全 文 :生态环境学报 2016, 25(10): 1599-1603 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:国家重点研发计划项目(2016YFC0502800);国家自然科学基金项目(30670385);广东省特聘教授(珠江学者)基金项目;深圳市
环境科技计划项目(0708-144106ZXY030;SZZZ2015-C0007;LD2015GP-SZC055)
作者简介:叶有华(1979 年生),男,高级工程师,博士,主要从事城市生态与可持续发展研究。E-mail: yeyouhua1113@126.com
*通信作者。E-mail: lsspsl@mail.sysu.edu.cn
收稿日期:2015-12-30
露水对马缨丹生长的影响研究
叶有华 1, 2,周凯 2, 3,彭少麟 2*
1. 国家环境保护饮用水水源地管理技术重点实验室//深圳市环境科学研究院,广东 深圳 518001;
2. 中山大学//有害生物控制及资源利用国家重点实验室,广东 广州 510275;3. 河南科技学院园林学院,河南 新乡 453003
摘要:在干旱缺水的环境下,露水对植物生长具有明显影响,但有关的定量研究尚未见报道。采用薄膜袋覆盖法,模拟城市
干旱环境和城市露水对南方常见园林栽培植物马缨丹(Lantana camara)生长的影响。结果显示,0.1 mm 和 0.2 mm 露水量
强度处理下马缨丹茎、叶、地上部分和总生物量与对照相比差异均达到显著水平;马缨丹的茎和叶均表现为 0.2 mm 露水量
强度处理时生物量最大(茎和叶生物量分别为 0.443 3 g 和 1.378 9 g)、0.1 mm 露水量强度处理次之(茎和叶生物量分别为
0.443 0 g 和 1.246 6 g)、0.3 mm 露水量强度处理最小(茎和叶生物量分别为 0.356 6 g 和 1.120 8 g);在不同强度露水量处
理下,马缨丹的根生物量变化规律表现为 0.2 mm 处理下最大(0.263 7 g),其次是 0.3 mm(0.249 1 g),最小是 0.1 mm(0.248 3
g);在同一露水量处理下,叶生物量分别显著高于茎、根生物量,且根生物量最小;露水处理下马缨丹的生物量主要分配
在叶(不同露水量强度处理下叶的生物量分配均达 60%以上),不同露水量强度处理对马缨丹根、茎、叶生物量分配的影
响不显著;经露水处理的马缨丹叶面积均大于比对照(0.1、0.2 和 0.3 mm 露水量处理下和对照的叶面积分别为 395.3、417.6、
312.9、259.2 cm2),0.2 mm 露水量强度处理尤其显著;露水处理下马缨丹茎高生长也比对照快,其中 0.1 mm 和 0.2 mm 露
水量强度处理与对照差异显著(0.1、0.2 mm 露水处理下和对照的茎高分别为 42.7、35.9 和 22.6 cm)。研究也显示,当露水
处理强度达到 0.3 mm 时,叶面积和茎高的增长均较小,且其与对照的差异不显著。综上所述,城市干旱环境下,露水对马
缨丹的生长产生了积极的生态效应,对其生长和生物量积累都具有促进作用,但露水量强度对马缨丹生长的影响可能存在一
个阈值。
关键词:露水;马缨丹;叶面积;生物量;茎高
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.002
中图分类号:Q948; X173 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2016)10-1599-05
引用格式:叶有华, 周凯, 彭少麟. 露水对马缨丹生长的影响研究[J]. 生态环境学报, 25(10): 1599-1603.
YE Youhua, ZHOU Kai, PENG Shaolin. 2016. Influence of dew on the growth of landscape plant Lantana camara [J]. Ecology and
Environmental Sciences, 25(10): 1599-1603.
