全 文 ：华北农学报· 2 0 1 0，2 5(4) :6 -1 1
收稿日期:2010 － 06 － 19
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118306) ;中国农业科学院委托课题(nycytx-03) ;河北省财政专项(2009055001)
作者简介:孙果忠(1973 －) ，男，河北青县人，副研究员，博士，主要从事小麦遗传育种研究。
通讯作者:肖世和(1955 －) ，男，四川广汉人，研究员，博士，主要从事小麦遗传育种研究。
王海波(1960 －) ，男，河北满城人，研究员，博士，主要从事小麦遗传育种研究。
我国小麦主推品种穗发芽抗性鉴定
及相关分子标记的评价
孙果忠1，2，游光霞1，孙京燕2，张秀英1，武淑祯2，苑 菲1，王海波2，肖世和1
(1．中国农业科学院 作物科学研究所，北京 100081;2．河北省农林科学院 遗传生理研究所，河北 石家庄 050051)
摘要:为了培育抗穗发芽品种，对我国 10 个小麦主产省份的 75 个品种进行了穗发芽抗性鉴定，同时利用 3 个分
子标记 Vp1B3、Xbarc310 和 Barc294 对上述品种进行了分子检测。结果表明，不同品种间穗发芽抗性存在明显差异。
Vp1 基因的等位变异与穗发芽抗性关系不密切，Vp1B3 标记难以用于品种的穗发芽抗性筛选。主效 QTL (QPhs-3AS)
与种子休眠关系密切，Xbarc310 和 Barc294 可作为穗发芽抗性选择的重要参考，且 Barc294 较 Xbarc310 的选择效果
好。上述结果为抗穗发芽小麦品种的改良和推广提供了重要信息。
关键词:小麦;穗发芽;分子标记
中图分类号:Q78 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2010)04 － 0006 － 06
Identification on Pre-harvest Sprouting Resistance and Evaluation to
Related Molecular Markers in Chinese Wheat Cultivars
SUN Guo-zhong1，2，YOU Guang-xia1，SUN Jing-yan2，ZHANG Xiu-ying1，
WU Shu-zhen2，YUAN Fei1，WANG Hai-bo2，XIAO Shi-he1
(1． Institute of Crop Science，Chinese Academy of Agriculture Science，Beijing 100081，China;
2． Institute of Genetics and Physiology，Hebei Academy of Agriculture and Forestry
Sciences，Shijiazhuang 050051，China)
Abstract:Pre-harvest sprouting (PHS)in wheat is an important problem that results in significant economic loss
to farmers． In this study，the PHS resistances of 76 Chinese wheat cultivars collected from ten wheat growing provinces
were identified;Moreover，the distribution of three molecular markers Vp1B3，Xbarc310 and Barc294 associated with
PHS resistance in the 75 cultivars was identified，aimed to evaluate the efficiency of these markers in selecting geno-
types with higher PHS resistances． The results indicated that there is significant difference of PHS resistances in above
wheat cultivars． The allelic variations of Vp1 gene are not associated with the PHS resistance;Vp1B3 was non-specific
and unsuitable for marker assisted selection (MAS)in breeding． The 3As QTL (QPhs-3AS)is a critical component of
seed dormancy，Xbarc310 and Barc294 were specific and suitable for MAS． The usefulness of current information in
