全 文 ：水淹对三峡库区岸生植物野古草(Arundinella anomala Steud．)
恢复生长的影响
李 娅 (西安航空学院车辆与医电工程系，陕西西安 710077)
摘要 ［目的］明确三峡库区岸生植物野古草对水淹的耐受能力。［方法］试验设置了 3个水淹处理，即对照、水淹根部(植株置于水中，
仅地下部分被淹没)和水淹 2 m(植株置于水中，顶部距水面 2 m)，3个水淹时间:40、60、90 d，研究了野古草植株在不同水淹处理后的恢
复生长状况。［结果］野古草在水淹结束后的恢复生长期，其分蘖数、叶片数和地上部分生物量都不断增加，水淹处理植株的分蘖数和叶
片数在经过 60 d的恢复生长后还显著高于对照，不同恢复生长阶段的相对生长速率与对照几乎无显著差异。［结论］野古草植株在水
淹后仍能表现出较好的恢复生长，具有较强的水淹耐受能力。
关键词 野古草;水淹;恢复生长
中图分类号 S181 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)16 －221 －04
Effects of Flooding on Ｒecovery Growth of the Ｒiparian Plant Arundinella anomala Steud． in the Three Gorges Ｒeservoir Ｒegion
LI Ya (Department of Vehicle Engineering and Medical Electronics，Xi’an Aeronautical University，Xi’an，Shaanxi 710077)
Abstract ［Objective］The study aimed to discuss the tolerance of the riparian plant Arundinella anomala Steud． in the Three Gorges reser-
voir region to flooding． ［Method］A flooding experiment was conducted and the recovery growth of A． anomala was analyzed． There were
three flooding depth treatments，namely control，belowground submergence (underground parts of plants were submerged in water)and com-
plete submergence with 2 m water depth (the distance from the top of plants to water surface was 2 m)． Three flooding periods were 40，60
and 90 d． ［Ｒesult］The number of ramets and leaves and the above-ground biomass of the plants subjected to flooding increased during the re-
covery period，and both the number of ramets and leaves were higher than the control after 60 days of recovery growth． There was no signifi-
cant difference between various recovery periods in the ＲGＲ of the plants subjected to flooding． ［Conclusion］A． anomala subjected to flood-
ing had good recovery growth and showed good tolerance to flooding．
Key words Arundinella anomala Steud．;Flooding;Ｒecovery growth
基金项目 国家自然科学基金(30770406，30500041，30440035) ;教育部
新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-06-0773) ;国家科技
支撑 计 划 (2006BAC10B01);重 庆 市 科 技 攻 关 项 目
