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种植密度对小麦群体光能资源利用的调控效应



全 文 :书华北农学报· 2 0 1 0,2 5 ( 5 ) : 1 7 1 -1 7 6
收稿日期: 2010 - 08 - 04
基金项目:“十一五”国家粮食丰产科技工程子专题( 2006BAD02A08 ) ; 河北省自然基金项目( C2008000341 )
作者简介:毕常锐( 1980 - ) ,女,河北易县人,硕士,主要从事小麦栽培生理方面的研究。
通讯作者:白志英( 1967 - ) ,女,河北正定人,教授,博士,博士生导师,主要从事小麦栽培生理方面的研究。
李存东( 1964 - ) ,男,河北清河人,教授,博士,博士生导师,主要从事作物栽培生理方面的研究。
种植密度对小麦群体光能资源利用的调控效应
毕常锐1,白志英1,杨 訸2,李存东3,郑金风1,李东晓3,唐光雷3
( 1.河北农业大学 生命科学学院,河北 保定 071001 ; 2.南京农业大学 资源与环境学院,江苏 南京 210095 ;
3.河北农业大学 农学院,河北 保定 071001 )
摘要:为提高小麦光能利用率和产量本试验于大田条件下,研究了种植密度对冬小麦品种石新 828 群体光能资
源利用的调控效应。设置 4 个密度水平处理( 210 × 104基本苗 / hm2 ( D1 ) 、270 × 104基本苗 / hm2 ( D2 ) 、330 × 104基本
苗 / hm2 ( D3 ) 和 390 × 104基本苗 / hm2 ( D4 ) ) 。试验结果表明,种植密度对小麦石新 828 群体光能利用具有显著的调控
效应。D3 处理的小麦群体合理,叶面积指数适宜,群体受光态势良好,且小麦群体的消光系数和生物量光能利用率均
在生育后期表现出明显优势,最终使得小麦籽粒光能利用率及产量显著高于其他处理。D1 和 D2 处理的群体透光率
和净同化率在整个生育期均表现出明显优势,但由于小麦群体相对较小,农田漏光严重,干物质积累量显著低于其他
处理; D4 处理的群体叶面积指数和光合势在整个生育期均显著高于其他各处理,但由于群体相对较大,群体基部透光
率较小,小麦群体的净同化率、消光系数和生物量光能利用率在生育后期表现出明显的劣势 ; 最终均导致了小麦籽粒
光能利用率和产量的降低。由此表明,在本试验条件下,适宜的种植密度使群体具有良好的受光结构和持久的光合
同化能力,得到适宜的干物质积累量,协调营养物质向籽粒中转运,最终使小麦籽粒光能利用率高达 0. 572%。
关键词:小麦;种植密度 ; 光能利用率 ; 产量
中图分类号: S512. 01 文献标识码: A 文章编号: 1000 - 7091 ( 2010 ) 05 - 0171 - 06
Effects of Planting Densities on Radiation Resource
Utilization of the Wheat Colony
BI Chang-rui1,BAI Zhi-ying1,YANG He2,LI Cun-dong3,ZHENG Jin-feng1,
LI Dong-xiao3,TANG Guang-lei3
( 1. College of Life Science,Hebei Agricultural University,Baoding 071001,China;
2. College of Resourse and Environmental Science,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China;
2. College of Agronomy,Hebei Agricultural University,Baoding 071001,China)
Abstract: A field experiment was conducted to evaluate radiation resource utilization of colony in different plant-
ing densities of a winter wheat cultivar Shixin828. It was studied under four different density levels( 210 × 104 ( D1) ,
270 × 104 ( D2 ) ,330 × 104 ( D3 ) and 390 × 104 ( D4 ) basis seedlings per ha ) . The results indicated that the dsnsity
could remarkably influence the radiation utilization. The D3 treatment had the rational size of colony and Leaf area in-
dex and had apparent advantages in Light distribution,coefficient and radiation use efficiency of total biological yield
at late growth period,with the grain yield and radiation use efficiency of grain yield of it being higher than that of the
others significantly. The D1 and D2 treatments had apparent advantages in light transmission rate and net assimilation
rate,but it had less Leaf area and dry matter accumulation as a result of less colony; Leaf area index and photosynthet-
ic potential of the D4 treatment was higher than that of the others significantly,but it had apparent disadvantages in
net assimilation rate,extinction coefficient and radiation use efficiency of total biological yield at late growth period
with close microclimate as a result of great colony; both above reducing yield and radiation use efficiency of grain
yield. The winter wheat had the best Light distribution,assimilative capability and suitable dry matter accumulation,
with nutriment transporting to grain and its radiation use efficiency of grain yield being up to 0. 572%,by rational ap-
172 华 北 农 学 报 25 卷
plication of planting densities.
