全 文 ：收稿日期:2008-07-06
基金项目:国家自然科学基金重点项目(30330390);“ 973”项目(2002CB111304);“ 863”项目(2006AA100102)
作者简介:王义芹(1979-),女 ,山东临沂人 ,硕士 ,主要从事光合作用过程及其分子调控研究。
通讯作者:杨兴洪(1966-),男 ,山东临目句人,教授 ,主要从事光合作用过程及其分子调控研究。
李振声(1931-),男 ,山东淄博人 ,中国科学院院士 ,主要从事小麦遗传育种研究。
小麦叶面积及光合速率与产量关系的研究
王义芹1 ,杨兴洪1 ,李　滨2 ,童依平2 ,李振声2
(1.山东农业大学 生命科学学院 ,作物生物学国家重点实验室 ,山东泰安　271018;
2.中国科学院 遗传与发育生物学研究所 ,植物细胞与染色体工程国家重点实验室 ,北京　100101)
　　摘要:选用不同叶片姿态 、不同叶片类型以及不同经济系数等多种特性小麦品种(品系)以及拟近等基因系为试
验材料 , 测定了不同叶位叶面积 、旗叶光合速率以及小麦生物和经济产量。研究小麦叶面积 、旗叶光合速率与产量的
关系。结果表明:顶三叶面积与单株生物产量 、经济产量显著正相关 ,而下部三片叶叶面积与单株生物产量和经济产
量之间无显著相关;旗叶光合速率与生物产量和经济产量之间呈正相关 ,但相关不显著 , 而旗叶光合速率与旗叶面积
的乘积与生物产量和经济产量之间呈显著正相关。提高小麦顶三叶面积和光合速率有利于提高产量 ,旗叶面积和光
合速率乘积与产量的关系更为密切。
关键词:小麦;叶面积;光合速率;产量
中图分类号:S512.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)增刊-0010-06
Study on the Relation between Leaf Area ,Photosynthetic Rate and Yield of Wheat
WANG Yi-qin1 ,YANG Xing-hong1 , LI Bin2 ,TONG Yi-ping2 , LI Zhen-sheng2
(1.College of Life Science ,The State Key Laboratory of Crop Biology ,Shandong Agricultural University ,
Taian　271018 ,China;2.The State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering , Institute
of Genetics and Developmental Biology ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing　100101 ,China)
Abstract:In order to investigate the relationships among leaves at different positions ,photosynthetic rate of flag leaf
and grain yield , thirty-three wheat varieties(lines)which have differences among leaf characteristics , harvest index and
yield were studied as materials.The results indicated that the correlations between the top-three leaf area and single plant
biomass , economic yield were significantly positive.However , there were no significant correlation between the area of oth-
er leaves located on the base position single plant biomass , economic yield.A positive association was found between pho-
tosynthetic rate of flag leaves and biomass , economic yield , but correlation was not significant.However , the product of
photosynthetic rate of flag leaves and leaf area was significantly and positively correlated with biomass and economic
yield.In addition , there was a significantly positive correlation between biomass and economic yield.