(CSTC2007AB049)。
作者简介 李娅(1983 －)，女，陕西榆林人，讲师，硕士，从事植物生态
学研究。
收稿日期 2015-04-16
三峡水库建成后，根据水库的运行调度方案，两岸将形
成垂直落差最大达 30 m(海拔 145 ～ 175 m)的库岸消落
区［1 －2］。成库后形成的库岸消落区与原来的河流消落区相
比，被淹没的时间延长，这可能会导致库岸消落区内很多植
物不能生存，从而造成库岸剥蚀和滑坡、消落区水土流失、库
区景观质量下降等一系列问题。为解决这些问题，在三峡库
区消落区内选用水淹耐受能力较强的植物物种重新构建消
落区植被具有非常重要的意义。
在水淹条件下，植物面临的主要问题是氧气的缺乏和光
照不足，这都会对植物产生伤害甚至直接导致植株死亡，但
水淹对植物的可见伤害一般并不是立即表现，而是在水淹结
束后的恢复生长期才开始明显表现［3］。有研究表明，当植物
遭受的水淹结束后再次暴露于空气中时，植株体内所积累的
由于无氧呼吸而产生的代谢物质会氧化成毒性更强的物质，
如乙醇氧化成乙醛［4 －9］。并且，植株体内还会产生大量的活
性氧离子［10］，过量活性氧离子的积累会导致植物细胞的死
亡［11 －13］，这都会影响植物在水淹结束后的恢复生长［14 －15］。
野古草(Arundinella anomala Steud．)是一种多年生禾本科
植物，在三峡库区江(河)及其支流江岸都有较为广泛的分布，
每年汛期来临时，野古草因江水上涨而被淹没，被淹时间和被
淹深度随植物在河岸上垂直分布高度不同而异［16］。但目前对
野古草在水淹后的恢复生长状况仍不清楚，而这一点对决定是
否可以将野古草用于三峡库区消落带的植被重建是十分重要
的。鉴于野古草对三峡库区消落带的水土保持和库区景观质
量的维持存在着潜在的利用价值，研究其在水淹后的恢复生长
也就显得十分迫切。基于此，笔者研究了三峡库区岸生植物野
古草在经过不同水淹处理后的恢复生长，以初步了解野古草水
淹后的恢复生长能力，评价其水淹耐受能力。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 野古草(Arundinella anomala Steud．)为多
年生禾本科野古草属植物，丛生禾草，具有横走根茎，根系发
达。在自然条件下，株高可达 50 ～ 60 cm，具有一定的耐寒、
耐旱、耐涝和耐瘠薄土壤条件等特点［17］。从长江的重要支
流嘉陵江江岸采集野古草当年生分蘖苗(高约 10 ～ 15 cm) ，
将分蘖苗统一移栽到花盆中。花盆中央内径为 25 cm，高 15
cm，选用腐殖质土和壤土(按 1∶4的比例混合均匀)作为栽培
基质，盆内土层厚度约为 12 cm。将所有植株置于西南大学
三峡库区生态环境教育部重点试验室实验基地内培养，保证
所有植株具有相同的环境条件，并给予除草等常规管理。
1． 2 试验方法 在植株生长半年后，随机选取 160株野古草
进行试验处理。将试验植株随机分成 3组，分别设置对照(不
进行水淹，但保证正常供水和排水通畅)、水淹根部(植株置于
水中，仅地下部分被淹没)和水淹 2 m(植株置于水中，顶部距
水面 2 m)3种处理。对照处理 40株，其余两个处理各 60株。
对照植株置于试验基地旷地内进行培养，给予正常的水分供
应;水淹处理在试验水池中进行，分别在植株连续水淹 40、60、
90 d后，将植株从水中取出，每次随机取出20株。
1． 3 生长分析 每次取出的 20 株野古草，其中 10 株用于
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(16):221 － 224 责任编辑 杨莹莹 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.16.079
生物量回归分析，另外 10 株用于恢复生长分析。对用于回
归分析的野古草植株，随机选取各野古草植株的 3 ～ 5 个分
蘖，测定分蘖长度(指分蘖基部到分蘖顶端第 1 片完全展开
叶片基部的距离);然后，将植株洗净，80 ℃下烘干至恒重，
称量各分蘖的重量。以分蘖长度为自变量，建立其与对应分
蘖重量的回归方程。对用于恢复生长分析的野古草植株，分
别在植株出水生长 0 d(植株刚提出水面时，用 T0 表示)、20
d(T1)、40 d(T2)和 60 d(T3)后，测量各植株的总分蘖数、总
叶数和所有分蘖的长度。通过回归方程，并结合用于恢复生
长分析的植株在 T0、T1、T2和 T3时刻的总分蘖数、总分蘖长