Key words: Wheat; Planting density; Radiation use efficiency; Grain yield
光资源的利用程度已成为衡量农业现代化水平
的重要标志[1],作物产量的高低和品种的优劣,主
要决定于光能资源的质量和光能利用率的大小[2]。
农业生产的实质就是提高光能利用率[3]。农作物
对光能的利用受群体结构的影响[4],种植密度作为
重要的农艺措施,能改变作物群体结构,影响群体受
光态势,进而影响农作物对光能利用的效率。因此,
研究种植密度对小麦群体光能资源利用的调控效
应,进而提高小麦产量,对于保证粮食生产安全具有
重要作用。农作物群体结构的光能利用研究始于
20 世纪 50 年代[5],关于种植密度对小麦群体光能
利用情况,国内外学者也已开展了较多的研究[6 - 9],
结果指出,种植密度在很大程度上影响小麦的群体
结构,进而影响群体的光能利用。赵会杰[10]研究结
果表明,适宜的密度可改善小麦生育后期群体的光
环境和光合特性,有效地协调小麦的源库关系,提高
籽粒产量和光能利用率。王之杰[11]研究认为,超高
产条件下以合理密度的冠层结构最优,表现为 LAI
大小适中,叶片分布均匀,冠层消光系数分布合理,
光能利用率较高。杨国敏[12]研究认为培育合理的
群体结构,改善小麦冠层内的辐射分布,提高光能利
用率是小麦高产的基础。小麦适宜的种植密度因品
种、地区、气候的不同而不同,且我国目前的农田光
能利用率比较低,为了进一步提高小麦对可再生资
源( 光能 ) 的利用,从而促进我国农业的可持续发
展[13],其他地区、不同气候条件下高潜力小麦品种
群体光能利用的研究仍需不断深入。小麦石新 828
是目前审定的唯一免吸浆虫且具有应用潜力的高效
优质小麦品种,关于该品种种植密度对其群体光能
利用的反应规律还未见报道。本试验以小麦石新
828 为材料,探讨种植密度对其群体光能利用的调
控效应,为进一步提高小麦光能利用率及产量提供
理论依据。
1 材料和方法
1. 1 试验基础与设计
试验于 2008 - 2009 年度在河北省辛集市河北
农业大学试验站( 马庄农场 ) 进行,试验地土质为壤
土,土壤养分状况为: 有机质 10. 06 g / kg,全氮 1. 31
g / kg,碱解氮 214. 73 mg /kg,速效磷 15. 73 mg /kg,
速效钾 186. 29 mg /kg。前茬为玉米,全生育期施纯
N 324. 8 kg / hm2,P2O5 180 kg / hm
2,K2O 56. 3
kg / hm2。生育期间于拔节期和开花期各浇一次水。
试验供试小麦品种为石新 828,10 月 13 日播种,种
植密度分别为每公顷基本苗 210 × 104 ( D1 ) ,270 ×
104 ( D2 ) 、330 × 104 ( D3 ) 和 390 × 104 ( D4 ) ,小区面
积 45 m2 ( 10 m × 4. 5 m ) ,随机排列,3 次重复,行距
15 cm。其他管理措施同一般高产大田。
1. 2 测定项目与方法
1. 2. 1 叶面积指数 ( LAI) 在拔节期、孕穗期、开
花期和灌浆期,用 SUNSCAN 冠层分析仪测定叶面
积指数、冠层底部瞬时光合有效辐射 ( TPAR ) 和冠
层顶部瞬时光合有效辐射 ( PAR ) ,而后计算群体光
合势、透光率[14]和消光系数[15]。
消光系数( K) = - ln( TPAR /PAR) / LAI
1. 2. 2 群体干物质积累量 在返青期、拔节期、孕
穗期、开花期、灌浆期和成熟期,取代表性植株 10
株,105℃杀青 30 min,80℃烘干至恒重时称重,并计
算小麦群体净同化率。
净同 化率 ( NAR ) = [( W2 - W1 ) ( LnS2 -
LnS1) ]/[( S2 - S1 ) ( t2 - t1 ) ],其中 W2、S2 和 t2 分
别为第 2 次测定时的植株干质量、叶面积、测定时
间,W1、S1 和 t1 分别为第 1 次测定时的植株干质量、
叶面积、测定时间。
1. 2. 3 产量 成熟时各处理取 2 m2,收获计产。
1. 2. 4 光能利用率 RUE ( % ) = ( W·H ) /∑Q ×
100%,其中,H 为每克干物质燃烧时释放出的热量,
