全 文 ：收稿日期:2007-04-03;修回日期:2007-05-24
作者简介:翁周(1981-),男 ,四川成都人 ,硕士研究生 ,主要从事植物资源研究.
通讯作者:王丽.E-mail:yzxj@vip.163.com
文章编号:　0490-6756(2008)05-1228-07
多叶重楼的形态变异研究
翁　周1 , 王　丽1 , 唐　锐1 , 王　博2
(1.四川大学生命科学学院 , 成都 610064;2.北京林业大学生命科学与技术学院 , 北京 100083)
摘　要:采用 SPSS11.5对多叶重楼 14个居群的 846个个体的形态学数据进行分析 ,以研究
多叶重楼的形态分化规律.结果发现多叶重楼个体间形态变异较大 ,环境对繁殖器官和营养器
官形态变化的影响大小相近;居群间形态变异与居群的地理分布有一定的关系 ,是环境因子和
遗传因素综合作用的结果.性状的主成分分析表明 ,花丝长 、药隔长 、花瓣长 、萼片及叶片形态
特征对多叶重楼的形态影响较大 ,它们与药隔突出和花瓣宽一同作为多叶重楼种下分类的重
要形态指标.
关键词:多叶重楼;形态变异;聚类分析;主成分分析
中图分类号:Q944　　　文献标识码:A
Studies of the morphological variation on
Paris polyphylla Smith
WENG Zhou1 , WANG Li 1 , TANG Rui 1 , WANG Bo2
(1.College of Life Sciences , Sichuan University , Chengdu 610064 , China;
2.College o f Biological Science and Bio technology , Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China)
Abstract:In o rder to study the morphological variation rule of Paris polyphy lla Smith , 37 morphological
characters of 846 individuals of 14 populations w ere analyzed with SPSS11.5.The results showed that there
w as distinct morphological variation among individuals and similar inf luence of envi ronment on reproductive
o rgans and vegetative st ructures.Q-cluster analy sis ref lected that there w as obvious mo rphological dif ferentia-
tion among populations w hich had a certain relationship w ith geog raphical distribut ion.According to the prin-
cipal component analysis(PCA), the length of filament , anther and petal , and the characters of leaves and
sepal w ere much more important inf luencing on the morphological trait of P.polyphyl la Smith , and been con-
sidered as very important morphological classification indexes of P .polyphyl la Smith together w ith leng th of
free portion of connect ive and width of petal.
Key words:Paris polyphyl la Smith , morphological variation , cluster analysis , principal component analy sis
1　引　言
多叶重楼(Paris polyphylla Smith)是百合科
重楼属植物 , 包括多个变种 , 其中华重楼 Paris
polyphylla Smith var.chinensis 和滇重楼 Paris
polyphyl la Smith var.yunnanensis已被《中华人民
共和国药典(2005年版)》[ 1]收录.由于药用价值突
出 ,植化 、药理与组培等领域成为了近年来的研究
重点[ 2-4] ,细胞学 、孢粉学 、血清免疫学等方面也
研究得比较透彻.多叶重楼绝大多数的形态性状的
2008年 10月 　
第 45卷第 5期　
四川大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan University (Natural Science Edit ion)
　 Oct.2008
Vol.45　No.5
变化是连续的[ 5] ,而且形态变化很大 ,常会演变出
大量的地理宗[ 6] , 所以给种下分类带来了不少困
难 ,以至于在标本的鉴定中时常出现意见不一 、同
一标本多次易名的情况.在不同的分类系统中 ,多
叶重楼的系统地位和种下变种范围也 有很大的差
异.虽然在重楼属植物研究中引入了多种细胞学和
分子生物学方法 ,如 RAPD[ 7 , 8] , rbcl序列[ 9] 、matK
基因[ 10] 、ITS 序列[ 11] 分析等 ,但针对多叶重楼形
态分化和系统关系研究的则很少 ,且研究的变种数
量也很有限 ,所以有必要对多叶重楼进行更为详细
的研究.
按照《中国植物志(英文版)》[ 12] 的分类 ,多叶
重楼种下一共包含 10个变种 ,通过实地调查 ,白花
重楼(P .polyphy lla Smith var.alba H.Li)、矮重
楼(P.polyphyl la Smith var.nana H.Li)和广东
重楼(P.polyphy lla Smith var.kwantungensis)3
个变种在原产地已难以找到 ,其他 7个变种都现存
有一定种群数量 ,对他们的研究具有现实意义.
