全 文 ：收稿日期:2007-10-19
基金项目:国家科技部支撑计划项目(2007BAD69B01);河北省科技厅财政转化项目(06220114D-8)
作者简介:张文英(1975-),女 ,河北阜城人 ,助理研究员 ,在职硕士 ,主要从事农作物抗旱鉴定及其遗传规律研究。
通讯作者:栗雨勤(1951-),男 ,河北武邑人 ,研究员 ,主要从事农作物抗旱鉴定及其遗传规律研究。
小麦品种抗旱性鉴定指标遗传规律研究
张文英 ,柳斌辉 ,彭海城 ,李爱国 ,栗雨勤
(河北省农林科学院 旱作农业研究所 ,河北 衡水　053000)
　　摘要:依据 Griffing 方法 I配制种植不同类型的复合双列杂交组合 , 在人工模拟干旱棚和田间自然干旱条件下 ,分
别设水 、旱 2 种水分条件。在不同生育时期测定株高 、株穗数 、株粒重 、穗粒数 、黄叶片数 、SOD、POD、MDA 等农艺 、生
理生化性状 ,研究不同组合类型对杂交后代的遗传力影响及其与抗旱性的关系及遗传规律。结果表明 , 可采用抗旱
指数(DRI)作为评价小麦品种抗旱性强弱的指标。旱地株粒重 、旱地穗下节长 、旱地黄叶片 、籽粒饱满度 、落黄 、旱地
成穗数 、旱地株高等 7 个质量性状和数量性状与抗旱性关系密切且遗传力较强 , 可作为高产种质杂种后代的早期抗
旱性鉴定指标。SOD活性和MDA含量由于广义遗传力和狭义遗传力均较高 , 可以在杂种后代早期世代进行选择 , OA
能力和 POD活性广义遗传力较高但狭义遗传力低 ,适宜在杂种后代的晚期世代进行选择。
关键词:小麦;干旱胁迫;抗旱指数;农艺性状;生理生化指标
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)增刊-0092-04
Study on Inheritance of the Drought-resistance Identification
Indices in Wheat Varieties
ZHANG Wen-ying , LIU Bin-hui ,PENG Hai-cheng , LI Ai-guo , LI Yu-qin
(Dryland Farming Institute , Hebei Academy Agriculture and Forestry Science ,Hengshui　053000 ,China)
Abstract:Based on the methods of Griffing , the test preparated diallelcrossing of varied types for drought-resistance
identification under two treatments(drought and water conditions)in the facilities of guarding against rain and land.It
was measured including agronomic , physiological and biochemical traits of the height , strain panicles , grain weight per
plant ,kernel per ear , yellow leaves ,SOD ,POD ,MDA and other indicators at different growth stages , and the genetic influ-
ence to future generations of different types hybrid combinationswas also be researched.Studying the relationship between
drought-resistance and inheritance , the results showed that the DRI may be indicators in evaluation drought-resistance of
wheat varieties.Dry weight , dryland spike length , dry yellow leaves , grain plumpness , yellowing , dry ears , dry height ,
and other dryland seven traits and the quality of quantitative traits with the close of the drought and strong heritability can
be used as high-yield germplasm hybrid drought in the early identification of targets.SOD activity and the content of
MDA may be early generation hybrid selection because the broad and narrow genetic heritability were higher , OA capacity
and POD generalized genetic were higher and the narrow heritability was lower than the parents varieties.It is a opitimum
stage for choice at the late generation time of hybrid offsprings.
