全 文 ：第29卷 第4期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 29 No.4
2 0 0 9年 7月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jul., 2 0 0 9

文章编号：1001-3776（2009）04-0065-05

红哺鸡竹叶片叶绿素含量影响因子初步研究

李建华 1，杨清平 2，郭子武 2，陈双林 2，虞敏之 1，郑连喜 1，胡建军 1
（1. 浙江省龙游县林业局，浙江 龙游 324400；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400）

摘要：以优良笋用竹种红哺鸡竹为试验材料，采用 SPAD叶绿素测定仪测定了不同经营水平和林分密度竹林 1 ~ 3
年生立竹的不同竹冠部位（上部、中部、下部）叶片的叶绿素含量，结果表明：竹林经营水平对不同年龄立竹叶
片的叶绿素含量有明显影响，集约经营竹林显著高于粗放经营竹林。在实验林分密度范围内，相同经营水平竹林
林分密度对立竹叶片的叶绿素含量无显著影响；高林分密度集约经营竹林竹冠下部的立竹叶片叶绿素含量极显著
地高于上部和中部，并以中部最小，低林分密度集约经营竹林随竹冠部位的下降而升高，高林分密度粗放经营竹
林随竹冠部位的下降而降低，而低林分密度粗放经营竹林差异不显著。
关键词：红哺鸡竹；SPAD值；立竹年龄；竹冠部位；经营水平；林分密度
中图分类号：S795 文献标识码：B

Affecting Factors to Chlorophyll Content in
leaves of Phyllostachys iridenscens

LI Jiang-hua1，YANG Qing-ping2，GUO Zi-wu2，CHEN Shuang-lin2，YU Min-zhi1，ZHENG Lian-xi1，HU Jian-jun1
（1. Longyou Forestry Bureau of Zhejaing, Longyou 324400, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, China）

Abstract: Chlorophyll content was measured by SPAD Chlorophyll Meter in leaves of 1 to 3-year Phyllostachys iridenscens under different
management levels and stand density. The results indicated that it was influenced significantly by management level, and chlorophyll content in
leaves under intensive management stand was higher than that under extensive one. Stand density had no significant effect on chlorophyll content in
the stand with same management level. Chlorophyll content in bottom leaves of canopy under intensive management with high density was much
higher than that in middle and upper ones. Chlorophyll content of leaves under extensive management with low density enhanced with the decrease of
leaves positions. On the contrary, chlorophyll content of leaves under extensive management with high density decreased with the leaves positions.
However, there was no difference of chlorophyll content between leaves of extensive management with low density.
Key words: Phyllostachys iridenscens; SPAD value; age of bamboo; position of canopy; management level; stand density

红哺鸡竹（Phyllostachys iridenscens）自然分布于浙江、江苏、安徽等地，具有生态适应性强，经济产量高，
竹笋品质佳等特点，是笋、材、观赏皆可利用的优良经济竹种[1~2]，可实施林地有机材料覆盖措施，促进笋芽提
早萌发，显著提高竹林经济产出[3]，在我国一些主要竹产区有规模化栽培，已成为区域竹产业发展的重要资源。
叶绿素是植物光合作用的主要色素，植物叶片叶绿素含量是直接反映植物光合能力的一项重要指标，叶绿素含
量与光合速率呈正相关[4~5]。影响植物叶片叶绿素含量的生态因子复杂，光合捕光色素合成受环境变量的综合作
用，存在着环境适应策略，如在高温、强光等条件下植物叶绿素含量降低[6~7]，干旱胁迫对竹子叶片叶绿素含量
有明显影响[8]，植物在不同的生长期土壤主要养分元素对叶绿素含量的影响程度不同[9]等。红哺鸡竹是以地下鞭
收稿日期：2009-03-10；修回日期：2009-06-05
基金项目：浙江省农业科技成果转化资金项目“金丽衢区块高效生态竹业栽培技术集成示范”（2005D70028）
作者简介：李建华（1963－），男，浙江龙游人，工程师，从事林业技术推广工作。