露水是水气在表面辐射冷却,温度降到露点以
下,凝结在表面的水珠(WMO,1966;叶有华等,
2009)。作为一种重要的输入性水资源,露水对植
物生长的影响具有明显的两面性:露水对植物的生
长具有重要意义,它能维持并促进植物的生长,但
也可能对植物的生长产生抑制作用(叶有华等,
2006;叶有华等,2011)。由于露水量极少,露水
对植物的影响研究少有学者关注。当前,关于露水
的研究还停留在调查阶段,露水对植物生长的判断
处于定性阶段,定量研究极少(Green et al.,2000;
Kidron,2000;Chiwa et al.,2003;Ye et al.,2012)。
当前,由于人们对露水、露水对植物生长的影响、
露水的生态效应等方面尚缺乏研究,故对有关露水
在生理生态学上的科学规律尚不清楚,再加上城市
生态系统所受到的干扰复杂,露水的生态效应就更
难于被研究。本研究尝试以我国南方常见的园林栽
培植物马缨丹(Lantana camara)为对象,模拟城
市干旱环境,探究不同露水量处理下马缨丹生长的
差异,进而探讨露水对植物生长的影响,以期为深
入了解露水对植物生长的影响提供参考。
1 实验材料与方法
为了研究城市露水对植物的生态效应,本研究
选择南方常见园林植物马缨丹作为研究对象。马缨
丹为常绿矮灌木,喜温暖湿润气候,适应性强,耐
干旱瘠薄,不耐寒,在疏松肥沃、排水良好的砂壤
土上生长较好,这一特性是本研究选择其作为研究
1600 生态环境学报 第 25 卷第 10 期(2016 年 10 月)
对象的重要原因。因为露水量少,研究过程要保证
所选植物在没有足够水分时也能存活一段时间,以
保证实验的顺利进行。
本研究采用扦插法繁殖马缨丹。实验处理在广
州市白云山玻璃大棚进行。2007 年 7 月 9 日,选择
茎粗 1.5~2.0 cm,高 15 cm 左右的 2 年生马缨丹(茎
不带叶)扦插苗栽植于直径 14 cm,高 15 cm 的盆
中,插入土壤部分约 5 cm。每个处理 12 盆,另设
9 盆对照(干旱无露水处理)。
实验所用土壤取自广州市龙洞菜地,属砂壤
土,使用前均匀混合并测定其养分和理化性质。用
1∶2.5 土液比(1 g 土和 2.5 mL 水)水提后,采用
pH 计(pH B-4)测定土壤 pH。土壤全 N 含量测定
采用凯氏法;全 P 含量测定采用氢氧化钠碱熔-钼-
锑抗比色法;全 K 含量测定采用火焰光度法;有机
质含量测定采用重铬酸钾法;有效 P 含量测定采用
碳酸氢钠法;有效 K 含量测定采用醋酸铵提取-火
焰光度法。测得土壤 pH 为 6.68,有机质、全 N、
全 P、全 K 分别为 33.34、1.343、0.733、6.234 g·kg-1,
有效 N、有效 P、有效 K 分别为 52.37、23.63、122.67
mg·kg-1。
马缨丹扦插后每天下午定时浇水,保证其生长
所需水分充足。扦插 2 周后,马缨丹开始长枝萌叶。
当叶片数大约为 15 片时开始处理,即 8 月 9 日开
始进行模拟露水处理。由于所用土壤是砂壤土,保
水蓄水能力差,土壤干燥极快,为了保证植物不因
短期干旱缺水而死,在露水处理过程中,每周浇透
水 1 次。9 月 9 日露水处理结束,然后测定新生的
茎高、叶面积和生物量(干重)。
根据广州市露水量调查结果(Ye et al.,2007;
叶有华等,2009),本研究设置 0.1、0.2、0.3 mm 3
个露水量强度,相当于 4.5、9 和 13.5 g 露水处理
强度。露水量等于叶面积和土壤面积之和与单位面
积露水量的乘积。把盆的面积近似看作土壤面积,
开始处理前叶片的叶面积为各叶片的相对叶面积
之和。
模 拟 露 水 的 处 理 方 法 采 用 薄 膜 袋 覆 盖 法
(Wilson et al.,1999)。本研究使用的薄膜是环保
清洁袋。模拟露水处理的时间长度参考广州市日
出和日落时间,日落时间约为每天 18 时左右,日
出时间约为每天 6 时左右。日落后气温逐步下降,
有利于自然露水形成,日出后气温逐步回升,露
水逐渐减少直到消失。处理期间,实验大棚处于
通风全开放状态,与周边自然环境保持一致。具
体方法是:每天下午 18 时左右,将配置好的露水
装入小喷壶中,接着将露水喷雾喷洒到植物上,
同时将部分露水喷雾喷洒到薄膜袋中,然后用带
有露水的袋子将植株罩住,形成一个模拟露室
(dew chamber),第 2 天早上 6 点左右将袋子揭开;
对照则不做模拟露水处理。
实验期间,模拟露水试验处理每天都进行露水
喷洒和薄膜覆盖,对照实验则不作任何处理。在实
验中,将对照设置为城市干旱环境,将 0.1、0.2、
0.3 mm 3 个露水量强度设置为在城市干旱环境条
件下发生的 3 种不同露水凝结环境。实验过程发
现,经露水处理过的马缨丹整体生长正常,而未
经露水处理的对照叶子叶缘发黄、萎蔫或干枯脱
落,甚至出现部分枝条枯萎的现象。
2 结果与分析
2.1 露水对马缨丹生物量的影响
露水对马缨丹生物量的影响结果如图 1 所示。
结果显示,经露水处理的马缨丹的生物量明显比对
照高,除根的生物量与对照差异不显著外,茎、叶、
地上部分和总生物量在 0.1 mm 和 0.2 mm 露水量强
度处理下与对照的差异都达到显著水平(P<0.05)。