一般采用 177 929. 00 J / g; W 是测定期间干物质的
增加量( 即净生产量 ) ; ∑Q 是同期的总辐射量。由
河北辛集气象局资料室提供了辛集地区多年的逐日
气象数据,利用埃斯屈朗方程将日照时数转换为日
辐射量[16]。埃斯屈朗方程 R1 = RA ( aA + bA·
n /N) ,式中 R1 为实际接收的辐射[J / ( m2·d ) ],RA
为假定没有大气时到达地面的辐射理论值,与一年
中不同日期和纬度具有一定的函数关系,n /N 为实
际日照时数 ( n ) 与晴天时最长日照时数 ( N ) 之比,
aA 和 bA 为经验常数,取决于地理位置和季节,本研
究中春夏季取值 aA = 0. 23,bA = 0. 47,秋冬季取值
aA = 0. 16,bA = 0. 55[17]。
2 结果与分析
2. 1 种植密度对小麦群体叶面积指数( LAI)的影响
试验结果 ( 图 1 ) 表明,各密度处理的群体 LAI
均呈单峰曲线的变化趋势,但具有一定的差异。即
随生育期的推进,不同密度水平的群体 LAI 逐渐增
大,但 D4 处理于拔节期达到最大值,其他处理均在
5 期 毕常锐等: 种植密度对小麦群体光能资源利用的调控效应 173
孕穗期达到最大值 ; 随后,各处理的 LAI 呈下降趋
势,但 D3 处理下降趋势相对较缓,说明 D3 处理能
够保持绿叶面积的持续期。小麦群体 LAI 在各生育
期均表现为随密度的增大而显著增大。
图 1 小麦不同生育时期的叶面积指数
Fig. 1 LAI of wheat at different growth stage
2. 2 种植密度对小麦群体透光率及消光系数的影响
试验结果( 表 1 ) 表明,从拔节期开始,随着生育
期的推进,D4 处理的群体透光率呈不断上升的变化
趋势,群体消光系数呈不断下降的变化 ;其他各处理
的群体透光率均表现为先降后升的变化,且均在孕
穗期达到最小值,消光系数均呈先升后降的变化,且
均在孕穗期达到最大值,由此表明孕穗期是群体光
环境极易恶化的时期。
在各生育期,小麦群体的透光率均随密度的增
大而显著下降,不同密度处理的消光系数差异不显
著,但具有一定的规律,即小麦群体消光系数在开花
前随密度的增大而增大,开花以后则随密度的增大
均呈先升后降的变化,且均以 D3 最大。由此表明,
在生育后期,D3 处理的消光能力具明显优势,D4 处
理群体消光能力明显减弱。
表 1 不同处理小麦群体透光率和消光系数的变化
Tab. 1 Variation of the light transmission rate and extinction coefficient of different treatments
密度
Density
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
开花期
Blooming
灌浆期
Filling
透光率 D1 12. 96 a A 4. 13 a A 4. 66 a A 7. 10 a A
Light trans- D2 4. 97 b B 3. 77 b A 4. 25 b B 5. 62 b B
mission rate D3 3. 69 c C 3. 27 c B 3. 37 c C 4. 06 c C
D4 2. 16 d D 3. 00 c B 3. 26 c C 3. 62 d D
消光系数 D1 0. 571 b B 0. 579 a 0. 573 a 0. 574 a
Extinction D2 0. 575 b B 0. 579 a 0. 578 a 0. 576 a
coefficient D3 0. 579abAB 0. 581 a 0. 579 a 0. 579 a
D4 0. 589 a A 0. 583 a 0. 578 a 0. 577 a
注 : 大小写字母分别表示差异达 0. 01 和 0. 05 显著水平。表 2 ~ 4 同。
Notes: Followed by different capital and small letters are significantly different at 0. 01 and 0. 05 levels. The same as Tab 2 - 4.