Key words:Wheat;Leaf area;Photosynthetic rate;Yield
　　光合作用作为地球上最重要的化学反应 ,是一
切物质和能量的来源 ,小麦产量的 90%～ 95%来自
光合作用过程中形成的光合物质。小麦叶片是光合
作用的主要器官 ,对籽粒产量的贡献率很大 。叶面
积对作物生长和产量的影响很早就被人们认
识[ 1-4] ,小麦叶片的面积是育种实践和高产栽培研
究中常用的指标 。小麦顶三叶是灌浆期的主要光合
器官 ,由于它们所处位置的特殊性 ,其组织结构和生
理功能对产量至关重要。在小麦灌浆过程中顶三叶
的光合作用最强 ,为籽粒提供 50%以上的营养[ 5] 。
顶三叶及不同品种间对粒重的影响有差异[ 6] ,旗叶
对小麦籽粒产量的贡献可占到三分之一[ 7] 。在小麦
育种及栽培过程中 ,人们对小麦冠层叶片形态 、生理
特性与产量性状关系的研究较多[ 5-8] 。初步研究表
明 ,小麦顶三叶叶面积和产量均呈正相关 ,充分发挥
顶三叶的光合效率对提高生物量和产量应该引起注
意。本研究选用不同叶片姿态 、不同叶片类型 、以及
不同经济系数等多种特性小麦品种(品系)为试验材
料 ,研究了小麦不同叶位叶面积及旗叶光合速率与
生物产量和经济产量之间的关系 ,试图阐明不同叶
华北农学报·2008 , 23(增刊):10-15
位叶片叶面积 、旗叶光合速率与生物产量和经济产
量之间的关系 ,为进一步进行高光效资源鉴定和基
因发掘的研究 ,挖掘顶三叶光合持续期长 、光合效率
高的基因资源 ,以期为小麦高产育种的突破提供理
论依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
试验所用材料为中国科学院遗传与发育生物学
研究所细胞与染色体工程国家重点实验室李振声创
新组搜集和筛选的小麦品种和品系 ,共 33个 ,这些
材料在经济系数 、株型 、叶片着生角度 、旗叶长短和
长相上存在着明显差异 ,其中还包括氮和磷高效的
材料 ,它们分别表示为:氮高效 1 、氮高效 2 、磷高效
1 、磷高效 2 、扭曲 1 、扭曲 2 、扭曲 3 、松散(143-2)1 、松
散(143-1)2 、松散(143-2)2 、紧凑(143-1)2 、披叶 1 、披
叶2 、披叶 3 、直立长叶1 、直立长叶 2 、直立长叶 3 、直
立短叶1 、直立短叶 2 、直立短叶 3 、81-54-1 、81-54-2 、
81-54-3 、郑麦 9023-1 、郑麦 9023-2 、小偃 166-1 、小偃
166-2 、小偃54-1 、小偃 54-2 、8602-1 、8602-2 、京 411-1 、
京 411-2。
试验于 2005-2006年在中科院遗传与发育生物
学研究所昌平生物技术实验基地进行。每个材料种
植5行 ,株距 5 cm ,行距 25 cm ,小区面积 2 m ×5 m。
所有材料按常规栽培措施管理 ,水肥供应良好。
1.2　光合速率测定
用美国 LI-COR公司生产的便携式 LI-6400型光
合测定仪 ,开花期在田间测定小麦旗叶净光合速率
(Pn)。测定时大气 CO2浓度 360 ～ 390μmol/(m2·s),
流量400 mL/min ,为消除由于光强变化造成的影响
(阴天或多云天气),测定时的光强采用仪器配备的内
置人工光源 ,光照强度为 1 200μmol/(m2·s),相对湿
度 60%～ 80%。测定时间在晴天上午 9:00-11:00 ,
每个品种(系)6个重复(6片旗叶来自不同植株),取
其平均值作为该品种旗叶的光合速率。
图1　不同叶位叶面积与地上部生物学产量的相关
Fig.1　Correlations between area of leaves at different positions and biomass
增刊 王义芹等:小麦叶面积及光合速率与产量关系的研究 11　
1.3　叶面积测定
每品种(系)测量 10株小麦叶片的长和宽 ,按系
数法计算叶面积(叶面积=叶长×叶宽×0.7)。
1.4　单株产量和产量构成因素
成熟期每品种(系)收取 10株进行室内考种 ,考
种项目有:单株穗数 、穗粒数 、单株粒重 、千粒重 、生
物学产量 、经济系数等。
1.5　数据处理
试验数据用 SAS 进行数据统计分析。
2　结果与分析
2.1　叶面积与地上部生物学产量的相关性
不同叶位叶面积对生物产量的贡献不同 。图1-A
