全 文 ：食用菌学报C2006. 13(3):1 ～ 7
收稿日期:2006-08-08 原稿;2006-08-29 修改稿
基金项目:上海市农委项目“香菇生产用菌种信息库的建立”[ 沪农科攻字(2003)第 4-5号] 的部分研究内容
作者简介:宋春艳(1981-),女 , 2006 年毕业于南京农业大学生命科学学院 ,硕士 ,主要从事食用菌遗传育种研究 , 发
表主笔论文 2 篇。
*本文通讯作者
文章编号:1005 - 9873(2006)03 - 0001 - 07
香菇 135菌株 SCAR标记的验证
宋春艳 , 谭　琦* , 陈明杰
(上海市农业科学院食用菌研究所 , 上海 201106)
摘　要:在 RAPD 扩增的基础上 , 获得了一个香菇(Lentinula edodes) 135 菌株的 SCAR(Sequence
Characte rized Amplified Reg ion)标记。为了验证这一标记的准确性 ,在 163个香菇菌株上进行了 SCAR扩增 ,
鉴定出 9 个都含有 135 SCAR 标记的菌株。为进一步了解这些菌株的遗传背景关系 , 对包括 Q135 和 F135 在
内的11 个135 系列菌株进行了拮抗实验和 AFLP 分析 ,结果显示 , 大多数菌株间无拮抗反应 , 少数有弱拮抗反
应;AFLP 分析得知 ,这一系列菌株间有着很高的相似性 , 平均相似系数为 0. 9271 , 它们都来源于福建三明真
菌所的 135 菌株 ,各地引进后出现了一些变异 , 但由于引进年限不长 ,还没有形成明显的生理小种。因此 , 利
用 RAPD-SCAR技术获得的 135 SCAR标记用于菌株鉴定是可行和可靠的。
关键词:香菇鉴定;SCAR标记;AFLP;拮抗反应
中图分类号:S646. 120. 1　　　　文献标识码:A
　　香菇[ Lentinula edodes (Berk. ) Pegler]是
世界上最主要的食用菌之一 ,目前的全球产量仅
次于双孢蘑菇。我国是香菇栽培的起源国 ,目前
香菇产量居世界第一 。菌种是香菇生产的前提 ,
它直接影响着香菇的产量和品质 。由于我国食
用菌菌株尚未建立完善的登记制度 , 存在菌种
“多 、杂 、乱 、散”的状况 ,品质得不到保证 ,菌种知
识产权被盗用的情况非常严重 。因此 ,建立科
学 、可靠 、快速 、简便的菌种鉴定体系极为重要 。
135菌株是段木栽培的香菇品种 ,经代料栽
培驯化成为栽培花菇的品种之一 ,是我国香菇主
栽品种。经过长期的人工栽培 、组织分离等 ,已
经演化出了一系列的 135菌株 ,有的甚至已经弃
用了原名 ,这对香菇菌种生产和保护是极为不
利的 。
本文在利用 RA PD-SCA R 技术得到一个香
菇 135菌株的 SCAR特异性标记的基础上 ,对这
一 SCA R特异性标记进行大样本扩增 ,以验证该
标记在实际菌株检测鉴定中的准确性 ,并对检测
到的一系列疑似 135 菌株进行了拮抗和 AFLP
试验 ,旨在进一步了解这些菌株间是否存在遗传
差异 。现将试验结果报道如下 。
1　材料与方法
1. 1 供试菌株
　　用于 SCA R扩增的 163个香菇菌株(其中
107个栽培菌株 , 56个野生菌株)均由上海市农
科院食用菌研究所菌种保贮中心提供。
F135 、Q135和利用 135 菌株的 SCA R标记
在 163个香菇菌株中检测得到的9个疑似 135系
列菌株以及外标菌株 7402见表 1。
1. 2 SCAR扩增
　　利用 RAPD-SCA R技术获得的 135菌株的
SCA R标记[ 1] 对 163个香菇菌株进行 SCA R扩
增。PCR扩增体系参考文献[ 1] 。 PCR 产物经
1. 5%琼脂糖凝胶电泳 ,EB染色后 ,用 VDS 摄影
系统观察并记录结果 。
1. 3 SCAR-PCR产物的酶切
　　选取五个内切酶 HpaⅠ、HhaⅠ、MboⅡ、HaeⅢ和
HinfⅠ对 SCAR扩增产物进行酶切。酶切体系(总
体积 20 μL)包括 ddH2O 13 μL , 10 × Buf fer
2. 0μL ,4. 0 μL SCAR-PCR产物 , 1 μL 核酸内切
酶 ,37 ℃酶切3 h ,65 ℃处理 10 min。反应产物经
1. 5%琼脂糖凝胶电泳 ,EB染色后观察结果。
DOI牶牨牥牣牨牰牬牳牳牤j牣cnki牣牨牥牥牭牠牴牳牱牫牣牪牥牥牰牣牥牫牣牥牥牨
食　用　菌　学　报 第 13 卷
表 1　135 系列菌株及 7402 菌株
Table 1　Sources of L. edodes 135 strains and‘outgroup’ strain 7402
菌株编号
St rain No.