数量分类方法因为稳定性和可重复性高而常
常被运用于植物系统学研究[ 13] ,并且对于种内形
态变异研究很有帮助[ 14] .因此本文参照《中国植物
志》 ,运用 SPSS11.5.对多叶重楼 14个居群 846个
个体的形态学数据进行分析 ,探讨多叶重楼的形态
变异规律和影响多叶重楼形态变化的主要因素.
2　材料和方法
2.1　材　料
新鲜材料共 172份(表 1),分别采至四川和云
南两省 ,材料样本种植于四川大学生命学院苗圃 ,
模式标本保存于四川大学植物标本馆(SZ).蜡叶
标本共 697份(表略),其中成都生物所植物标本馆
(CDBI)78份 ,昆明植物所标本馆(KUN)65份 ,北
京植物所标本馆(PE)554份.
表 1　新鲜材料来源
Tab.1　Source of fresh materials
采集地 数目 凭证标本
云南玉龙雪山 1 翁周 05072701(SZ)
云南点苍山 7 翁周 05072401(SZ)
云南巧家县 1 翁周 050809(SZ)
云南彝良 4 翁周 050804(SZ)
云南昭通彝良 1 翁周 050804(SZ)
四川彭州 80 翁周 050606(SZ)
四川峨眉山 78 翁周 060517(SZ)
1.2　方　法
各数量性状皆以测量该性状的最长(宽)处为
准.共测量或记录下了 25个数量性状和 12个质量
性状(如表 3所示).蜡叶标本的数码照片用软件进
行测量换算(数码摄像时在标本旁水平放置直尺作
为比例尺 ,用软件 ACDSee v3.1 SR1对照片进行
剪切 ,以换算得到该照片 1像素代表的实际长度).
由于个体数量巨大 ,为研究方便 ,形态学材料以省
为居群划分单位 ,选择具有 10 个个体以上的居群
作为基本研究对象 ,居群的总体水平形态指标由居
群内所有个体该性状的形态指标的平均值表示 ,共
得到 14个居群(图 2).
表 2　供试的 14 居群及相应个体数
Tab.2　14 populations and the number of individuals for test
居群 个体数 居群 个体数
西藏 32 甘肃 22
四川 431 云南 127
江西 28 湖北 21
广西 14 河南 15
陕西 34 贵州 64
广东 15 湖南 11
浙江 20 福建 12
运行 SPSS11.5“One-Way ANOVA”程序 , 对
个体的形态数据进行单因素方差分析.
运用 SPSS11.5 软件对形态变量进行主成分
分析 ,探讨各性状对多叶重楼整体形态的影响程
度.
运行“Hierachical cluster”程序用“组间-皮尔
逊相关距离”法进行居群水平上的 Q 型聚类分析
和 R型聚类分析.由于不同变量的数据具有不同
的单位和量纲 ,其数值的变异可能很大 ,这会对分
类结果产生影响 ,所以必须对原始数据进行无量纲
化处理 ,Q 型聚类时将各性状特征值标准化为 Z-
Scores , R型聚类分析时将数值标准化到均值为 1
的水平.