wheat breeding is discussed．
Key words:Wheat;Pre-harvest sprouting;Molecular marker
小麦穗发芽(Pre-harvest sprouting，简称 PHS)是
指收获前遇到阴雨天气时籽粒在穗上发芽的现象，
是一种世界性的气候灾害。穗发芽不仅降低产量而
且严重劣化品质和种用价值，给生产者造成重大经
济损失［1，2］。在我国，长江中下游、西南冬麦区和东
北春麦区是穗发芽危害频繁和严重的地区，黄淮和
北部冬麦区也时有发生，受穗发芽危害的麦区约占
全国小麦总面积的 83%［3］。近年来，在我国小麦主
产区的河北、河南、山东、江苏、安徽、湖北和四川等
省份的部分地区，发生了多次严重的穗发芽，给小麦
4 期 孙果忠等:我国小麦主推品种穗发芽抗性鉴定及相在分子标记的评价 7
种植户带来重大损失。培育和推广抗穗发芽品种已
经成为小麦生产上十分迫切的要求。
田间的穗发芽表现是基因型与环境互作的结
果，涉及因素极其复杂，而且往往多个因素交织在一
起，育种实践中难以把握。许多学者认为，种子的胚
缺乏休眠性是导致小麦发生穗发芽的主要原因［4］。
在小麦育种中，种子休眠性被认为是一个最主要的
抗穗发芽筛选标准，其他的抗性机制，如种皮的吸水
性、颖片内的萌发抑制物等易受品种遗传背景和环
境因素影响，难以利用［5］。小麦种子的休眠是一个
复杂的数量性状，既受种皮、胚和胚乳等遗传结构控
制［6，7］，也受种子发育至后熟过程中的各种环境因
素影响［1，2］。利用分子标记辅助选择目标基因是培
育抗穗发芽品种的重要途径。国内外学者利用不同
的群体定位出了多个不同的休眠 QTL 位点［8 － 16］，但
至今并没有在育种中成功应用的报道。研究表明，
定位于 3AS 上的主效 QTL (QPhs-3AS)与控制种子
休眠密切相关［12，15］。张海萍［15］在 3AS上鉴定出一个
控制休眠的主效 QTL (QPhs-3AS) ，可解释的表型变异
为 35． 1% ～43． 7%，SSR标记 Barc294和 Xbarc310 与其
紧密连锁。Vp1 基因是编码一个诱导和维持玉米种
子休眠的种子专一性的转录因子［17］。Yang 等［18］根
据小麦 Vp1 基因的保守序列开发了与穗发芽抗性相
关的 STS 标记 Vp1B3，在抗穗发芽品种中扩增出 845
bp 或 569 bp 片段，在易穗发芽品种中扩增出 652 bp
片段。由于穗发芽抗性受多个位点控制，因此利用
现有分子标记明确不同品种中的抗性遗传构成，并
进行相关遗传位点的聚合，就有望培育出抗穗发芽
的品种。
本研究对我国 10 个小麦主产省份的 75 个品种
进行了穗发芽抗性鉴定，同时利用国内学者报道的
分子标记对上述品种进行了分子鉴定，旨在为小麦
品种的遗传改良和推广应用提供参考。
1 材料和方法
1． 1 试验材料及处理
以 75 份小麦品种为试材(表 2) ，选择标准是我
国小麦各产区目前的主推品种和少数历史上推广面
积较大的品种，地方品种永川白麦子为抗穗发芽对
照。将上述材料的种子在培养皿中浸泡至露白后，
于 2009 年 2 月 11 日采用“土里捂”的方法，种植在
河北省农林科学院遗传生理研究所试验地(石家
庄)。这些品种的抽穗期比正常秋播的品种晚 2 ～ 4
d，标记扬花期，在扬花 35 d 时收获成熟的穗子。
1． 2 穗发芽抗性评价
剥取大小一致籽粒进行发芽率测定。籽粒先用
自来水冲洗 5 次，然后腹沟朝下置于含双层湿润滤
纸的培养皿内，50 粒 /皿，2 个重复。盖上盖，以
parafilm 封口，25℃光照培养 3 d 后，以胚根突出种
皮为萌发标准，统计每个品种的发芽情况。
1． 3 穗发芽抗性相关分子标记的鉴定
利用 CTAB 法从幼苗叶片中提取基因组 DNA，
根据文献［15，18］合成引物和 PCR 扩增反应(表
1)。Vp1B3 的 PCR 产物用 2． 0%的琼脂糖凝胶电泳
检测，Barc294 和 Xbarc310 的 PCR 产物用 6% 的聚
丙烯酰胺凝胶电泳检测。
表 1 穗发芽抗性标记的引物序列和 PCR 扩增
Tab． 1 Sequence of primers and the PCR conditions for detection of molecular markers of PHS．
名称
Name
引物序列
Primer sequence
退火温度 /℃
Ann． temp．
染色体
Chrosome
参考文献
Reference
Vp1B3 F:5-TGCTCCTTTCCCAATTGG-3R:5-ACCCTCCTGCAGCTCATTG-3 60 3BL Yang 等，2007
Xbarc310 F:5-GGGCGGCGCATGTGCACCTA-3R:5-GCGTGGAAGCGACTAAATCAACT-3 57 3AS 张海萍，2007
Barc294 F:5-ACGTCATCGAGCCCTTCTAT-3R:5-AGAGACACGGTTGCTACAAAGA-3 50 3AS
2 结果与分析
2． 1 小麦品种的穗发芽抗性