度，可以得出野古草植株在 T0、T1、T2和 T3时刻不同恢复生
长期地上部分生物量。
1． 4 数据处理与分析 植物在不同恢复生长阶段的生长
速率用植株的相对生长速率(ＲGＲ)来表示，计算公式如下:
ＲGＲ =
lnW2 － lnW1
Δt
式中，ＲGＲ为野古草植株的相对生长速率，g /(g·d) ;若 W1
代表野古草植株在 T0时刻地上部分生物量，则 W2 代表野古
草植株在 T1时刻地上部分生物量，若 W1 代表野古草植株在
T1的地上部分生物量，则 W2 代表野古草植株在 T2 时刻的
地上部分生物量，依此类推;Δt 代表植株不同恢复生长阶段
生长的天数(20 d)。
利用统计分析软件 SPSS13进行数据的处理和分析。采
用单因素方差分析(one-way ANOVA)分析不同水淹时间处
理后，不同水淹深度对野古草植株在各个恢复生长阶段总分
蘖数、总叶数、地上部分生物量和相对生长速率的影响;用
Duncan多重比较(Duncan’s multiple range test)检验相同水
淹时间处理后，不同水淹深度处理间野古草植株在恢复生长
阶段相对生长速率的差异显著性。
2 结果与分析
2． 1 分蘖数 短期水淹对野古草植株分蘖数的增加影响
较小，水淹时间越长，野古草植株在水淹后的恢复生长期分
蘖数增加越明显(图 1)。水淹 40 d后，T0时刻，水淹根部植
株的分蘖数略低于对照和水淹 2 m植株，但水淹根部和水淹
2 m的植株都能很好地恢复生长，在 T3时刻与对照植株无显
著差异。水淹 60 d后，T0时刻，水淹处理植株与对照植株无
显著差异，但水淹处理植株能够快速产生新的分蘖，在 T3 时
刻高于对照植株。水淹 90 d后，T0时刻，水淹 2 m植株显著
低于对照和水淹根部植株，但在恢复生长过程中，水淹根部
和水淹 2 m野古草植株的分蘖数显著增加，在 T3时刻，水淹
2 m和水淹根部植株显著高于对照植株。
注:a．水淹 40 d;b．水淹 60 d;c．水淹 90 d。
图 1 水淹后野古草植株在恢复生长期间的分蘖数变化
2． 2 叶数 水淹对野古草植株在恢复生长期叶数增加的
影响与其对分蘖数增加的影响类似，短期水淹对叶数的增加
几乎没有影响，长期的完全水淹会抑制野古草植株在水淹条
件下叶数的增加，但在恢复生长期叶数会显著增加(图 2)。
注:a．水淹 40 d;b．水淹 60 d;c．水淹 90 d。由于意外，水淹 40 d后各水淹处理植株在 T0时刻无数据。
图 2 水淹后野古草植株在恢复生长期间的叶数变化
222 安徽农业科学 2015 年
2． 3 地上部分生物量 长期水淹会抑制野古草植株地上
部分生物量的积累(图 3)。水淹 40 d后，在 T0时刻，水淹根
部处理植株的地上部分生物量略低于对照和水淹 2 m处理
的植株，到 T3时刻，各水淹深度处理间无显著差异。水淹 60
d后，在 T0时刻，水淹处理植株低于对照植株，到 T3时刻，与
对照植株无显著差异。水淹 90 d后，在 T0时刻，水淹 2 m处
理植株的地上部分生物量显著低于对照和水淹根部植株，到
T3时刻，仍然低于对照植株，但差异不显著。
注:a．水淹 40 d;b．水淹 60 d;c．水淹 90 d。
图 3 水淹后野古草植株在恢复生长期间的地上部分生物量变化
2． 4 相对生长速率 野古草植株在水淹后的恢复生长速
率几乎不受水淹时间的影响(图 4)。水淹 40 d后，T0 ～ T1、
T1 ～ T2和 T2 ～ T3的恢复生长期，水淹处理植株的相对生长
速率高于对照植株，但差异不显著。水淹 60 d后，T0 ～ T1 和
T1 ～ T2的恢复生长期，水淹根部处理植株的恢复生长速率
低于对照和水淹 2 m，但差异不显著，同时水淹 2 m与对照植
株无显著差异;T2 ～ T3的恢复生长期，水淹处理植株高于对
照植株。水淹 90 d后，水淹处理的野古草植株在整个恢复生
长期的相对生长速率与对照植株无显著差异。
注:a．水淹 40 d;b．水淹 60 d;c．水淹 90 d。“ns”表示不同处理间差异不显著;不同小写字母表示不同处理间差异显著。
图 4 水淹后野古草植株在不同恢复生长期的相对生长速率
3 结论与讨论
植物在水淹后的恢复生长状况是衡量其水淹耐受性的
重要指标，水淹后植株若能快速的生长无疑对植物是非常有
利的［18 －19］。野古草自然分布在三峡库区江(河)及其支流江
岸，对成百上千年河流自然汛期水位涨落已有一定的适应能
力，在水淹后，可能仍能进行很好的恢复生长。该研究结果
表明，野古草植株在水淹结束后，分蘖数、叶数和地上部分生