在不同露水量处理下,马缨丹根、茎、叶、地
上部分和总生物量都呈现如下规律:0.3 mm<0.1
mm<0.2 mm。在相同露水量处理下,叶的生物量显
著高于茎和根的生物量,且根的生物量最小。
2.2 露水对马缨丹生物量分配的影响
露水对马缨丹生物量分配的影响如图 2 所示。
结果显示,在露水处理下,马缨丹的生物量主要分
配在叶部分,与未经露水处理的结果一致。就露水
误差线表示标准误,误差线上相同字母表示不同露水量处理下马
缨丹的生物量在 0.05 水平差异不显著,不同字母则表示不同露水量处
理下马缨丹的生物量在 0.05 水平差异显著
Similar letters indicate non-significant difference while different
letters indicated significant difference among the biomass of Lantana
camara of different dew amounts at 0.05 level. Bars represent one
standard error.
图 1 露水对马缨丹生物量的影响
Fig. 1 Influence of not acid dew on the biomass of Lantana camara
0
0.5
1
1.5
2
2.5
Root Stem Leaf Above Total
B
io
m
as
s/
g
Organ
0.1mm 0.2mm 0.3mm CK
a
ab
a
a
b
ab
a
a
b
ab
a
a
a
bab
aa
a a
b
叶有华等:露水对马缨丹生长的影响研究 1601
量强度对根部生物量分配的影响来看,不同的露水
量强度处理下,生物量分配差异不显著,这表明不
同露水量强度处理未对根部生物量分配产生显著
作用。不同露水量强度处理对茎、叶和地上部分生
物量分配的影响结果与根类似。总而言之,不同露
水量强度对马缨丹根、茎、叶生物量分配的影响不
显著。
2.3 露水对马缨丹叶面积的影响
露水对马缨丹叶面积的影响结果如图 3 所示。
结果显示,不同的露水量强度处理对马缨丹叶面积
的影响不同,0.2 mm 露水量强度处理时叶面积值最
高,显著高于对照(P<0.05),其次依次是 0.1 mm
和 0.3 mm 露水量强度处理;不同露水量强度处理
间的马缨丹叶面积差异不显著(P>0.05),0.1 mm
和 0.3 mm 露水量强度处理时与对照的差异也不显
著(P>0.05)。
2.4 露水对马缨丹茎高的影响
露水对马缨丹茎高的影响结果如图 4 所示。结
果显示,在露水处理下,马缨丹茎的生长速度较快,
茎高明显大于未经露水处理的对照;0.1 mm 和 0.2
mm 露水量强度处理下的马缨丹茎高显著大于对照
(P<0.05);不同露水量强度对马缨丹茎高的影响不
同,露水量越大,茎的生长反而越慢;马缨丹在 0.1
mm 露水量强度处理下的茎高显著大于 0.3 mm 露
水量强度处理(P<0.05)。
3 讨论与结论
本研究中,对照(即干旱处理)处理的马缨
丹部分叶片和枝条出现萎蔫或枯死,而用露水处
理的马缨丹在生长过程中所表现出的不良症状少
且不明显,且未出现植株枯死现象。这说明,露
水量虽少,但一定程度上缓解了干旱,维持了马
缨丹的生命活动。
早在 1964 年,Duvdevani(1964)就研究了露
水对黄瓜 Cucumis sativus 这一藤本植物生长的影
响,并得出露水有助于黄瓜苗生长的结论。本研究
误差线表示标准误
Bars represent standard error
图 2 露水对马缨丹生物量分配的影响
Fig. 2 Influence of not acid dew on the biomass allocation of
Lantana camara
误差线表示标准误,误差线上相同字母表示不同露水量处理下马
缨丹的叶面积在 0.05 水平差异不显著,不同字母则表示不同露水量处
理下马缨丹的生物量在 0.05 水平差异显著
Similar letters indicate non-significant difference while different letters
indicated significant difference among the leaf area of Lantana camara of
different dew amounts at 0.05 level. Bars represent one standard error.
图 3 露水对马缨丹叶面积的影响
Fig. 3 Influence of not acid dew on the leaf area of Lantana camara
误差线表示标准误,误差线上相同字母表示不同露水量处理下马
缨丹茎高在 0.05 水平差异不显著,不同字母则表示不同露水量处理下
马缨丹的茎高在 0.05 水平差异显著
Similar letters indicate non-significant difference while different letters
indicated significant difference among the stem height of Lantana camara