对新收获的小麦籽粒进行皿上发芽实验。结果
表明，不同省份间小麦品种的穗发芽抗性有一定差
异，北京和河北的小麦品种穗发芽抗性较差，而河南
和山东的品种穗发芽抗性较强;这可能与不同省份
间的生态特性有关，北京与河北麦收时降雨年份较
少，因而育种上很少把穗发芽抗性做为选择标准。
同一省份的小麦品种间的穗发芽抗性存在很大差
异;如北京的中麦 11 与中麦 175，河北省的藁优
2018 与石麦 15，河南的郑麦 366 与郑麦 98 等。因
此，同一生态区的抗穗发芽品种可以做为该地区抗
穗发芽育种的亲本基础。红粒品种的穗发芽抗性一
般较白粒品种强，但一些白皮品种的穗发芽抗性也
很突出，如藁优 2018、郑麦 366 和小偃 54 等。
8 华 北 农 学 报 25 卷
表 2 76 份小麦品种的穗发芽抗性和 3 个相关分子标记的评价
Tab． 2 Evaluation on pre-harvest sprouting resistance of 76 cultivars and three related molecular markers
品 种
Cultivars
来源
Origin
粒色
Seed colour
发芽率 /%
Germination
rate
分子标记 Molecular marker
Xbarc310-3A Barc294-3A Vp1B3
中麦 9 号 Zhongmai 9 北京 白 56 N N 652
中麦 12 Zhongmai 12 Beijing 白 68 N N 569
京 9428 Jing 9428 黄 56 Y N 569
中麦 11 Zhongmai 11 白 36 N N 569
中麦 175 Zhongmai 175 白 98 N N 652
京冬 8 号 Jingdong 8 红 78 N N 569
京 411 Jing 411 白 92 N N 652
石 7012 Shi 7012 河北 白 54 N N 569
石 9306 Shi 9306 Hebei 白 90 N N 569
石 4185 Shi 4185 白 98 N N 569
科农 199 Kenong 199 白 44 N N 569
石新 616 Shixin 616 白 78 N N 652
藁优 2018 Gaoyou 2018 白 10 N Y 652
石 03-Y119 Shi03-Y119 白 80 N N 569
邢麦 6 号 Xingmai 6 白 76 N N 845
石家庄 8 号 Shijiazhuang 8 白 96 N N 569
冀 5265 Ji 5265 白 60 N N 569
沧 6002 Cang 6002 白 40 N N 652
邯 4564 Han 4564 白 52 Y N 569
师栾 02-1 Shiluan 02-1 白 42 N N 569
邯 6172 Han 6172 白 54 N N 652
石麦 15 Shimai 15 白 100 N N 569
金禾 9123 Jinhe 9123 白 82 N N 569
藁城 8901 Gaocheng 8901 白 52 N N 652
邯 7086 Han 7086 白 34 Y N 652
石新 828 Shixin 828 白 30 N N 652
郑麦 98 Zhengmai 98 河南 黄 80 N N 652
豫麦 50 Yumai 50 Henan 白 10 N N 652
豫麦 66 Yumai 66 白 32 Y N 569
豫麦 62 Yumai 62 白 52 N N 652
豫麦 18 Yumai 18 白 66 N N 652
综抗 58 Zongkang 58 白 14 N N 569
郑麦 9023 Zhengmai 9023 白 36 N N 569
周 98165 Zhou 98165 白 56 N N 652
许科 1 号 Xuke 1 白 76 N N 652
洛优 9909 Luoyou9909 白 18 N N 569
新麦 18 Xinmai 18 白 44 N N 652
豫麦 47 Yumai 47 白 12 Y N 652
周麦 18 Zhoumai 18 白 64 N N 652
兰考 8679 Lankao 8679 白 46 N N 569
郑麦 366 Zhengmai 366 白 8 N N 569
郑麦 004 Zhengmai 004 白 32 N N 569
洛旱 7 号 Luohan 7 白 12 N N 652
洛旱 2 号 Luohan 2 白 18 Y N 569
洛旱 6 号 Luohan 6 白 10 N N 652
周麦 20 Zhoumai 20 白 36 N N 652
矮抗 58 Aikang 58 白 36 N N 652
济麦 20 Jimai 20 山东 白 14 N N 569
烟农 19 Yannong19 Shandong 白 50 N N 569
泰山 23 Taishan 23 白 62 Y N 569
鲁麦 22 Lumai 22 白 76 Y N 652
鲁麦 15 Lumai 15 白 32 Y N 569