品种名称
S train
来　　源
Source
1 F135
福建省三明真菌研究所
Sanming Edible Fungi Institute, Fujian
2 Q135
浙江省庆元县食用菌科学技术研究中心
Scientific and Techno log ical Centre fo r Edible Fungi , Qingyuan , Zhejiang
3 9608-2(F2) 陕西省宁强县真菌研究所
Ningqiang Edible Fungi Institute , Shanxi
4 135-1 磐安县食药用菌研究所
Pan’ an Edible and Medicinal Fungi Institute
5
135(庆元)-1
135(Qingyuan)-1
磐安县食药用菌研究所
Pan’ an Edible and Medicinal Fungi Institute
6
135(闽)-1
135(Min)-1
磐安县食药用菌研究所
Pan’ an Edible and Medicinal Fungi Institute
7 135
庆元县食药用菌研究所
Qingyuan Edible and Medicinal Fungi Institute
8 135
福建省邵武市益民菌种场
Yimin Spaw n Company , Shaowu , Fujian
9 135
云南省昆明食用菌研究所
Kunming Edible Fung i Institute , Yunnan
10
庆花 6 号
Qinghua No. 6
浙江省庆元县振州食用菌研究所
Zhenzhou Edible Fungi Institute , Qingyuan , Zhejiang
11
香菇 135
Xianggu 135
河北省食用菌服务中心
Edible Fungi Se rvice Cente r , Hebei
12 7402
上海农科院食用菌研究所
Institute of Edible Fungi , Shanghai Academy o f Agricultural Sciences
1. 4 拮抗实验
　　对 F135和 Q135及 SCAR扩增得到的 9个
135系列菌株作拮抗实验。用直径 5 mm 的无菌
打孔器从 PDY(每升培养基含:马铃薯 200 g 、葡
萄糖 20 g 、酵母提取物 2 g 、琼脂 20 g)平皿菌落
上打孔取块 ,接种在 PDY平皿上 ,每个平皿接种
3个菌株 ,每 2个菌株间的距离是 1. 0 ～ 1. 5 cm 。
25 ℃培养 15 ～ 25 d ,观察拮抗反应。
1. 5 AFLP扩增
　　根 据 卓 英 对 香 菇 AFLP (Amplif ied
Fragment Length Polymorphism)扩增条件的优
化[ 3] ,选取一对预扩增引物(M 00和 E00),五对选
择性引物(E11M 11 、E11M 17 、E11M18 、E14M11
和 E14M 18)对 11 个 135 菌株及外标菌株 7402
进行 AFLP 扩增 。
1. 5. 1 酶切连接
采用限制性内切酶 EcoRⅠ和MseⅠ (购自
NEB公司)对 DNA 进行双酶切 ,酶切体系包括
(总体积 20 μL):ddH 2O 14. 8 μL , 10× Buffer
2. 0 μL , MseⅠ (10 U /μL) 0. 25 μL , EcoRⅠ
(10 U /μL)0. 25 μL , 100×BSA 0. 2 μL ,模板
DNA(100 ng /μL ) 2. 5 μL。37 ℃酶切 3 h ,
65 ℃处理10 min。酶切完成的 DNA加入 T4-DNA
连接 ,连接缓冲液和人工接头 ,16 ℃连接过夜。
1. 5. 2 预扩增反应
取1μL 酶切连接产物 ,加入 19μL 下列混合
液:ddH2O 13. 6 μL , 10× PCR Buffer 2. 0 μL ,
MgCl2(25 mmo l /L)1. 6 μL , dN TP (10 mmo l /
L) 0. 3μL , M00(50 ng /μL) 0. 6 μL , E00(50 ng /
μL ) 0. 6 μL , Taq DNA 酶(5 U /μL ) 0. 2 μL 。
PCR反应条件为:72 ℃ 5 min 1 个循环;95 ℃
30 s ,56 ℃ 30 s , 72 ℃ 2 min , 20 个循环;72 ℃
5 m in。PCR产物经 1. 5%琼脂糖凝胶电泳 , EB
染色后 ,用 VDS摄影系统观察并记录结果 。4 ℃
保存备用 。
1. 5. 3 选择性扩增反应
2
第 3 期 宋春艳等:香菇 135 菌株 SCAR标记的验证
预扩增产物稀释 20 倍 ,作为选择性扩增的
模板 。PCR扩增体系(总体积 10 μL):预扩增产
物稀释液 2. 5 μL , ddH2 O 4. 7 μL , 10 ×PCR
Buffer 1. 0 μL , 25 mmol /L M gCl2 0. 8 μL ,
10 mmo l /L dN TP 0. 2 μL , 100 ng /μL MseⅠ引
物 0. 3 μL , 50 ng /μL EcoRⅠ 引物 0. 3 μL ,
5 U /μL Taq DNA 酶 0. 2 μL 。
PCR反应条件为:95 ℃ 2 min , 1 个循环;
95 ℃30 s ,65 ℃ 30 s(每个循环降低0. 7 ℃),
72 ℃1 min ,13个循环;95 ℃ 30 s , 56 ℃ 30 s ,
72 ℃1 min ,24个循环;72 ℃5 min 。
1. 5. 4 CEQ毛细管电泳检测
选择性扩增的 AFLP 产物在 CEQ TM 8000
Gene tic Analy sis sy stem(美国 Beckman Coulter
公司)仪器上进行毛细管电泳检测 。每个反应孔
加入 0. 5 μL 扩增产物 , 30 μL 上样缓冲液和
0. 5 μL标准分子量 ,上机检测。电泳结束后 ,通
过软件自动输出数据 ,进行 AFLP 分析。1 和 0
数据以 NTSYSpc 的格式自动输出 ,进行聚类分
析 ,构建遗传相关聚类图谱。
2　结果与分析
2. 1 SCAR标记的验证
　　163 个菌株中有 9 个菌株扩增出了 135 的
SCAR标记(图 1 )。根据 Q135和 F135的 RAPD
测序结果 ,选取五个核酸内切酶:HpaⅠ、HhaⅠ、
MboⅡ 、HaeⅢ和 Hinf Ⅰ对扩增产物进行酶切 ,
结果显示 , HhaⅠ 、Hpa Ⅰ和MboⅡ将所有的扩增
片段切成同样的 2 条带 , Hae Ⅲ和 Hinf Ⅰ在 11
个片段上均没有酶切位点 ,由此推断这些扩增片
段是一致的。获得的这条大小为 601bp 的片段可
以作为检测鉴定135系列香菇的SCAR分子标记。
　
图 1　11 个 135 系列菌株的 SCAR扩增图谱