of different dew amounts at 0.05 level. Bars represent one standard error.
图 4 露水对马缨丹高度的影响
Fig. 4 Influence of not acid dew on the stem height of Lantana camara
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Root Stem Leaf
B
io
m
as
s
al
lo
ca
tio
n/
%
Organ
0.1mm 0.2mm 0.3mm CK
a
aaaa
aaaa
aaa
0.0
100.0
200.0
300.0
400.0
500.0
0.1 0.2 0.3 CK
Le
af
a
re
a/
cm
-2
Dew amount/mm
ab
b
ab
a
0
10
20
30
40
50
0.1 0.2 0.3 CK
St
em
h
ei
gh
t/c
m
Dew amount/mm
a
ab
bc
c
1602 生态环境学报 第 25 卷第 10 期(2016 年 10 月)
中,马缨丹在模拟露水的影响下,生物量、茎高和
叶面积均明显增加,露水促进了马缨丹生长。结果
说明在干旱环境中露水对马缨丹生长具有重要意
义,也说明露水不仅可对藤本植物的生长产生影
响,也可对木本植物的生长产生影响。在干旱条件
下,露水作为马缨丹的直接水源,通过叶片吸收而
缓解内部水分亏缺(Stone,1957a;Munne-Bosch et
al.,1999),从而维持生命代谢。根据经典的植物
生理生化代谢原理(王三根,2008),露水凝结在
叶表面,很可能促使叶的保卫细胞吸水膨胀,气孔
开放,利于呼吸作用从而促进生长。马缨丹在干旱
环境下所表现出的规律可能与芸香科植物、美国黄
松 Pinus ponderosa、番茄 Lycopersicon esculentum、
大豆 Glycine max、黄瓜、西瓜 Citrullus lanatus 和
玉米 Zea mays 等农作物在干旱条件下所表现处的
规律一致(Duvdevani,1952;Stone,1957b;Jackson,
1977;Stewart,1977),即通过对蒸腾压力进行调
节以迅速恢复并维持生长。露水在形成过程中,
部分发生于土壤表层,另一部分在叶片表面凝结
的露水受重力作用而滑落至土壤,进入土壤的露
水除了直接被根部吸收外,还可溶解土壤中的离
子成分,促进根部对营养成分的吸收。因此,露
水成为土壤的一种额外水分输入(William,1984;
刘文杰等,2001),缓解了土壤水分的紧张程度,
同时还扮演着营养载体的角色。
本研究中,当露水量强度达到 0.3 mm 时,其
生物量、叶面积和茎的增长都比 0.1 mm 和 0.2 mm
小。这说明当露水超过一定量时,对马缨丹生长的
促进作用反而减弱。马缨丹在露水量较大时生长减
缓可能是因为附着在叶片表面的露水使紧邻气孔
的相对湿度增大,影响了气孔开闭,从而影响呼吸
和蒸腾,最终影响马缨丹体内水分和营养物质的运
输及代谢。0.2 mm 的露水量强度明显有利于马缨丹
生长,而 0.3 mm 露水量强度处理下其生长受到一
定抑制,暗示露水在对马缨丹发生作用时可能存在
一个阈值,但 0.2 mm 露水量强度是不是露水与马
缨丹相互作用的阈值仍有待进一步验证。
由于本研究模拟的露水量为城市露水的凝结
量(Ye et al.,2007),故本研究结果可说明,在城
市干旱环境下,城市露水缓解了植物的水分压力,
一定程度上维持了植物生存和生长。日益加剧的全
球气候变化(IPCC,2007)可能引发非干旱地区大
范围或局部长时间干旱,在这种全球变化的环境压
力下,生态系统中的各个组分对水源的需求极其迫
切。虽然露水凝结的量显著小于降水,但是作为干
旱条件下的一种潜在的水资源或湿度来源,露水对
植物生长发挥着极其重要的作用。
根据植物对水分的需求规律,在干旱条件下,
露水对其他植物的生长具有与马缨丹类似的重要
作用,但露水量对植物生长的影响可能存在一个阈
值。本研究只对常见园林植物马缨丹进行了模拟研
究,其他植物对露水的反应规律是否与之一致,有
待开展更多研究进行验证。
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Influence of Dew on the Growth of Landscape Plant Lantana camara
YE Youhua1, 2, ZHOU Kai3, PENG Shaolin2*
1. State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Source Management and Technology//Shenzhen Academy of Environmental Science,
Shenzhen 518001, China;
2. State Key Laboratory of Biocontrol//Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China;