3　结　果
3.1　均值比较与方差分析
统计发现(表 3):个体水平上几乎所有形态性
状的变异范围都很广 ,如叶片形状从倒卵形到披针
形呈连续变化 ,花梗长从 0.235 cm 到 65.638 cm
不等 ,相当数量个体的叶柄比较明显 ,有的甚至长
1229第 5期 翁周等:多叶重楼的形态变异研究 　
表 3　形态数据的均值分析和 F 检验
Tab.3　The Mean-analysis and F test of the
traits of characters
性状 最小值
最大
值 均值
标准
差
变异
系数
显著
水平
根状茎长
(cm)
0.829 11.603 3.929 1.707 0.435 　0.002＊＊
　
根状茎宽 0.507 4.625 1.581 0.602 0.381 0.000＊＊
根长宽比 0.832 7.792 2.626 1.113 0.424 0.000＊＊
株高 8.025 170.000 53.351 22.576 0.423 0.000＊＊
花梗长 0.235 65.638 12.740 10.253 0.805 0.000＊＊
叶数 3.000 17.000 8.413 2.202 0.262 0.000＊＊
叶长 1.540 29.944 11.481 4.412 0.384 0.000＊＊
叶宽 0.070 13.476 2.879 1.602 0.557 0.000＊＊
叶长宽比 0.542 63.029 4.776 3.311 0.693 0.000＊＊
叶柄长 0.000 9.166 1.143 0.980 0.857 0.000＊＊
雄蕊数目 4.000 19.000 9.914 2.687 0.271 0.000＊＊
雄蕊轮数 2.000 3.000 2.067 0.251 0.121 0.089
花丝长 0.105 1.032 0.416 0.162 0.390 0.000＊＊
药隔长 0.183 2.031 0.778 0.308 0.396 0.000＊＊
花丝+隔 0.183 2.759 1.177 0.409 0.348 0.000＊＊
药隔突出 0.000 1.728 0.196 0.276 1.408 0.000＊＊
花萼数 2.000 8.000 4.841 1.089 0.225 0.009＊＊
花萼长 1.256 12.130 4.634 1.601 0.346 0.000＊＊
花萼宽 0.024 3.872 1.350 0.503 0.373 0.000＊＊
萼长宽比 1.586 138.833 3.797 4.995 1.316 0.909
花瓣数 2.000 12.000 4.785 1.124 0.235 0.000＊＊
花瓣长 0.360 12.934 4.577 1.906 0.416 0.000＊＊
花瓣宽 0.021 2.000 0.097 0.092 0.947 0.014＊
瓣长宽比 0.969 260.857 61.091 39.360 0.644 0.000＊＊
柱头数 1.000 4.000 2.271 0.834 0.367 0.000＊＊
花瓣形状 线形或条形 ,常线形 　0.000＊＊
子房颜色 绿色或紫色 ,常紫色 0.000＊＊
叶片形状 披针形至倒卵形 ,常长椭(披针形) 0.000＊＊
叶表颜色 浅绿色至深绿色 ,稀紫色 0.000＊＊
叶背颜色 浅绿色至深绿色 ,稀紫色 0.750
叶柄颜色 绿色 、草黄或紫色.常紫 0.058
萼片形状 披针形至长椭圆形 ,长椭(披) 0.000＊＊
萼表色 浅绿色至深绿色 ,稀紫色 0.000＊＊
萼背色 浅绿色至深绿色 ,稀紫色 0.000＊＊
根状茎形 瘦长至钝圆 ,长宽比较大 0.000＊＊
茎的颜色 全绿(草黄)至全紫色 0.111
梗的颜色 绿色至紫色 0.000＊＊
差异显著性水平(Sig.值):显著(＊),非常显著(＊＊);a=0.05.
达 9.166 cm.药隔突出 、萼片长宽比(简称萼长宽比)
和花瓣宽 3个性状的变异系数最大 ,值均在 0.900
之上.在 25个数量性状中 ,繁殖器官和营养器官的
平均变异系数相近 ,都为 0.520左右 ,体现出了多叶
重楼繁殖器官和营养器官在数量性状形态变异上具
有很高的同步性.雄蕊轮数最为稳定 ,大多数都为 2
轮 ,少数 3 轮或偶有偏离 ,变异系数也最小 ,只有
0.121 ,在居群上雄蕊轮数的差异也不显著 ,都说明
了雄蕊轮数对环境变化的反应相对迟钝 ,可以作为
判断多叶重楼种下系统进化关系的一个重要指标.
方差分析显示 ,14个居群在超过 86.000%的形
态性状上差异显著 ,83.784%的性状差异达到极显
著水平 ,整体差异显著性水平繁殖器官(90.000%达
到显著)略高于营养器官(82.353%).居群之间的性
状特征平均水平有一定的差异 ,其中差异较大的 4
个性状为植株高度 、花梗长度 、叶片数目和叶片长度
(图1).从图中可以看出 ,从长江以南到长江以北 ,株
高 、花梗长 、叶长有减少的趋势 ,而叶片数目则有增
加的趋势.