济麦 22 Jimai 22 白 14 N N 652
鲁麦 14 Lumai 14 白 66 N N 569
徐州 21 Xuzhou21 白 58 N N 569
鲁麦 23 Lumai 23 白 34 Y N 652
济麦 19 Jimai 19 白 46 N N 652
4 期 孙果忠等:我国小麦主推品种穗发芽抗性鉴定及相在分子标记的评价 9
续表 2:
品 种
Cultivars
来源
Origin
粒色
Seed colour
发芽率 / %
Germination
rate
分子标记 Molecular marker
Xbarc310-3A Barc294-3A Vp1B3
小偃 54 Xiaoyan 54 陕西 白 8 N Y 569
小偃 22 Xiaoyan 22 Shanxi 白 56 N N 845
小偃 6 号 Xiaoyan 6 白 10 N N 652
西农 1376 Xinong 1376 白 26 N N 652
西农 979 Xinong 979 白 22 N N 569
扬麦 15 Yangmai 15 江苏 红 20 N N 569
扬麦 13 Yangmai 13 Jiangsu 红 16 N N 569
川麦 47 Chuanmai 47 四川 白 26 N N 569
川麦 42 Chuanmai 42 Sichuan 红 24 N N 569
绵麦 37 Mianmai 37 红 32 N N 569
永川白麦子 * Yongchuanbaimaizi* 白 0 Y Y 845
晋麦 47 Jinmai 47 山西 白 26 N N 569
临优 2069 Linyou 2069 Shanxi 白 18 N N 652
临选 2035 Linxuan 2035 白 94 N N 845
晋麦 73 Jinmai 73 白 54 N N 569
皖麦 48 Wanmai 48 安徽 白 40 N N 652
安农 91168 Annong 91168 Anhui 白 68 N N 652
克旱 16 Kehan 16 黑龙江 红 6 N N 569
克旱 21 Kehan 21 Heilongjiang 红 8 N N 569
注:* ．永川白麦子为抗穗发芽品种对照，Y 和 N．分别表示“有”和“无”目标片段。
Note:* ． The positive control is PHS resistant Yongchuanbaimaizi;Y，N． Have，not have the target band，respectively．
2． 2 抗穗发芽相关的分子标记检测
利用 Vp1B3 标记对 76 份小麦品种进行检测，
可扩增出 845，652，569 bp 3 种不同大小的 PCR 片
段(图 1，表 2) ，表明在上述小麦品种中存在 3 种类
型的 Vp1 基因等位变异，其频率分别为 5. 26%，
42. 11%和 52. 63%。3 种 Vp1 基因等位变异类型品
种 的 平 均 萌 发 率 依 次 为 43. 11%，45. 33% 和
45. 11%;同一 Vp1 基因等位变异类型中，品种间的
穗发芽抗性差异明显，如 845 bp 的永川白麦子与临
选 2035，652 bp 的藁优 2018 与中麦 175，569 bp 的
小偃 54 与石麦 15(表 2)。上述结果表明，Vp1 基因
的等位变异与穗发芽抗性关系不密切，Vp1B3 标记
难以用于品种的穗发芽抗性筛选。
1．京 411;2．石 4185;3．石 7012;4．石 9306;5．邯 4564;6．师栾 02-1;7．石麦 15;8．金禾 9123;
9．科农 199;10．石新 616;11．藁优 2018;12．石 03-Y119;13．邢麦 6 号;14．石家庄 8 号;15．冀 5265。
1． Jing 411;2． Shi 4185;3． Shi 7012;4． Shi9306;5． Han 4564;6． Shiluan 02-1;7． Shimai 15;8． Jinhe 9123;9． Kenong 199;10． Shixin 616;
11． Gaoyou 2018;12． Shi03-Y119;13． Xingmai 6;14． Shijiazhuang 8;15． Ji 5265．
图 1 标记 Vp1B3 的 PCR 扩增结果
Fig． 1 The PCR fragments amplified with the marker Vp1B3
利用与 3AS 上的主效 QTL (QPhs-3AS)紧密连
锁的 SSR 标记 Xbarc310 进行检测，在京 9428、邯
4564、邯 7086、豫麦 66、豫麦 47、洛旱 2 号、泰山 23、
鲁麦 22、鲁麦 15 和鲁麦 23 等 10 个品种中检测到了
与永川白麦子相似的带型，占全部供试品种的
13. 15% (图 2)。上 述 品 种 的 萌 发 率 均 值 为
31. 26%，显著小于全部供试品种的萌发率均值
45%。因此，SSR 标记 Xbarc310 可以做为穗发芽抗