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系延伸生长，发笋成竹来完成自我更新的。留笋长竹、选择性伐竹、土壤养分补充、林地垦复是竹林丰产培育
的主要措施，不同的林分结构状况和土壤人工扰动强度，势必会影响竹林内温度、湿度、光照和土壤理化性质
等环境条件，从而影响到竹林生长，其中，是否会影响到涉及竹子光合作用能力的立竹叶片叶绿素含量呢？为
此，本文对不同经营水平和林分密度竹林的不同年龄立竹及其竹冠部位叶片的叶绿素含量进行了测定，以分析
叶片叶绿素含量的影响因子，旨在为红哺鸡竹的高效培育提供科学依据。
1 实验地概况
实验地位于浙江省龙游县龙游林场，属中亚热带气候，四季分明，年均气温 17.3℃，极端高温 41℃，极端
低温－11.4℃，10 ~ 20℃年平均持续天数 182.8 d，年均无霜期 261.5 d，年均降水量 1 621.9 mm，年均蒸发量 1 392
mm，年平均相对湿度 80%。地势平缓，土壤为黄壤，土层厚度 80 cm以上，速效 N、P、K含量中等。龙游县
属刚竹属竹种中心分布区，红哺鸡竹是 20 世纪 90 年代逐渐发展起来的主栽笋用竹种，现有竹林面积 0.2 万余
hm2，已成为区域农村社会经济发展的重要资源和农民家庭经济收入的主要来源，也是龙游县建立地方特色竹产
业的重要组成部分。
2 实验材料与方法
2.1 实验林选择
在立地条件相同的集约与粗放经营红哺鸡竹林中分别选择立竹平均胸径基本一致，2 种林分密度的实验林
各 3块（共 12块），每块竹林面积不少于 0.2 hm2。实验林分别记为集约经营高林分密度 A，集约经营低林分
密度 B，粗放经营高林分密度 C，粗放经营低林分密度 D。集约经营竹林每年夏季实施林地垦复，笋期挖笋时
采用笋穴施肥法施入尿素 300 kg/hm2，林地垦复前撒施复合肥 900 kg/hm2，秋冬季伐除 3年生以上老龄竹及弱
小竹、病虫竹，出笋盛期留养新竹。粗放经营竹林只进行挖笋、留笋长竹和季节性伐竹，不实施林地垦复和施
肥等抚育措施。实验林 1998年营造，近 3 a均未实施林地有机材料覆盖。
在 2种经营水平的实验林中分别设立 10 m×10 m样地各 3
个，调查样地中的每竹立竹胸径和年龄，统计林分密度。以经
营水平和林分密度统计的实验林林分结构状况见表 1。相同经
营水平实验林的立竹平均胸径无显著差异（p > 0.05），林分密
度差异显著（p < 0.05），不同经营水平实验林的立竹平均胸径
差异极显著（p < 0.01），实验林 A、C和 B、D间的林分密度无显著差异（p > 0.05）。
2.2 叶绿素含量测定
SPAD 值是植物叶绿素相对含量的读数，也称绿色度[10]，测定方便，已在农林业科学研究中得到了较为
广泛的应用[11~12]。2009年 2月选择晴朗天气的 10:00－12:00分别在不同经营水平和林分密度的红哺鸡竹实验
林中选取生长健壮，立竹胸径 25 ~ 30 mm的 1 ~ 3年生立竹各 5株，按竹冠长度的 1/3划分竹冠上、中、下部，
各选 20片竹叶，在每片竹叶的上、中、下 3处用德国产 SPAD-502叶绿素测定仪测定 SPAD值，3次重复。
2.3 数据处理分析
研究数据在 Excel统计软件中进行整理，用 DPS统计软件的相关数据处理包进行方差分析和多重比较。从
经营水平、林分密度和立竹年龄、竹冠部位等来分析红哺鸡竹叶片叶绿素含量的影响因子。
3 结果与分析
3.1 立竹年龄对叶片叶绿素含量的影响
不同年龄红哺鸡竹叶片叶绿素含量见表 2。
从表 2可知，集约经营的红哺鸡竹林 1 ~ 3年生立竹叶片的叶绿素含量均较粗放经营的高，相同经营水平的
竹林，总体上以林分密度小的高于林分密度大的。对不同经营水平和不同林分密度竹林的不同年龄立竹叶片的
表 1 实验林林分结构状况
Table 1 Stand structure of tested bamboo forests
实验林类型 立竹密度
/株·hm－2
立竹平均胸径
/mm
立竹年龄比
1a:2a:3a
A 22 511 49.35 1:0.9:0.7
B 15 008 47.11 1:1.1:0.8
C 25 013 29.91 1:1.7:2.1
D 16 010 33.84 1:1.3:1.6