Fig. 1 Band patterns generated from DNA of eleven L. edodes 135 strains by the SCAR primer pair 135F/R
1 ～ 11:表 1所列第 1～ 第 11 号菌株
Lane s 1 ～ 11 co r respond to the strains listed in Table 1
2. 2 拮抗实验结果
　　拮抗试验结果表明(表 2),绝大部分供试菌株
间无拮抗反应 ,少数菌株之间有弱拮抗反应:菌丝
在平皿上能够相互交错 ,自由生长 ,但是在平皿背
面于交界处能够观察到一条没有色素沉淀的带状
线。大部分弱拮抗作用发生在 3号 、5 号 、7号 、8
号 、10号 、11号与其它菌株间 ,说明这 6 个菌株与
其余的 5个菌株的遗传差异相对较大 。
表 2　11个菌株的拮抗性测定
Table 2　Antagonism reactions between eleven L. edodes ‘135’ strains1)
菌株编号
Str ain No . 2) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 —
2 — —
3 — — —
4 — — + —
5 — — + + —
6 — — — — + —
7 — + + — + — —
8 + — + — — + — —
9 — — — — — — + — —
10 — — + — + — + — — —
11 + — + — — — + — — — —
1)“ -”没有拮抗反应 ,“ +”有弱拮抗反应　“ -” No antagonism , “ +” Weak antagonism
2)表 1 所列第 1 ～ 第 11 号菌株　1 ～ 11 co r respond to the strains listed in Table 1
3
食　用　菌　学　报 第 13 卷
表 3　引物 E14M11 的 AFLP扩增结果
Table 3　DNA fragments amplif ied by primer pair E14M11
分子量栏
Bin
样本
No. of
strains
平均峰值
Y mean
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
57 12 23377 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
59 12 22314 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
60 12 14007 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
61 12 24499 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
65 12 15682 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
67 1 10472 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
68 12 25788 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
69 2 4576 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
71 12 6876 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
72 11 4428 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
83 1 5550 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
87 12 13018 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
90 12 53880 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
93 12 11962 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
96 1 56793 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
98 12 25222 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
101 12 22808 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
103 12 14703 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
104 1 9789 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
105 12 42751 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
107 12 27116 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
113 12 8548 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
120 12 13177 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
124 12 18402 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
130 12 10662 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
134 1 8142 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
137 11 8572 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
139 12 14694 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
141 12 15436 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