Key words:Wheat (Triticum aestivum L.);Drought stress;Drought resistance index (DRI);Hotosynthesis-
parameter;Proline content
　　我国耕地中可灌溉耕地占 41%。华北平原年
均降水量约 550 mm ,降水量少且分布不均 ,通常年
份在冬小麦生长季中降水约 100 mm ,为小麦全生育
期需水的 1/4左右[ 1 ,2] ,生育期间灌水成为小麦生
产的重要措施。利用较少的水资源和土地资源产出
更多的粮食 ,以满足日益增长的人口对粮食的需求
和缓解水资源不足的矛盾是当前面临的重大课题。
培育与推广抗旱(节水)高产新品种则是缓解以致解
决干旱危害的主要途径[ 3] 。研究表明 ,小麦抗旱能
力的高低是多种因素共同作用的综合反映 ,其中干
华北农学报·2008 , 23(增刊):92-95
旱胁迫下小麦的生理生化特性差异被认为是小麦抗
旱性差异的内在原因[ 4 ,5] 。前人有关小麦抗旱性的
研究 ,围绕抗旱性评价指标[ 6 ,7] 、抗旱生理指标[ 8]等
已有较多报道 ,但往往在注重品种的抗旱性的同时
而忽视了品种的丰产性 ,因此 ,研究结果与生产应用
差距甚远 。近几年 ,我们提出了在较高产量基础上 ,
以抗旱指数为鉴定指标研究其抗旱性 ,缩短了基础
理论研究与实际生产应用的距离。同时 ,依据上述
学术思想组配不同抗旱 、高产类型的杂交组合 ,研究
主要抗旱 、高产亲本的配合力和抗旱性遗传机制 。
本研究以抗旱性不同的小麦品种为材料 ,旨在明确
不同小麦品种干旱胁迫条件下的生产潜力 ,并明确
评价小麦抗旱性的参考生理指标 ,为今后小麦优良
抗旱品种的选育和生产中高产节水栽培提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料和设计
于1999-2003 年度在河北省农林科学院旱作
农业研究所试验场进行。1999 年采用公认的抗旱
类型品种冀麦 6号 、昌乐 5号和郑 8915(郑旱1号);
高产类型品种:冀麦 7号 、温麦 6号和石 92-086;高
产抗旱类型品种:冀麦 36 、冀麦 31 、冀麦 26 和鲁麦
21 ,按 Griffing 方法 I ,配置 10×10完全双列杂交;其
后代和亲本分别在水地(浇越冬水 、返青拔节水 、孕
穗水和灌浆水)和旱地(雨养条件)下同时播种 。因
试验不同采用双行区至 5行区 ,行长 2 m ,行距 0.33
m ,株距 5 cm。3次重复 ,随机区组排列。人工开沟
摆播 ,每小区收获 10 ～ 30株室内调查。用抗旱指数
法测定各基因型的抗旱性。试验资料用 Griffing 方
法 I进行统计分析 。
1.2　测定项目和方法
1.2.1　成熟期农艺性状　成熟前各处理小区取代
表性植株 10株 ,在室内调查植株的株高 、单株成穗
数 、穗下节长 、成穗率 、籽粒饱满度 、穗粒数 、穗粒重 、
底部黄叶片数 。成熟时各小区确定 2m2代表性样点
调查总穗数 ,再手工收割植株 ,脱粒风干后获得各处
理单位面积产量 ,单位面积穗数由查数样点总穗数
计算 。
1.2.2　饱和渗透势测定　6:00-7:00选取功能叶
片 ,将叶片浸入去离子水中饱和8 h ,取出叶片 ,用去
离子水冲洗干净 ,用滤纸吸净叶表面水分 ,装入 25
mL 医用注射器中置-30℃低温冰箱内冷冻 5 h以
上 ,充分破坏其原生质膜 , 测定前室温下融化 30
min ,压榨出细胞汁液 ,在 5100型蒸气压渗透计上测
定汁液渗透浓度 。根据Van t Holf定律换算成汁液
渗透势л=-CR(273.15+t)×0.1013 ,其中 ,C 为仪
器上显示的被测样品的渗摩尔浓度(OSM/kgH2O), R
为气体常数 ,取 0.083 14 , t为测定时的大气温度 ,
0.101 3为大气压换算成MPa的系数 。
1.2.3　脯氨酸含量测定　6:00-7:00选取功能叶
片 ,将叶片放入 105℃烘箱中 10 min 之后于 65℃下
48 h烘干 ,将叶片研碎并过 100目筛 ,称取上述干样
0.1 g放入具塞试管中 ,加入 5 mL 3%的磺基水杨酸
溶液 ,将试管浸入沸水浴中提取 15 min过滤。吸取
2 mL 滤液于另一具塞试管中 , 然后加冰醋酸和
2.5%的酸性茚三酮各 2 mL ,摇匀后在沸水浴中加
热显色 1 h ,冷却后加 4 mL甲苯 ,充分摇动以萃取红
色物质 ,萃取完后 ,避光静置 4 h 以上待完全分层
后 ,用吸管吸取甲苯层 ,于 520 nm 波长下测定吸光
度值 。标准曲线用标准脯氨酸的吸光度值绘制 。
1.2.4　丙二醛含量测定 　采用 TBA 法 , 取鲜叶