图 1　多叶重楼居群性状特征均值折线图
Fig.1　Line-Char ts of the mean value of
characters of populations
─植株高度;┄花梗长;┅叶片数目;━叶片长度
3.2　主成分分析
为研究不同性状对多叶重楼形态的影响 ,进行
了居群水平上形态学数据的主成分分析.从结果(表
4)可以看出 ,前 4个主成分的累积贡献率达到了
74.118%:第 1主成分的贡献率为 28.077%,特征向
量绝对值较大的 10个性状为株高 、花梗长 、叶数 、叶
长 、叶宽 、叶柄长 、花丝长 、药隔长 、花丝与药隔总长
(花丝+药隔)及根状茎形 ,值均在 0.731以上.除根
状茎形外 ,其他9个性状都是数量性状 ,且有 4个性
1230 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷
状是叶部形态特征 ,3个性状是雄蕊形态特征 ,所以
第1主成分主要是叶部和雄蕊数量指标 ,表明叶部
和雄蕊形态特征对多叶重楼的形态特征影响很大.
第2主成分的贡献率为 21.464%,有 5个性状的特
征向量绝对值较大 ,它们是萼长宽比 、叶片形 、叶表
色 、叶表色和萼片表面颜色(简称萼表色),都与观赏
价值有关 ,可以说是多叶重楼叶片和萼片的观赏指
标.主成分 3的贡献率为15.772%,其中特征向量绝
对值大的 3个性状为萼片数(萼数)、花瓣数和花瓣
长 ,3个性状都是花部数量性状 ,可看作是花部数量
指标 ,说明花部形态特征的变化对多叶重楼整体形
态特征的影响也很大.总的说来 ,叶部和花部形态对
多叶重楼的形态特征影响力较大.
表 4　37个性状对前 4个主成分的特征值 、贡献率和累计贡献率
Tab .4　The eigenvalues of variance and cumulative of 37 characters on the first 4 principal components
性状 PC1 PC2 PC3 PC4 性状 PC1 PC2 PC3 PC4
根状茎长 -0.018 -0.648 0.385 0.321 花瓣数 0.260 -0.181 0.909 0.130
根状茎宽 0.643 -0.097 0.207 -0.028 花瓣长 -0.200 0.246 0.883 -0.078
根长宽比 -0.386 -0.508 0.183 0.301 花瓣宽 0.716 -0.406 -0.349 0.042
株高 0.885 -0.328 0.136 0.192 瓣长宽比 -0.574 0.317 0.692 -0.003
花梗长 0.798 -0.366 -0.070 0.310 柱头数 -0.406 0.613 0.271 -0.545
叶数 -0.751 0.037 0.507 0.150 花瓣形 -0.132 0.402 0.643 -0.496
叶长 0.912 0.114 0.064 0.072 子房色 -0.537 0.038 0.575 0.354
叶宽 0.925 -0.076 0.059 -0.201 叶片形 0.077 0.784 0.037 0.027
叶长宽比 -0.346 0.478 -0.022 0.558 叶表色 0.066 0.929 0.057 0.046
叶柄长 0.877 0.304 0.040 -0.258 叶背色 0.101 0.342 -0.255 -0.217
雄蕊数目 0.116 -0.508 0.413 -0.642 叶柄色 -0.079 -0.013 -0.429 0.523
雄蕊轮数 -0.142 -0.417 -0.506 -0.443 萼片形 0.058 0.854 -0.156 0.035
花丝长 0.814 0.306 0.105 0.013 萼片表面色 -0.032 0.945 -0.171 0.112
药隔长 0.731 0.530 0.005 0.085 萼片背面色 0.176 -0.515 0.346 0.330
药隔突出 0.395 0.486 -0.147 0.329 根状茎形 0.753 0.141 -0.016 -0.140
花丝+药隔 0.775 0.396 -0.005 0.115 茎色 -0.050 -0.212 -0.374 -0.693
萼数 0.322 -0.140 0.882 -0.040 花梗色 0.366 -0.527 0.020 0.231
萼长 0.707 0.395 0.382 0.018 特征值 10.388 7.942 5.836 3.258
萼宽 0.692 -0.129 0.589 -0.109 贡献率(%) 28.077 21.464 15.772 8.805
萼长宽比 -0.093 0.746 -0.011 0.204 累计贡献率(%) 28.077 48.541 65.313 74.118
PC:主成分 principal component
3.3　Q型聚类与分析
Q型聚类以 37个形态性状对 14个居群进行运
算 ,得到了聚类分析树系图(图 2),它清楚地反映出
了各居群之间的亲缘关系.根据皮尔逊相关距离的
不同 ,可以对 14居群进行多种划分:如在皮尔逊相
关距离19上 ,可以划分为 4个表征群 ,表征群 a 包
括了纬度相当的江西 、湖南 、福建和贵州 4个居群 ,
表征群b包括中国大陆最南端的广西 、广东和云南3
个居群 ,表征群 c包括河南 、陕西 、浙江 3个居群 ,表
征群 d包括湖北 、西藏 、甘肃和四川 4个居群.在皮
尔逊相关距离 22上 ,可以划分为A 、B 2个表征群 ,
其中表征群 A包括江西 、湖南 、福建 、贵州 、广东 、广
西和云南 7个居群 ,表征群 B包括河南 、陕西 、浙江 、
湖北 、西藏 、甘肃和四川 7个居群.