2. 3 种植密度对小麦群体光合势和净同化率的影响
表 2 表明,随生育阶段的推进,各密度处理的群
体光合势均表现为先增高后降低的变化趋势,各处
理之间具有一定差异,D4 处理于拔节—孕穗阶段达
到最大值,其他各处理于孕穗—开花阶段达到最大
值。在各生育期小麦群体光合势均随密度的增大表
现为极显著增大。
各密度处理的净同化率随生育阶段的推移均呈
“∽”形曲线的变化趋势,且均于拔节—孕穗阶段达
到最低值,于孕穗—开花阶段达到最高值。这可能
由于在拔节—孕穗阶段,供营养生长的有机物已基
本饱和,从而相对抑制了叶片的同化能力,而在孕
穗—开花阶段营养器官的有机物开始迅速向穗部运
输供其生殖生长,从而促进了群体叶片同化能力的
提高。小麦群体净同化率在不同生育阶段均表现为
随密度的增大而降低,且 D1 显著高于其他各处理,
D4 除在起身—拔节阶段外均显著低于其他各处理。
表 2 不同处理小麦群体光合势和净同化率的变化
Tab. 2 Variation of photosynthetic potential( PP) and net assimilation rate( NAR) of different treatments
密度
Density
返青 -拔节
Turning green - jointing
拔节 -孕穗
Jointing - Booting
孕穗 -开花
Booting - Blooming
开花 -灌浆
Anthesist - Filling
光合势 D1 42. 00 d D 63. 56 d D 75. 95 d D 69. 72 d D
/ ( 104 ( m2·d) / hm2 ) D2 58. 50 c C 76. 16 c C 77. 84 c C 73. 22 c C
PP D3 65. 63 b B 81. 13 b B 82. 18 b B 79. 66 b B
D4 75. 90 a A 87. 78 a A 83. 51 a A 81. 69 a A
净同化率 D1 5. 91 a A 4. 35 a A 7. 12 a A 5. 27a A
/ ( g / ( m2·d) ) D2 5. 63 b B 4. 27abAB 6. 73 b B 4. 97 b B
NAR D3 5. 57 b B 4. 19 b B 6. 68 b B 4. 81 c C
D4 5. 56 b B 3. 99 c C 6. 42 c C 4. 24 d D
174 华 北 农 学 报 25 卷
2. 4 种植密度对小麦群体干物质积累及产量的影响
试验结果( 表 3 ) 表明,各密度处理的小麦群体
干物质积累进程均呈“S”形曲线的变化,即随生育
期的推进,干物质积累量逐渐增加,其中拔节以前,
干物质积累速度较慢,积累量较少,拔节以后干物质
迅速积累,成熟期干物质积累量达到最大。小麦群
体干物质积累量在各生育期均随密度的增大而增
加,且从开花期以后,各密度水平间的干物质积累量
差异显著。
不同密度处理间以 D3 的平均籽粒产量最高,
且极显著高于其他各处理 ; D2 和 D4 两密度水平的
产量差异不显著,但二者均极显著高于 D1 的产量。
小麦的收获指数随密度的增大而显著减小,表
明较低密度有利于光合产物向籽粒中转移。
表 3 不同处理的干物质积累量、籽粒产量的变化
Tab. 3 Variation of dry matter accumulation and grain yield of different treatments
密度
Density
干物质积累量 / ( kg / hm2 ) Dry matter accumulation
返青期
Turning green stag
拔节期
Jointing stag
孕穗期
Booting stage
开花期
Blooming stage
灌浆期
Filling stage
成熟期
Maturity stage
籽粒产量
/ ( kg / hm2 )
Grain yield
收获指数
Harvest
index
D1 2 303. 08 cC 4 720. 10 aA 7 445. 73cC 12 654. 06 dC 16 320. 73dC 18 266. 33dC 8 352. 63 cC 0. 457 aA