0.3 g放入研钵中 ,然后加入 3.0 mL pH 8.0 的磷酸
缓冲液 ,冰浴研磨 ,10 000 r/min低温(0 ～ 4℃)离心5
min ,取上清液 1.0 mL 放入刻度试管 ,加入 3 mL 含
0.5%硫代巴比妥酸的 20%三氯乙酸溶液 ,在沸水
浴上加热 15 min , 迅速冷却 , 3 600 r/min 离心 10
min ,吸取上清液在 532和 600 nm 波长下测定吸光
度值 。
1.2.5　SOD活性测定　取 4 mL 反应液于小烧杯
中 ,加50μL酶提取液 ,再加50μL 核黄素 ,立即置于
4 000 lx荧光灯下照光进行光还原反应 ,15 min后用
黑纸遮光终止反应。同时作一组不加酶液 ,其他处
理同前 ,作为空白对照 ,并以 pH 7.3磷酸缓冲液调
零点 ,然后于 560 nm波长下测定光密度 。
1.2.6　POD活性测定　在试管中加入 2.91 mL 10
mmol/L磷酸缓冲液 ,0.05 mL 20 mmol/L 愈创木酚 ,
0.02 mL 酶液 ,0.02 ml 40mmol/L H2O2 ,充分混合 ,在
34℃恒温水浴中反应 3 min后 ,加入 20μL 20%三氯
乙酸终止酶活性 ,以 pH 7.0 磷酸缓冲液调零点 ,于
470 nm 波长下测定吸光度。
1.2.7　抗旱指数(DRl)　DRI=Ya(Ya/Ym)/Yā
式中 Ya为某品种旱地平均产量
Ym为某品种水地平均产量
Yā为所有参试品种旱地平均产量
抗旱性评价标准按河北省地方标准“农作物品
种抗旱性鉴定规程”(DB13/T 398.5-1999)。
2　结果与分析
2.1　抗旱性状遗传相关研究
1999-2003年的 10×10的复合双列杂交试验
增刊 张文英等:小麦品种抗旱性鉴定指标遗传规律研究 93　
结果表明 ,抗旱性(DRI)与旱地产量 、旱地株高 、旱
地最高蘖 、旱地籽粒饱满度 、旱地株粒重 、旱地穗数 、
旱地成穗率的相关程度均达极显著水平(表 1),据
此 ,可以将旱地的产量(株粒重)、穗数 、株高 、成穗
率 、籽粒饱满度 、穗下节长 、底部黄叶片等与抗旱性
关系密切的性状作为小麦不同生长发育时期的抗旱
性代表指标。其中旱地株粒重 、旱地穗下节长 、旱地
底部黄叶片 、籽粒饱满度 、旱地成穗数 、旱地株高等
7个质量性状和数量性状与抗旱性关系密切 ,且遗
传力较强 ,特别是狭义遗传力均在 55%以上 ,可作
为高产种质杂种后代的早期抗旱性鉴定指标
(表 2)。
表 1　高产种质杂交后代主要农艺性状与抗旱指数的相关性分析
Tab.1　Correlation analysis on main agronomic traits and the drought index of high-yield germplasm hybrids
性状
Traits
产量
Yield
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
株高
Height
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
籽粒饱满度
Grain plumpness
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
最高蘖
The tallest tiller
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
0.94＊＊ 0.18＊＊ 0.39＊＊ 0.1＊＊ 0.37＊＊ 0.218＊ 0.41＊＊ 0.29＊
性状
Traits
株粒重
Strain weight
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
穗数
Plant panicles
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
成穗率
Spike rate
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
穗粒数
Grain Number
旱处理
Drought
treatment
水处理
Water
treatment
0.6＊＊ 0.25 0.52＊＊ 0.16 0.33＊＊ 0.16 0.20＊ 0.13
表 2　水分胁迫下高产种质杂交后代早期抗旱性鉴定指标的遗传力
Tab.2　The genetic indicators of early identify of high-yielding germplasm hybrids under controlling water