143 12 16798 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
144 11 4519 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
148 12 28876 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
150 1 8186 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
150 12 9632 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
153 12 14337 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
164 12 10587 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
167 1 12062 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
168 12 5393 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
170 12 21662 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
172 11 14536 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
174 12 3978 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
175 12 10056 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
178 1 28244 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
4
第 3 期 宋春艳等:香菇 135 菌株 SCAR标记的验证
分子量栏
Bin
样本
No. of
strains
平均峰值
Y mean
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
180 12 26559 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
184 12 4702 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
188 12 11981 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
191 12 6362 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
194 11 4203 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
195 12 10061 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
198 12 15818 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
203 12 15514 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
206 12 17093 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
208 12 38829 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
212 12 21655 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
213 1 4305 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
214 12 5147 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
217 1 3345 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
219 12 18786 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
224 1 15758 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
225 1 5063 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
233 12 7056 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
244 12 16377 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
248 12 2287 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
250 12 3541 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
251 12 3533 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
254 12 15291 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
256 12 8227 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
260 12 18135 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
263 12 3730 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
275 12 9431 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
279 12 9880 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
280 12 3420 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
282 12 3275 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
301 11 4278 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
303 1 13254 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
307 12 3836 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
309 12 11682 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
311 11 2754 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
317 12 4522 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
322 12 3880 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
338 1 5534 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
358 12 6882 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
364 12 4441 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
369 12 4041 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
404 12 6392 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
409 12 2730 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
425 12 2331 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
486 10 2565 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1
5
食　用　菌　学　报 第 13 卷
2. 3 AFLP分析
　　为了进一步了解这些菌株的遗传差异 ,我们
对这 11个 135系列菌株及一个外标菌株 7402 进
行了 AFLP分析 。表 3是引物 E14M11的 AFLP
扩增结果。从 CEQ 分析软件输出的结果 ,可以很
直观的得到片段有无 、片断大小 、信号强度 、多态性
条带等多种信息。例如 ,在 DNA片段大小为96 bp
处 ,12号菌株(7402)存在一个区别于其余 11个菌
株(表 3中标有下划线处)的特异性条带 。
五对引物共扩增得到 335条 DNA 条带 ,其
中 116条为多态性条带 ,多态率为 34. 62%。通
过 NTSYSpc软件分析 ,获得了 12个菌株(表 1)
的聚类树状图谱(图 2)。11 个 135 系列菌株与
7402菌株遗传距离较远 ,相似性在 11. 68%～
18. 25%之间。造成 7402菌株与 135系列菌株之
间遗传距离如此之大的原因之一是毛细管电泳
检测时 ,只能分析到 600 bp以内的片段 ,无形中
放大了两者之间的差异。135 系列菌株之间有着
较高的相似性 ,平均相似系数为 0. 9271 。遗传距
离较远的是 4号(磐安县食用菌研究所的 135-1)
与 7号(庆元县食药用菌研究所的 135),相似性
为 84. 48%。相对遗传距离较近的是 1号(福建
省三明真菌研究所的 F135)与 3号(陕西省宁强
县真菌研究所的 9608-2),6 号(磐安县食药用菌
研究所的 135闽-1)与 9号(云南省昆明食用菌研
究所的 135),相似性都是 98. 26%。从整体结果
来看 ,这些香菇菌株间并不存在能够以地域划分
的明显差异。例如:同样收集自磐安县食药用菌
研究所的 4号 、5 号和 6 号菌株和收集自浙江庆
元的 2号 、7号和 10号菌株都没有明显的归类趋
势。可见来源于 135的这一系列菌株 ,各地引进
保存后并没有形成明显的生理小种 ,毕竟地理环
境和栽培方式产生的差异需要时间的积累 ,而各
地 135的引进时间并不长 。
　
图 2　12 个菌株的 AFLP聚类分析图谱
Fig. 2　Similarity dendrogram for 12 L. edodes strains based on AFLP technology
表 1 所列第 1 ～ 第 12号菌株　Numbe rs cor respond to the strains listed in Table 1
3　讨　论
3. 1 试验利用 135 菌株的特异 SCA R标记快速
地将异名 135菌株从其它香菇菌株中鉴别出来 ,
可见 SCAR标记明显提高了香菇菌株检测鉴定
的简便性和准确性 。如 F135 与 Q135菌株的栽
培性状存在较明显的差别:F135的菌盖圆整 ,浅
灰褐色 , 菇型较小 , 肉质较厚且裂纹深 , 呈白
色;而Q 135 的菇型较大且裂纹处多呈红褐色。
通过 RAPD分析得到 F135与 Q135的相似度为
98. 56%[ 1] ,验证两者之间的确存在细微差别。
3. 2 AFLP 技术具有 RAPD 标记的随机性 、简便
性 ,又具有 RFLP 标记的专一性和可靠性 。该技
术在分子生物学研究中的应用非常广泛。我们
选择 AFLP 技术来分析遗传距离非常近的 135
系列菌株 ,同时选择与 135菌株遗传距离较远的
7402作为外标菌株[ 1] 。AFLP 聚类分析的结果
显示 ,11个 135系列菌株之间的平均遗传相似性
6
第 3 期 宋春艳等:香菇 135 菌株 SCAR标记的验证
系数为 0. 9271 。同样是 135 菌株 , 在不同地区
(云南 、福建 、浙江 、河北等)栽培都造成了一定的
遗传差异 。可见 ,不同的生态环境和栽培技术是
造成同一菌种遗传差异的重要原因 。
3. 3 11个 135系列菌株的拮抗试验结果表明 ,利
用 SCA R标记鉴定出的这些菌株的遗传关系相
当近 ,拮抗反应仍然可以作为菌种鉴定的一个辅
助方法。
3. 4 总的来说 ,特异性的 SCA R标记是分子检测
鉴定的一部分 ,是快速检测 、鉴定菌株的一个非
常简便而准确的方法。今后的工作重点是获得
更多的 SCA R标记 ,为建立一套完整的香菇菌种
鉴定体系作准备 。
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