D2 2 441. 25 cBC 5 604. 73 bA 8 855. 00 bB 13 891. 13cBC 17 524. 47cB 19 996. 67cB 8 800. 96 bB 0. 440 bB
D3 2 717. 63 bB 6 260. 13abA 9 661. 20 bB 14 853. 56bAB 18 686. 90 bA 21 276. 80 bA 9 290. 42 aA 0. 437 bB
D4 3 599. 08 aA 7 696. 13 aA 11 194. 30 aA 16 253. 40aA 19 720. 07aA 22 131. 70 aA 8 658. 65 bB 0. 391 cC
2. 5 种植密度对小麦群体光能利用率的影响
由表 4 可以得知,不同密度水平的生物量光利
用率随生育进程的变化趋势表现出一定的差异 : D4
处理呈先升后降的变化,于返青—孕穗阶段达到最
大值 ;其他各密度处理均呈逐渐升高的变化趋势,且
均于孕穗—成熟阶段达到最大值。不同密度水平的
生物量光能利用率表现出一定的差异,即小麦生物
量光利用率在播种—返青和返青—孕穗两生育阶段
均随密度的增大而极显著升高,而在孕穗—成熟阶
段均随密度的增大呈先升后降的极显著变化,且均
以 D3 处理最高。
小麦生物总量光能利用率随密度的增大而显著
升高 ;小麦籽粒光能利用率随密度的增大呈先升后
降的极显著变化,以 D3 最高。
由此表明,小麦籽粒光能利用率和孕穗—成熟
阶段的生物量光能利用率均随密度的增大呈先升后
降的极显著变化,且均以 D3 处理表现出明显的优
势,经相关性分析,小麦籽粒光能利用率与孕穗—成
熟阶段的生物量光能利用率呈显著的正相关关系
( R = 0. 983* ) 。进而可以认为小麦于孕穗—成熟阶
段对光能的利用水平是籽粒光能利用率提高的关
键,适宜的密度可提高籽粒光能利用率。
表 4 不同处理的群体光能利用率的变化
Tab. 4 Variation of radiation use efficiency( RUE) of different treatments %
密度
Density
生物量光能利用率 RUE of biological yields
播种 -返青
Sowing - Turning green
返青 -孕穗
Turning green - Booting
孕穗 -成熟
Booting - Maturity
生物总量
光能利用率
RUE of total
biological yield
籽粒光能
利用率
RUE of
grain yield
D1 0. 267 d D 1. 739 d D 2. 324 d D 1. 156 d D 0. 514 d D
D2 0. 283 c C 2. 169 c C 2. 393 b B 1. 214 c C 0. 542 b B
D3 0. 315 b B 2. 348 b B 2. 495 a A 1. 311 b B 0. 572 a A
D4 0. 417 a A 2. 568 a A 2. 349 c C 1. 353 a A 0. 534 c C
3 讨论
3. 1 种植密度对小麦群体冠层受光结构的调控效应
Watson[3]确立的叶面积指数 ( LAI) 是描述群体
受光结构的最基础参数,作物群体叶面积指数影响
光分布、光能利用和作物产量。小麦底层透光率可
作为高产群体结构的主导性指标,消光系数是反应
群体结构特征的主要参数[18]。
关于种植密度对小麦叶面积指数的影响,前人
研究结果不尽一致,由海霞[6]研究结果表明,小麦
叶面积指数与密度呈显著正相关,也有人认为小麦
叶面积指数在开花前随密度的增大而增大,在开花
以后随密度的增大呈先增大后减小的变化[8,19]。在
本试验中,小麦叶面积指数在各生育期均随密度的
增大而增大,与前者由海霞的研究结果一致。
研究表明,小麦透光率在各生育期随密度的增
大而减 小,而消 光系 数 则随 密度 的增 大 而 增
大[10,11],本试验研究结果表明,小麦透光率均随密
度的增大而减小,而群体消光系数在开花前随密度
的增大而增大,在开花以后随密度的增大呈先增大
后减小的变化,这与前人研究结果[10,11]并不一致。
在本试验中,D1 和 D2 处理在各生育期的叶面