图 2　14 个居群的 Q 型聚类分析
Fig.2　Q cluster analy sis of 14 populations
1231第 5期 翁周等:多叶重楼的形态变异研究 　
3.4　R型聚类与分析
性状的选取直接决定聚类分析结果的可靠性 ,
通过对性状的 R型聚类分析 ,既可以揭示各性状间
的关系 ,又可以对Q 型聚类分析的性状选取是否合
理进行验证[ 15] .对 37个性状进行了 R型聚类分析 ,
得到了相应的树系图(图 3),在皮尔逊相关距离 23
水平上可以把所有性状分为两个大组(图3),其中 A
组23个性状 ,包括了绝大多数的质量性状 、全部的
比值数量性状和数目数量性状以及 2个长度数量性
状(花瓣长和根状茎长);B组基本上都是由长度数
量性状组成(除根状茎形外),说明长度数量性状与
其它类型性状的变化相对独立.
图 3　37 个形态性状的 R型聚类分析
Fig.3　R cluster analysis of 37
morphological characters
在A组性状中 ,性状 29与 33 、28与 32 、9与 20
(以及B中的性状7 、8 、10与 18)都是反映叶片和萼
片特征的性状组 ,同一组内的性状性质相同 ,进化速
率相当 ,表明叶片和萼片在同一性状的形态特征上
的变化速率相一致或相近.雄蕊数(性状 11)与萼数
(17)关系密切 ,变化速率一致 ,且与雄蕊轮数(12)的
关系也比较近 ,这与 3者之间的倍数关系相一致.性
状9 、24 、20和 3都是比值数量性状 ,在树系图上 ,9
和20不与原来性状相联结 ,而 20和 3与相应的长
度数量性状相联结.
在B组性状中 ,基本上囊括了各部器官的长度
数量性状 ,同部器官的大多数性状能聚在一起 ,说明
多叶重楼各部器官形态特征整体上的变化速率相
当 ,且同部器官变化上有很大的相关性.性状 4 、5和
23之间存在很大的正相关性 ,这与实际情况是相符
的 ,一般而言 ,植株越高 ,花梗就越长 ,而花瓣较宽的
情况也常常出现于高大个体中.性状 15与其它 13
个性状的进化关系较远 ,相关性不强 ,体现了药隔突
出这一性状的稳定性和独立性.
4　讨　论
4.1　多叶重楼的形态变异规律和影响形态变异的
主要因素
数据分析显示 ,多叶重楼个体之间在形状特征
上有一定的差异 ,各形状特征的变化范围都较广 ,如
珠高 8.025 ～ 170.000 cm ,叶长可达29.944 cm ,叶片
形状从倒卵形到披针形 ,绝大多数的性状的变化范
围都比文献上记载的要广 ,这与实验材料不仅有大
量的标本 ,而且还有一定数量的新鲜材料有关 ,新鲜
材料比标本材料的变异范围更广一些.从居群性状
均值的折线图上可以看出 ,虽然性状的变化存在波
动 ,但是也有一定规律可言 ,可以以长江为地理划分
界线 ,长江以南的居群在珠高 、花梗长和叶片长度上
高(长)于长江以北居群 ,同时叶片数目少于长江以
北居群.
R型聚类分析显示 ,不同性状的变异速率不同 ,
长度数量性状与其他类型的性状相比具有相对的独
立性 ,而且同部器官的不同性状在进化上具有较高
的同步性 ,有证据表明大小变异是一个稳定的可遗
传的特征[ 14] ,因此 ,长度数量性状在多叶重楼种下
分类中的参考价值相对于其他性状而言可能更为重
要.