3. School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China
Abstract: In the environment of drought and water shortage, dew has obvious effect on plant growth, but the quantitative research
has not been reported. In this study, the effects of urban arid environment and urban dew water on the growth of Lantana camara, a
common gardening plant, were simulated by the method of experimental ecology (dew chamber construction with a Film Bag Cover
Method). Results showed that the difference of stems, leaves, above biomass and total biomass of Lantana camara under the
treatments of 0.1 mm and 0.2 mm of dew were significantly higher than that of the control. The biggest biomass occurred under the
treatments of 0.2 mm of dew (stem and leaf biomass were 0.443 3 g and 1.378 9 g, respectively), followed by the treatment at 0.1
mm (stem and leaf biomass were 0.443 0 g and 1.246 6 g, respectively), with a minimum of 0.3 mm treatment (stem and leaf biomass
were 0.356 6 g and 1.120 8 g, respectively). Under the treatments of 0.2 mm dew amounts, the biggest biomass of root was found
(0.263 7 g), followed by 0.3 mm (0.249 1 g) and 0.1 mm (0.248 3 g), respectively. Under the same dew amount treatment, the leaf
biomass was significantly higher than that of stem and root, and the root biomass was the smallest. The biomass of Lantana camara
under the treatment of dew was mainly distributed in leaves (the biomass allocation of leaf arrived at 60% or more under different
dew intensity treatments). The same site of root, stem and leaf under different dew amount treatment, biomass changed little. The leaf
area of Lantana camara treated by dew was larger than that of the control (the leaf area under the treatments of 0.1, 0.2, 0.5 mm and
the control were 395.3, 417.6, 312.9, 259.2 cm, respectively ), and the leaf area at the treatment of 0.2 mm dew was especially
significant. The stem height in dew treatment was bigger than that of the control, and was significantly bigger in 0.1 mm and 0.2 mm
than that of the controls, respectively. The results suggested that the dew had a promoted role on Lantana camara growth under the
drought environment, but its impact may be existed a threshold.
Key words: dew; Lantana camara; leaf area; biomass; stem height