积指数和消光系数相对较小,透光率较大,漏光损失
严重 ; D4 处理在各生育期叶面积指数相对较大,透
光率较小,封闭的群体导致生育后期消光系数较小 ;
5 期 毕常锐等: 种植密度对小麦群体光能资源利用的调控效应 175
二者均不利于小麦群体冠层对光能的利用。D3 处
理在各生育期叶面积指数适宜,群体通风透光良好,
其小麦群体消光系数在生育后期表现出明显优势,
有利于小麦群体冠层对光能的利用。
3. 2 种植密度对小麦群体同化能力及籽粒产量的
调控效应
群体干物重是群体光合势与净同化率共同作用
的结果[20]。在本试验中,在各生育阶段,小麦群体
光合势随密度的增大而升高,净同化率随密度的增
大而降低,由此说明,二者更好的协调才能积累较高
的干物质量。这与李雁鸣等[20]研究结果一致。干
物质积累量随密度的增加而增加,收获指数随密度
的增加而减小,由此说明只有适宜的干物质积累量
才可获得较高的籽粒产量。这与前人较多研究结
果[19,21]是一致的。
在本试验条件下,D1 和 D2 处理在各生育期虽
然净同化率较高,但其群体光合势较低,致使干物质
积累量较少 ; D4 处理在各生育期光合势相对较高,
干物质积累量较多,但其贪青晚熟的特点致使收获
指数较小 ; 二者均不利于产量的提高。只有 D3 处
理的小麦群体光合势与净同化率相互协调,从而获
得较适宜的干物质积累量,促进了光合产物向籽粒
中的转移,最终提高了产量。
3. 3 种植密度对小麦群体光能利用率的调控效应
关于小麦群体光能利用情况,前人已开展了较
多的研究,北京市农业科学院农业气象研究室光能
利用研究组研究结果表明,北京地区小麦亩 800 ~
1 000斤经济产量光能利用率为 0. 4% ~ 0. 5%,生物
学产量光能利用率为 1. 17% ~ 1. 89%,生长盛期最
高光能利用率可达 5. 09%[22]。江华山等[23]研究结
果表明,高产小麦经济产量的光能利用率为 0.
46%,生物产量的光能利用率为 1. 13%。小麦一生
中光能利用率高峰期出现在孕穗至灌浆阶段。徐恒
永[2]研究结果表明,高产冬小麦全生育期地上部生
物产量光能利用率 1. 16%,籽粒光能利用率 0.
44%,不同密度群体在不同生育阶段光能利用率有
明显的差异。蒲金涌[24]研究结果表明,小麦生物量
光能利用率最大值出现时段在抽穗 -乳熟期。李红
卫[25]研究结果表明,小麦密度过大、贪青晚熟,都会
使生物量光能利用率偏大,但由于籽粒与茎秆比偏
低,故虽然生物学产量较大,但经济学产量不一定达
到最大。
在本试验中,种植密度对小麦群体光能利用率
影响显著。D4 处理的生物量光能利用率于返青—
孕穗阶段达到最大值,其他各密度处理的生物量光
能利用率均于孕穗—成熟阶段达到最大值。生物总
量光能利用率随密度的增加而极显著增大,以 D4
处理最高为 1. 353%。小麦籽粒光能利用率随密度
的增加呈先升后降的极显著变化,以 D3 处理最高
为 0. 572%,此值虽然较前人研究结果提高了一定
的水平,但与 21 世纪初的预期目标 0. 69% 还有一
定的差距[5]。
4 结论
在本试验条件下,种植密度对小麦石新 828 群
体光能利用具有显著的调控效应。过低密度
( 210 × 104 和 270 × 104 基本苗 / hm2 ) 群体的光合同
化能力和收获指数表现出明显的优势,但由于小麦
群体相对较小,光合面积不足,从而减少了干物质的
积累 ;过高密度( 每公顷基本苗 390 × 104 ) 群体的光
合面积较大,但群体内通风透光性较差,封闭的小气
候使得小麦群体的光合同化能力在生育后期表现出
明显的劣势,加速了植株叶片的衰老 ;最终二者均导
致了小麦籽粒光能利用率和产量的降低。合理密度
( 每公顷基本苗 330 × 104 ) 的小麦群体适宜,群体受
光态势良好,且小麦群体的光合同化能力在生育后
期表现出明显优势,延缓了植株叶片的衰老,显著提
高了籽粒光能利用率及产量。由此表明,适宜的种
植密度使小麦群体具有良好的受光结构和持久的光
合同化能力,得到适宜的干物质积累量,协调营养物
质向籽粒中转运,最终使小麦籽粒光能利用率高达
0. 572%。
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