对于被子植物而言 ,居群间的营养器官的整体
差异显著性水平常常大于繁殖器官 ,而方差分析显
示多叶重楼居群显著性水平上繁殖器官略高于营养
器官 ,而且都超过了 80%,这可能与繁殖器官性状
的选择不是很全(未包括果实)和居群的划分范围多
广(以居群为单位)有关 ,也可能是因为环境因子对
多叶重楼的繁殖器官和营养器官形态特征的影响程
度相当所致.对性状选择范围的进一步扩大和居群
产地的细化将有助于解决这一问题.
1232 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷
Q型聚类树系图显示 14个居群可以分为 2支 ,
A支为长江以南的居群 ,B为长江以北的居群(除浙
江外),说明多叶重楼的形态变异与居群的地理分布
有较大的关系 ,长江以南的各居群在形态关系上较
长江以北更为密切 ,反之 ,长江以北的各居群在形态
关系上也很密切.长江起到了一个天然的地理隔离
的屏障 ,南北的气候差异较大 ,南方湿润 ,北方干燥 ,
而重楼喜欢阴湿的生长环境 ,所以长江以南地区对
重楼的生长更为有利 ,这与先前的形态数据的均值
折线图的结果相吻合.细胞学研究表明 ,多叶重楼核
型上具有多态性[ 16 ,17] ,个体间 ITS 序列也有一定的
差异 ,表明遗传因素也是影响形态变异的一个重要
的因素.因此多叶重楼的形态变异是受环境因子和
遗传因素综合作用的结果.
4.2　多叶重楼的系统学研究
对组成同一物种的不同个体或居群之间的形态
差异进行研究 ,不仅有助于了解物种形成和进化的
机制与途径 ,而且有助于阐明物种的本质和特征 ,为
种下等级的划分提供依据[ 14] .近年来 ,形态学数据
的分支分类方法已经成功运用于黄精属[ 18] 、百合
属[ 19]和天门冬属[ 20]等多种百合科植物的系统学研
究.本文按照《中国植物志(英文版)》的分类进行选
材 ,用Spss11.5对其中的7个变种进行形态学研究 ,
主成分分析显示叶部和花部形态(花丝长 、药隔长 、
花瓣数 、花瓣长 、萼数 、萼长宽比 、萼表色)对多叶重
楼的形态特征影响力较大.花瓣宽和药隔突出程度
被认为是判断重楼属属内进化关系的重要指标之
一[ 21] ,方差分析显示个体间花瓣宽和药隔突出变异
程度都较大 ,Q 型聚类分析表明了药隔突出的相对
稳定性和独立性 ,因此在进行多叶重楼种下分类时 ,
叶部特征 、花丝长 、药隔长 、药隔突出 、花瓣长 、花瓣
宽 、萼长宽比和萼表色等形状特征将作为重要的形
态判别指标.
一直以来 ,就是否在种下设立变种(变型)以及
如何划分存在很大的争议.李恒[ 21] [ 22]将胎座形式
作为重楼属植物组级分类的首要标准;Hara[ 5]则未
考虑胎座形式 ,种下设立变种 ,其中包含了系统位置
相差很远的种类;Takhtajan [ 6]未进行种下的细分 ,认
为它可以形成多个地理宗 ,而将华重楼 、滇重楼 、狭
叶重楼 、宽瓣重楼等独立出来成为一个种级单位.近
年来的研究多深入到了分子水平 ,结果大都倾向于
支持 Takhtajan 的观点[ 23] ,化学聚类分析[ 24]结果也
符合 Takhtajan 该有关多叶重楼的观点.但从花粉的
演化趋势和特征而言 ,李恒系统又更为贴切[ 22] .显
然 ,有关多叶重楼的系统学的争论仍将继续下去.
尽管对多叶重楼的范围限定上一直存在争议 ,
但在多叶重楼形态变异较大这一观点上都达成了共
识 ,为种下的进一步划分提供了可能.形态学分类
指标的进一步考证和调整以及多种研究手段和分析
方法的结合将是以后工作的方向和重点 ,也是解决
多叶重楼甚至是整个重楼属植物系统学争论的一个
关键.
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[责任编辑:白林含]
1234 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