表明 ,单株旗叶面积与生物产量显著正相关 ,倒二叶 、
倒三叶面积与生物产量亦呈显著相关(图1-A ,B ,C),
而倒四 、倒五和倒六叶面积与产量无显著相关(图 1-
D ,E ,F)。另外 ,顶三叶面积(图 2-A)和单株叶面积
(图2-B)与地上部生物产量都呈显著正相关。
2.2　叶面积与籽粒产量的相关性
图3-A ,B ,C 表明 ,小麦上部三片叶即旗叶 、倒二
叶、倒三叶面积的大小与单穗粒重呈正相关 ,而几张下
部叶面积的大小与单穗粒重无显著相关(图3-D ,E ,F)。
图 2　顶三叶叶面积 、单株叶面积
与地上部生物学产量的相关性
Fig.2　Correlations between area of the
top-most three leaves , leaf area per plant and
biomass above ground
图 3　不同叶位叶面积与籽粒产量的相关性
Fig.3　Correlations between area of leaves at different positions and grain yield
12　 华　北　农　学　报 23卷
　　顶三叶面积(图 4-A)和单株叶面积(图 4-B)与
单株籽粒产量都呈显著正相关 。
2.3　叶面积与产量性状的相关性
单株叶面积 、顶三叶面积 、旗叶面积与单株穗数
(图 5-A ,C , E)显著正相关 。而单株叶面积 、顶三叶
面积 、旗叶面积与穗粒数(图 5-A ,C ,E)的相关不显
著。
2.4　旗叶光合速率与生物产量和籽粒产量的相
关性
净光合速率是小麦光合生理特性的综合反映 ,
也是小麦光合效能好坏的直接指标 。图 6-A表明 ,
开花期旗叶光合速率与生物产量有正相关关系 ,但
不显著 ,而进一步的研究表明 ,旗叶面积和光合速率
的乘积与生物产量呈显著正相关关系(图 6-B)。由
图7可知 ,旗叶面积和光合速率乘积与籽粒产量也
呈显著正相关。
图 4　顶三叶叶面积 、单株叶面积与
单株籽粒产量的相关性
Fig.4　Correlations between the top-three leaf area 、
leaf area per plant and grain yield per plant
图 5　单株叶面积 、顶三叶面积 、旗叶面积与单株穗数(A , C , E)、穗粒数(B, D , F)的相关性
Fig.5　Correlations between leaf area per plant、the top-three leaf area 、flag leaf
area and ears per plant(A ,C , E)and kernels per plant(B ,D , F)
2.5　生物产量与经济产量相关
经济产量=生物产量×经济系数 ,生物产量是
经济产量的基础。由图 8可知 ,小麦的生物产量与
经济产量呈显著正相关 。因此 ,提高生物产量是提
高小麦籽粒产量的基础 ,在此基础上提高经济系数 ,
可以进一步提高小麦的籽粒产量 。
增刊 王义芹等:小麦叶面积及光合速率与产量关系的研究 13　
图 6　旗叶净光合速率 、旗叶净光合速率与旗叶面积与地上部生物产量的相关性
Fig.6　Correlations between net photosynthetic rate of flag leave , the product of Pn and flag leaf area and biomass above ground
图 7　旗叶净光合速率与旗叶面积与
籽粒产量的相关性
Fig.7　Correlations between the product of
Pn and flag leaf area and grain yield
图 8　生物产量与经济产量的关系
Fig.8　Correlation between biomass above
ground and grain yield
3　讨论
植物的产量和光合作用的有效面积呈显著正相
关。小麦叶片是同化物形成的主要器官(源),叶面
积大小可代表源的大小 ,叶面积与光合特性 、籽粒产
量的形成密切相关 ,是小麦栽培和育种实践中重要
的指标 ,是影响群体结构及冠层结构的主要因子 。
牟春生等[ 9]研究发现 ,小麦叶面积与产量因素间关
系密切 ,与穗粒数 、穗粒重呈极显著正相关关系 ,主
穗数/旗叶面积与籽粒产量也呈极显著正相关性 ,旗