遗传力
Heritability
株粒重
Strain weight
籽粒饱满度
Grain lumpness
穗下节长
Spike length
黄叶片
Yellow leaves
株穗数
Plant panicles
落黄性
Yellowing
株高
Height
广义遗传力
Generalized heritability
78.53 86.83 88.96 81.45 85.21 84.87 75.89
狭义遗传力
Narrow heritability
62.12 55.70 58.91 66.78 55.85 58.19 56.95
2.2　主要生理生化性状遗传规律研究
研究表明 ,小麦受到干旱胁迫后生理 、生化特性
发生了一系列变化 ,水分胁迫前期 ,小麦叶片 SOD 、
POD活性升高 ,使体内 MDA含量维持较稳定的水
平 ,随着水分胁迫程度的加剧 ,抗氧化系统趋于衰
弱 ,SOD 、POD活性降低 ,MDA含量逐渐升高 。干旱
胁迫促使小麦体内积累有机溶质脯氨酸 、蛋白质等
维持细胞内一定的渗透势 ,提高自身渗透调节能力 ,
使光合保持较高水平。
不同抗旱类型品种 ,受水分胁迫后 ,生理生化特
性变化不尽相同。抗旱品种与不抗旱品种相比 ,
SOD 、POD活性较高 ,MDA含量低 ,渗透调节能力强 ,
光合效率高。因此 ,适宜时期测定的 SOD 、POD 活
性 、MDA含量 、渗透调节能力 、净光合速率可以作为
鉴定小麦抗旱性强弱的重要指标 。
表 3　水分胁迫下高产种质杂交 F15个生理生化指标的杂种优势
Tab.3　Heterosis of five physiological and biochemical indicators of F1 hybrid of high-yield germplasm
under water controlled conditions
性状
Trait s
平均优势
Average advantage
标准差
Standard deviation
变异系数
Coefficient of variation
>高亲组合
High-af finity portfolio
<低亲组合
Low-affinity portfolio
饱和渗透势
Saturated osmotic potential
12.56 21.83 173.81 45 20
OA 102.63 42.96 187.18 55 20
MDA -0.25 21.94 -890.12 35 40
SOD 11.79 34.62 293.69 50 15
POD -2.69 26.62 -988.5 30 60
2.2.1　主要生理生化性状在杂种 F1 的表现　杂种
F1 5个生理生化性状的平均优势及其变异情况见表
3。在杂种F1 中 ,MDA 、POD 的平均优势为负值 ,其
遗传趋势主要表现为超低亲或低于中亲值 ,而其他
3个性状的平均优势为正值 ,遗传趋势主要表现为
倾向于高值亲本 ,高于高亲的组合所占比例相对较
94　 华　北　农　学　报 23卷
大 ,值得提出的是 OA 的正向平均优势高达 102.
63%,这说明通过杂交育种可以提高后代在土壤水
分胁迫下的 OA能力。从变异系数看 ,MDA 含量和
POD活性有较大的变异系数 ,因此 ,在杂交后代中 ,
选出具有低 MDA含量和(或)高 POD活性材料的可
能性较大 。
2.2.2　主要生理生化性状的遗传力分析　表 4列
出了水分胁迫条件下 5个生理生化性状的广义遗传
力(h2B)和狭义遗传力(h2N)。OA , POD ,MDA , SOD的
广义遗传力都较高 ,但只有 MDA和 SOD的狭义遗
传力较高 ,适宜在早代进行选择。OA能力 、POD活
性具有很高的广义遗传力 ,表明其是可遗传的 ,并能
在后代中得以表达 ,但其相对低的狭义遗传力说明
它们适宜在晚代进行选择 。饱和渗透势的广义遗传
力中等 ,狭义遗传力很低 ,只能作为辅助指标进行抗
旱性鉴定 。
表 4　水分胁迫下高产种质杂交后代 5个生理
生化指标遗传力分析
Tab.4　The genetic analysis of five physiological and
biochemical indicators high-yield germplasm hybrids
under water controlled conditions
遗传力
Heritability
饱和渗透势
Saturated
osmotic
otential
OA MDA SOD POD
广义遗传力/ %
Generalized
heritabi lity
59.46 92.02 78.25 56.73 81.9
狭义遗传力/ %