4期 李建华，等：红哺鸡竹叶片叶绿素含量影响因子初步研究 67

叶绿素含量测定数据进行多重比较分析表明（表 3），
竹林经营水平和林分密度对不同年龄立竹叶片的叶绿素
含量有着一定的影响。其中，就同一经营水平和林分密
度竹林不同年龄立竹间比较，集约经营的高林分密度竹
林 1 ~ 3年生立竹和低林分密度竹林 1 ~ 2年生立竹无显著差异，低林分密度竹林 3年生立竹与 1 ~ 2年生立竹差
异极显著。2种林分密度的粗放经营竹林 1 ~ 3年生立竹均达显著或极显著差异水平；就不同经营水平或林分密
度竹林间比较，集约经营的高林分密度竹林 1 ~ 3年生立竹与低林分密度竹林 3年生立竹差异极显著，而与 1 ~ 2
年生立竹差异不明显。粗放经营的 2种林分密度竹林 3年生立竹间无显著差异，而其它年龄立竹间差异均极显
著。林分密度相同经营水平不同的竹林，不同年龄立竹间均达极显著差异水平。
表 3 不同年龄立竹叶片叶绿素含量 LSD 多重比较
Table 3 LSD multiple comparison on chlorophyll content in leaves of different aged bamboo
编号 均值 B3 B1 B2 A2 A1 A3 D2 C1 D1 C2 D3 C3
B3 40.03 0.007 3** 0.005 4** 0.003 6** 0.003 0** 0.000 9** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
B1 39.03 1.003 7 0.897 0 0.762 8 0.706 2 0.392 1 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
B2 38.99 1.048 2 0.044 4 0.863 0 0.804 2 0.465 9 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
A2 38.93 1.107 4 0.103 7 0.059 3 0.939 8 0.576 2 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
A1 38.90 1.133 3 0.129 6 0.085 2 0.025 9 0.628 2 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
A3 38.73 1.300 0 0.296 3 0.251 9 0.192 6 0.166 7 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
D2 37.18 2.855 6 1.851 9 1.807 4 1.748 1 1.722 2 1.555 6 0.820 9 0.019 0* 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
C1 37.10 2.933 3 1.929 6 1.885 2 1.825 9 1.800 0 1.633 3 0.077 8 0.031 1* 0.000 1** 0.000 1** 0.000 1**
D1 36.32 3.714 8 2.711 1 2.666 7 2.607 4 2.581 5 2.414 8 0.859 3 0.781 5 0.003 7** 0.000 1** 0.000 1**
C2 35.21 4.818 5 3.814 8 3.770 4 3.711 1 3.685 2 3.518 5 1.963 0 1.885 2 1.103 7 0.000 1** 0.000 1**
D3 32.49 7.548 1 6.544 4 6.500 0 6.440 7 6.414 8 6.248 1 4.692 6 4.614 8 3.833 3 2.729 6 0.107 0
C3 31.91 8.118 5 7.114 8 7.070 4 7.011 1 6.985 2 6.818 5 5.263 0 5.185 2 4.403 7 3.300 0 0.570 4
注：A1、A2、A3分别表示集约经营竹林 1年生、2年生、3年生立竹，其它类推；下三角为均值差，上三角为显著水平；**表示 1%差异水平，
*表示 5%差异水平。
3.2 立竹不同竹冠部位叶片叶绿素含量的差异
将经营水平和林分密度均一致的实验林 1 ~ 3年生立竹同一竹冠
部位的叶片叶绿素含量进行平均得图 1。
从图 1 可知，不同经营水平和林分密度红哺鸡竹林的立竹叶片
叶绿素含量随竹冠部位的变化规律呈现出一定的差异性。高林分密
度集约经营竹林立竹叶片叶绿素含量以下部最高，中部最小，下部与
上部、中部叶片差异极显著（p = 0.004 5，p = 0.001 4），中部与上部
叶片差异不明显（p = 0.103 2）。而高林分密度粗放经营竹林叶片叶
绿素含量随竹冠部位的下降而降低，上部、中部与下部叶片差异显
著（p = 0.026 8，p = 0.039 0），上部与中部叶片无显著差异（p = 0.439 6）；低林分密度集约经营竹林立竹叶
片叶绿素含量随竹冠部位的下降而升高，下部叶片显著高于上部叶片（p = 0.034 0），中部叶片与下部、上部叶
片无显著差异（p = 0.099 0，p = 0.363 5）。而低林分密度粗放经营竹林不同竹冠部位叶片的叶绿素含量均无显
著差异（p = 0.824 7，p = 0.287 6，p = 0.378 6）。
3.3 竹林经营水平和林分密度对叶片叶绿素含量的影响
对 4种实验林 1 ~ 3年生立竹叶片叶绿素含量进行平均得图 2。经 LSD多重比较分析表明（表 4），相同经
营水平竹林，林分密度对立竹叶片的叶绿素含量无显著影响。而不同经营水平林分密度相近的竹林，集约经营
竹林的立竹叶片叶绿素含量极显著地高于粗放经营竹林。低林分密度的粗放经营竹林立竹叶片叶绿素含量也显
著低于高林分密度的集约经营竹林。可见，竹林经营水平对竹叶的叶绿素合成有着重要的影响。
4 结论与讨论
不同经营水平和林分密度的红哺鸡竹林，不同年龄立竹叶片的叶绿素含量呈现出一定的变化规律。1 ~ 3年
生立竹叶片的叶绿素含量均是集约经营竹林显著高于粗放经营竹林，体现出土壤养分补充和林地垦复等土壤管
理措施对竹叶光合捕光色素合成上的促进作用。林分密度不同，竹林内光强与光质发生变化，相同经营水平不
表 2 不同年龄立竹叶片叶绿素含量
Table 2 Chlorophyll content in leaves of different aged bamboo
立竹年龄/a A B C D
1 38.90 39.03 36.32 37.10
2 38.93 38.99 37.18 35.21
3 38.73 40.03 32.49 31.91
图1 立竹不同竹冠部位叶片叶绿素含量
Figure 1 Chlorophyll content in leaves of
different positions of canopy
SP
A
D