物量在恢复生长期都不断增加，全淹 90 d后野古草植株的分
蘖数和叶数在 T3时刻还高于对照植株，并且野古草植株在
恢复生长期的相对生长速率几乎不受水淹的影响，与对照无
显著差异，甚至还高于对照。说明野古草植株在长时间的水
淹后，仍能进行恢复生长，并表现出较好的恢复生长能力，对
水淹具有很强的耐受能力。
该研究结果表明，水淹根部处理的野古草植株在 T0 时
刻的分蘖数、叶数并不随水淹时间的延长而下降，相反还呈
增加趋势，说明水淹根部对野古草植株分蘖数和叶数的增加
影响较小。而水淹 2 m处理植株的野古草植株在 T0时刻的
分蘖数和叶数随水淹时间的延长，呈下降趋势，在水淹 90 d
后显著低于对照植株，说明长时间的完全水淹会抑制野古草
植株在水下分蘖数和叶片数的增加。但是，当水淹结束后，
野古草植株分蘖数和叶片数的增加似乎并不受水淹的影响。
相反，在水淹 90 d内，水淹时间越长反而越促进野古草植株
分蘖和叶片数的增加，这可能和野古草植株在水下的能量利
用方式有关。有研究指出，一些耐淹物种在水淹条件下可通
过地上组织(如一些分枝、分蘖或叶片等)的枯死或凋落来降
低能量的消耗［20］，从而在水淹结束后有相对较多的营养储
备进行地上组织的补充［20 －21］。野古草自然分布于三峡库区
江(河)及其支流江岸，对长期的自然汛期水位涨落具有一定
32243卷 16期 李 娅 水淹对三峡库区岸生植物野古草(Arundinella anomala Steud．)恢复生长的影响
的适应能力，可能已经形成了一定的耐受水淹的机制。因
此，在水淹过程中，可能对能量采取比较保守的利用方式，即
不会“消耗”大量的能量进行地上组织的增加，而转为不增加
甚至减少分蘖或叶片来降低能量的消耗，因此在出水后有相
对较多的能量储备进行地上组织的补充，具体表现为在出水
后的恢复生长期其分蘖和叶片大量增加。
以往研究表明，陆生植物在完全水淹条件下，生物量会
下降［20］。该研究结果表明，水淹根部对野古草植株地上部
分生物量的积累影响不大，但长时间的完全水淹会抑制野古
草植株地上部分生物量的积累，具体体现在随水淹时间的延
长，野古草植株在 T0 时刻的地上部分生物量呈下降趋势。
但野古草植株在出水后的恢复生长期，地上部分生物量不断
增加，经过 60 d的恢复生长后，水淹处理植株的地上部分生
物量略低于对照。但是，由于该试验只观察了其出水 60 d的
恢复生长，可能随恢复生长时间的延长，其地上部分生物量
仍会增加，甚至有可能会高于对照植株。野古草植株地上部
分生物量在水淹后的增加可能与其光合能力的提高有关。
Macek和 Maucham等研究发现，较耐淹物种在水淹结束后的
恢复生长期，其光合能力都有所提高［20，22］，光合能力的提高
对植物在水淹后的能量积累非常重要，同时也可以保证植株
的快速生长。野古草植株可能在水淹结束后，光合能力也有
较大的提高，再加之其在出水后叶片数也不断增加，从而使
得光合产物不断积累，地上部分生物量也随之增多。
一些研究者常用相对生长速率来度量植株的生长能
力［23］。高的相对生长速率可以增加植物的竞争力，并有利
于该物种种群数量的增长［24］。该研究结果表明，在水淹结
束后的恢复生长初期，水淹处理野古草植株的相对生长速
率与对照无显著差异;在恢复生长后期，相对生长速率甚至
高于对照。这可能是因为水淹刚结束时，野古草植株体内
的营养储备尚不充足，还不足以支持其进行快速地生长，在
恢复生长后期，由于其光合能力的提高等诸多因素，导致其
体内营养储备也逐渐增多，因此在后期表现出略高于对照
植株的生长速率。这也同时说明水淹对野古草植株的恢复
生长速率影响较小，相反，在一定程度上还提高了植株的生
长速率，这可能是野古草植株在水淹后进行的一种补偿性
生长。Belsky 认为，补偿性生长是植物受伤害之后的一种
积极反应［25］，植物在长期的适应和进化过程中，不仅逐渐
形成了对干旱、缺氧等各种逆境的抵抗能力，而且在逆境得
以改善时其生长还可得到一定的恢复，从而弥补逆境对其
造成的伤害，表现出明显的补偿生长［26 － 27］。野古草植株在
水淹后进行补偿性生长，说明其具有较好的恢复生长能力
和一定的耐受水淹能力。
可见，野古草因其具有恢复生长能力，能很好地适应较
长时间的水淹。主要表现在经过较长时间的水淹后，无论是
分蘖数、叶数、地上部分生物量，还是恢复生长期的相对生长
速率，都受水淹的影响较小，有的甚至还高于对照植株，表现
出较好的恢复生长，说明野古草具有较强的水淹耐受能力。
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