Narrow heritability
1.844 7.253 29.1 17.89 10.28
3　讨论
遗传力所反映的是亲代性状遗传给子代的一种
能力 ,是评价亲本不同性状优劣及遗传力强弱的主
要指标 。根据性状遗传力的大小 ,一方面有助于确
定亲本间的组配方式和对后代进行选择的适宜时间
(世代)和选择方法 ,另一方面可以预测在特定选择
强度下所取得的效果 。前人对小麦 、玉米等作物的
抗旱性鉴定研究结果表明 ,可采用抗旱指数作为抗
旱性评价的参考指标[ 9-14] 。本研究表明 , 旱地株
粒重 、旱地穗下节长 、旱地底部黄叶片 、旱地落黄 、籽
粒饱满度 、旱地成穗数 、旱地株高等 7个质量性状和
数量性状与抗旱性关系密切 ,且遗传力较强 ,可作为
高产种质杂种后代的早期抗旱性鉴定指标。
利用小麦生育期间的生理指标作为评价小麦抗
旱性强弱的参考指标 ,是小麦抗旱性评价的简便途
径。本研究表明经干旱胁迫后 ,小麦体内脯氨酸含
量增加 ,但不同抗旱类型品种在不同生育时期表现
不同 ,因此小麦体内脯氨酸含量的变化可以作为鉴
定小麦抗旱性的辅助指标。SOD活性和 MDA 含量
由于广义遗传力和狭义遗传力均较高 ,可以在杂种
后代早期世代进行选择 ,OA 能力和 POD 活性广义
遗传力较高但狭义遗传力低 ,适宜在杂种后代的晚
期世代进行选择。
参考文献:
[ 1] 　陈玉民.华北地区冬小麦需水量评价研究[ J] .水利学
报 , 1987 , 11:10-20.
[ 2] 　薛昌颖 ,霍治国 ,李世奎 , 等.灌溉降低华北冬小麦干旱
减产的风险评估研究[ J] .自然灾害学报 , 2003 , 12(3):
131-136.
[ 3] 　陈晓远 ,刘晓英 , 罗远培.土壤水分对冬小麦根冠干物
质动态消长关系的影响[ J] .中国农业科学 , 2003 , 36
(12):1502-1507.
[ 4] 　Levitt J.Response of plants to environmental stresses[ M] ∥
Water , radiation , salt and other stresses.New York:Aca-
demic Press , 1980:325-358.
[ 5] 　Turner N C.Drought resistance and adaptation to water
deficits in crop plants[M] ∥ Harry Mussall.Stress Physiol-
ogy in Crop Plants.New York:JohnWiley and Sons , 1979:
343-372.
[ 6] 　Reynolds M P , Fischer R A , Balota M , et al.Physiological
and morphological traits associated with spring wheat yield
under hot , irrigated conditions[ J] .Australian Journal of Plant
Physiology(Australia), 1994 , 21(6):717-730.
[ 7] 　周桂莲 , 杨慧霞.小麦抗旱性鉴定的生理生化指标及
其分析评价[ J] .干旱地区农业研究 , 1996 , 14(2):65-
69.
[ 8] 　张　娟 , 张正斌 , 谢惠民 ,等.小麦叶片水分利用效率
及相关生理性状的关系研究[ J] .作物学报 , 2005 , 12
(31):1593-1599.
[ 9] 　侯建华 , 吕凤山.玉米苗期抗旱性鉴定研究[ J] .华北
农学报 , 1995 , 10(3):89-93.
[ 10] 　关义新 , 戴俊英 , 陈　军 , 等.土壤干旱下玉米叶片游
离脯氨酸的积累及其与抗旱性的关系[ J] .玉米科学 ,
1996 , 4(1):43-45.
[ 11] 　刘桂茹 ,张荣芝 , 卢建祥 , 等.冬小麦抗旱性鉴定指标
的研究[ J] .华北农学报 , 1996 , 11(4):84-88.
[ 12] 　黎　裕 , 王天宇 , 刘　成 , 等.玉米抗旱品种的筛选指
标研究[ J] .植物遗传资源学报 , 2004 , 5(3):210-215.
[ 13] 　郭秀璞 ,史国安 , 付国占 , 等.小麦品种抗旱性生理指
标测定[ J] .河南农业科学 , 1997(7):13-14.
[ 14] 　栗雨勤 ,张文英 , 谢俊良 , 等.主要作物新品种抗旱性
鉴定指标的研究与应用[ J] .华北农学院 , 2006 , 21(增
刊):29-33.
增刊 张文英等:小麦品种抗旱性鉴定指标遗传规律研究 95