性选择的重要参考。
利用与 3AS 上的主效 QTL (QPhs-3AS)紧密连
锁的另一个 SSR 标记 Barc294 进行检测，在藁优
2018、小偃 54 上测到了与永川白麦子相似的带型，
占全部供试品种的 2． 67% (图 3)。这两个品种的
平均萌发率为 9%，极显著小于全部供试品种的萌
10 华 北 农 学 报 25 卷
发率均值 45%。因此，SSR 标记 Barc294 可以用于 穗发芽抗性的分子标记辅助选择。
1．永川白麦子;2．石 7012;3．石 9306;4．石新 616;5．石 4185;6．科农 199;7．藁优 2018;8．石 03-Y119;9．邢麦 6 号;
10．石家庄 8 号;11．冀 5265;12．沧麦 6002;13．邯 4564;14．师栾 02-1;15．邯 6172;16．石麦 15;17．金禾 9123;18．邯 7086;
19．石新 828;20．中麦 12;21．京 9428;22．中麦 11;23．中麦 175;24．京冬 8 号。
1． Yongchuanbaimaizi;2． Shi 7012;3． Shi 9306;4． Shixin 616;5． Shi 4185;6． Kenong 199;7． Gaoyou 2018;8． Shi03-Y119;9． Xingmai 6;
10． Shijiazhuang 8;11． Ji 5265;12． Cangmai 6002;13． Han 4564;14． Shiluan02-1;15． Han 6172;16． Shimai 15;
17． Jinhe 9123;18． Han 7086;19． Shixin 828;20． Zhongmai 12;21． Jing 9428;22． Zhongmai 11;23． Zhongmai 175;24． Jingdong 8．
图 2 SSR 标记 XBarc310 的 PCR 扩增结果
Fig． 2 The PCR fragments amplified with the SSR marker XBarc310
1．永川白麦子;2．济麦 20;3．烟农 19;4．鲁麦 22;5．鲁麦 15;6．济麦 22;7．徐州 21;8．鲁麦 23;9．济麦 19;
10．小偃 54;11．川麦 42;12．绵麦 37;13．晋麦 47;14．晋麦 73;15．皖麦 48;16．安农 91168;17．克旱 16。
1． Yongchuanbaimaizi;2． Jimai 20;3． Yannong 19;4． Lumai 22;5． Lumai 15;6． Jimai 22;7． Xuzhou21;8． Lumai 23;
9． Jimai 19;10． Xiaoyan 54;11． Chuanmai 42;12． Mianmai 37;13． Jinmai 47;14． Jinmai 73;15． Wanmai 48;16． Annong 91168;17． Kehan 16．
图 3 SSR 标记 Barc294 的 PCR 扩增结果
Fig． 3 The PCR fragments amplified with the SSR marker Barc294
3 讨论
3． 1 小麦品种穗发芽抗性的评价
由于穗发芽受基因型与环境互作影响显著，如
何快速准确的评价大量品种和后代材料的穗发芽抗
性是育种家经常面临的问题。根据笔者前期的研
究，无论种子或胚的萌发，易穗发芽基因型主要在 3
d 内完成，而抗穗发芽基因型则持续时间很长［19］。
本研究再次表明，处理 3 d 的种子萌发率可以很好
的反映品种的穗发芽抗性;且该方法无需消毒，适宜
对大量品种或后代材料进行快速筛选。本研究结果
与冯继明等［20］的报道一致。穗发芽抗性鉴定结果
表明，现有主要推广品种中的郑麦 366、藁优 2018、
小偃 6 号、小偃 54、洛旱 6 号和洛旱 7 号等抗性很
好，这些品种可做为抗穗发芽育种的亲本。
3． 2 小麦穗发芽抗性相关分子标记的有效性
开发小麦抗穗发芽的分子标记是近年来国内外
的重点研究领域之一。目前，尚未见用分子标记辅
助选择培育小麦抗穗发芽品种的报道。本研究中，
利用 Vp1B3 功能标记检测 VP1 基因在小麦不同品
种中的等位变异，表明该基因的等位变异与穗发芽
抗性关系不密切，难以用于品种的穗发芽抗性筛选。
这与张海萍等［21］的报道一致。本研究进一步证实
与 3AS 上的主效 QTL (QPhs-3AS)紧密连锁的 SSR
标记 Barc294-3A 与穗发芽抗性密切相关，可用于穗
发芽抗性的分子标记辅助选择。种子的休眠是一个
受遗传与环境互作的动态发育过程，品种的穗发芽
抗性往往受多个遗传位点控制，单一的基因或 QTL
可能很难对调控休眠起决定作用。因此，进一步评
价现有穗发芽抗性分子标记的有效性，并在现有抗
穗发芽品种的基础上开展相关主效基因和 QTL 的
聚合，将是培育抗穗发芽品种的重要途径。
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