用，少数表现促进作用。
董红云等［14］发现牛膝菊浸提液对小麦、玉米种子萌
发和幼苗生长有抑制作用；郭振清等［15］研究显示，
牛膝菊浸提液对萝卜、油菜种子萌发和幼苗生长有
抑制作用，对生菜种子萌发和幼苗生长呈低促高抑
的作用，对白菜种子萌发和幼苗生长有促进作用；
汪小飞等［16］研究发现牛膝菊浸提液对柔毛水杨梅
种子萌发有抑制作用。本试验通过室内生测法比较
了牛膝菊与白车轴草的化感互作效应，结果表明：高
浓度的牛膝菊浸提液使白车轴草种子萌发高峰期延
后，延缓了其种子萌发进程；随着牛膝菊浸提液浓
度增加白车轴草种子发芽指数、活力指数降低，对初
生根长抑制作用增强，对根茎比呈显著抑制；牛膝菊
浸提液化感综合效应指数均小于 0，表现为化感抑
制作用，且抑制作用随浓度增加增强。牛膝菊浸提液
具有一定化感抑制作用，这与其他学者的研究结果
一致。
本试验通过室内生测法比较了牛膝菊与白车轴
草化感互作效应，结果表明：与对照相比，低浓度的
白车轴浸提液使牛膝菊种子提前萌发，而高浓度的
白车轴浸提液使牛膝菊种子萌发高峰期延后，延缓
了其种子萌发进程；不同浓度的白车轴草浸提液对
牛膝菊种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、
初生根长及幼苗总体上表现出低浓度促进高浓度
抑制的化感趋势；从白车轴草化感综合效应指数来
看，表现为低浓度促进高浓度抑制，这与前人的研究
结果相似。刘威［25］研究发现白车轴草对黑麦草、高
羊茅、草地早熟禾种子的发芽率、发芽势及幼苗长
度呈低浓度促进高浓度抑制的双重效应。吴榕等［25］
也报道白车轴草对大籽蒿、辣子草、狗尾草、茼麻四
种杂草有低浓度促进高浓度抑制的化感作用。周文
杰等［26］研究发现入侵植物黄顶菊与白车轴草互相
有化感作用，但是白车轴草的化感作用比黄顶菊弱。
齐淑艳等［10］研究发现牛膝菊的竞争效应大于白车轴
草，牛膝菊有可能通过种间竞争将白车轴草排除掉，
本试验从化感角度解释了这一现象，比较发现牛膝
菊最大化感综合效应小于白车轴草最大化感效应指
数，但是实际群落中白车轴草释放的化感物质很难
能达到10.000…g/L，而低浓度的白车轴草浸提液对牛
膝菊有化感促进作用。在相同生境下的牛膝菊和白
车轴草，牛膝菊会成为优势种排除白车轴草，所以白
车轴草替代牛膝菊要慎重。
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表 6 不同浓度白车轴草浸提液对牛膝菊的化感综合效应
浓度（g/L） 发芽率RI 根长RI 根茎比RI SE
0.625 0.0333±0.0334a 0.2543±0.0821a 0.3702±0.0851a 0.6578±0.1183a
1.250 0.0226±0.0196a 0.315±0.072a 0.3826±0.0831a 0.7202±0.1169a
2.500 0.0112±0.0394a 0.2857±0.0948a 0.3433±0.1225ab 0.6402±0.1893a
5.000 0.0112±0.0394a 0.2397±0.1a 0.1785±0.1131b 0.4295±0.1792a
10.000 -0.1723±0.1753b -2.6355±0.7982b -2.1871±0.0587c -4.9949±1.0031b
茎比的抑制作用最强，比对照分别下降 71.71%、
68.52%，且差异显著。而 5.000… g/L 处理对牛膝菊
苗长具有促进作用，比对照增加 7.95%，差异不显
著，其他浓度处理均表现为抑制作用，与对照差异
不显著。
2.2 .4 白车轴草浸提液对牛膝菊的化感综合效
应 由表 6 可知，不同浓度的白车轴草浸提液对牛
膝菊种子发芽率、根长、根茎比化感指数及化感综
合效应均表现为低浓度促进高浓度抑制的趋势。其
中，0.625…g/L 处理对牛膝菊种子发芽率化感指数促
进作用最强，1.250…g/L 处理对根长、根茎比的化感指
数与化感综合效应促进作用最强。而 10.000…g/L 处
理对牛膝菊种子的发芽率、根长、根茎比化感指数
及化感综合效应均具有抑制作用。
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（责任编辑  白雪娜）