叶面积与穗粒重极显著正相关。傅兆麟等[ 10] 通过
对 57个丰产基因型冬小麦旗叶长 、宽和面积与穗粒
数 、千粒重和穗粒重的相关回归分析 ,肯定了旗叶面
积对穗粒重具有极显著的正相关 ,认为增加单位面
积的旗叶面积是提高产量的重要途径 。旗叶和旗叶
以下叶片对冬小麦灌浆期籽粒产量形成都起重要作
用 ,李紫燕等[ 11]研究发现 ,花后单株叶对产量的贡
献大体上在 1/4 ～ 1/3。小麦开花后主要靠上部三
片叶(旗叶 、倒二叶和倒三叶)的光合作用供给籽粒
养料 。本研究结果表明 ,开花期单株上部三片叶叶
面积 、顶三叶叶面积 、单株叶面积与单株生物产量 、
籽粒产量显著正相关 ,而下部三片叶与生物产量和
籽粒产量的相关性不明显。维持较大的旗叶或顶三
叶的面积及持续期有利于籽粒形成的物质基础 。因
此 ,在以后的育种过程中 ,可以选择顶三叶叶面积较
大 、顶三叶光合持续期长 、光合效率高的类型。
在过去的文献报道中 ,对小麦叶片姿态的描述
只有平展叶与直立叶。我们观察还有一种没有引起
人们重视的叶片类型 ,这就是直立转披叶(简称转披
叶)。
古老的品种基本上是平展叶;绿色革命肯定了
直立叶的优点 ,此后育成的品种几乎都是直立叶。
但是近年来我们感到直立叶并非十全十美 ,也有不
足之处:①它使植株重力中心上移 ,增加了倒伏的可
能性;②它限制了 “顶三叶” 叶面积的进一步扩大。
直立转披叶有可能解决这两个问题。过去光合研究
多重视旗叶。我们用拟-近等基因系研究发现小麦
顶三叶的叶面积的大小与单穗粒重成正相关 ,下部
三片叶无相关 。本研究结果也进一步证实了这一结
论。直立叶与转披叶相比 ,转披叶品种不受叶片角
度的限制 ,提供了扩大顶三叶叶面积的可能性 ,这有
可能是改善小麦群体结构的一个突破口。
多年来 ,有关叶片光合速率与产量之间的关系一
直存在争论 ,有的认为二者之间呈正相关[ 12 ,13] ,有的
认为二者呈负相关[ 14 ,15] 。许大全等[ 16]认为叶片光合
14　 华　北　农　学　报 23卷
速率与作物产量之间缺乏正相关或表现负相关是假
象 ,而正相关才是对这两者关系的正确反映 ,即本质
的反映。国内外一些学者研究了单叶净光合速率与
产量的关系 ,认为可以通过提高作物的单叶净光合速
率来选育高产品种[ 17-21] 。蒋高明等[ 22]的研究认为 ,
过去五十多年小麦产量的提高伴随着光合速率的变
化 ,从拔节期至成熟期除蜡熟期外 ,其他各生育期的
光合速率与籽粒产量都显著正相关(R2=0.61 ,
p<0.1)。开花期旗叶净光合速率与每穗粒数显著正
相关 ,而灌浆初期和灌浆后期旗叶净光合速率与单穗
粒重 、收获指数和千粒重显著正相关[ 23] 。研究结果
表明 ,开花期旗叶光合速率与生物产量和经济产量有
正相关关系 ,但不显著 ,而旗叶面积和光合速率乘积
与生物产量和经济产量呈显著正相关 。
小麦经济产量是源 、库关系协调的最终表现 ,生
物学产量是小麦生育期积累同化产物的总量 ,表示
源的生理潜力。籽粒库容限定了籽粒贮存同化产物
即经济产量的多少 ,收获指数标志着同化产物向籽
粒分配的效率 ,在一定生态条件下 ,源 、库 、流三者的
协调平衡可最终决定小麦产量[ 24] ,一些育种学家和
生理学家认为 ,在获得较大的库容量的基础上 ,增加
抽穗后叶面积的持续期 ,可进一步提高小麦品种的
产量潜力 。余泽高等[ 25]研究表明 ,生物产量与穗粒
重呈正相关 ,且极显著。本研究结果与前人研究结
果一致 ,生物产量与经济产量显著正相关。
品种产量潜力高低是由生物学产量和收获指数
(经济系数)2 个因素决定的 。据 Austin[ 26]的研究 ,
通过遗传改良可使收获指数进一步提高到 0.62。
很多研究表明 ,过去几十年里 ,世界小麦品种籽粒产
量的提高 ,主要得益于收获指数的改良[ 27] 。优良品
种较高的收获指数是建立在较大的生物学产量基础
上的 。高生物学产量不仅在表观上是实现高籽粒产
量的数量保证 ,而且也是实现高收获指数的生理基
础[ 28] 。直立转披叶类型的小麦(抽穗前旗叶直立 ,
抽穗开花后旗叶转为下披叶)为进一步提高叶面积
指数提供了可能 。因此 ,从进一步提高叶面积指数
和生物产量与收获指数协调提高两个方面为突破
口 ,有可能获得高产更高产的小麦新品种。
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