0
10
20
30
40
50
A B C D
上部 中部 下部
试验林类型

68 浙 江 林 业 科 技 29卷

同林分密度竹林，同一年龄立竹的叶片叶绿素含量以低林分密度的高，也即林内光照强的竹林竹叶叶绿素含量
高，但在实验林林分密度范围内，林分密度对不同年龄立竹叶片的叶绿素含量均未达到显著影响水平。在本实
验中，集约经营的高林分密度竹林 1 ~ 3年生立竹和低林分密度竹林 1 ~ 2年生立竹叶片的叶绿素含量无显著差
异，与麻竹、绿竹的研究结果一致[13~14]，这是否与一年换叶一次，所测叶片年龄相同有关？还是实验林林分密
度过大导致林内光照不良所引起？为此，需进一步设置多梯度的林分密度实验林开展林分密度对竹叶叶绿素含
量的影响规律研究，为红哺鸡竹林丰产林分结构的建立提供科学依据。
不同经营水平和林分密度的红哺鸡竹林，不
同竹冠部位叶片的叶绿素含量变化规律复杂。高
林分密度集约经营竹林竹冠中部叶片的叶绿素含
量最小，而下部叶片极显著地高于中、上部叶片，
这与叶片的受光程度、温度和林内湿度等直接影
响光合捕光色素合成的生态因子有关，如强光照
条件下，竹冠上部叶片可能会产生光抑制，导致叶绿素分解，而竹冠中部是竹叶集中分布区，竹叶重叠度高，
严重影响竹叶受光程度。低林分密度集约经营竹林的林内光照、温度等环境条件较高林分密度集约经营竹林在
一定程度上得到了改善，从而促使了竹冠中部、下部叶片叶绿素含量的增加。林分密度相近的高林分密度粗放
与集约经营竹林，竹冠部位叶片叶绿素含量变化规律呈相反的结论，是否与施肥、林地垦复等人工栽培措施对
竹叶的叶绿素合成影响有关？其中的机理需进一步研究。低林分密度粗放经营竹林不同竹冠部位竹叶的叶绿素
含量无显著差异，这与林分密度低，立竹径级小，立竹冠幅小，林内光照充足有关，也可能与竹林地土壤养分
丰缺有关。
竹林经营水平对 1 ~ 3 年生立竹叶片的平均叶绿素含量有着显著影响，集约经营竹林显著高于粗放经营竹
林，说明为提高竹林的光合作用能力，积累更多的光合同化产物，促进竹林良好的自然更新，对竹林实施土壤
养分补充和林地垦复等抚育措施是必不可少的。在实验林林分密度范围内，相同经营水平竹林，林分密度对不
同年龄立竹竹叶的平均叶绿素含量并无显著影响，这可能是实验林林分密度过大所致。林分密度是竹林丰产林
分结构的重要指标，以往多是从多梯度的田间试验，根据竹林经济产量而得出的，如能结合立竹叶片的叶绿素
含量季节性动态变化来开展竹林丰产林分结构构建试验，更具有科学性。



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表 4 不同经营水平和林分密度竹林立竹叶片叶绿素含量 LSD 多重比较
Table 4 LSD multiple comparison on chlorophyll content in leaves of
stand with different management levels and density
编号 均值 B A D C
B 39.35 0.660 9 0.009 7** 0.005 2**
A 38.85 0.496 3 0.016 9* 0.008 8**
D 35.33 4.022 2 3.525 9 0.607 0
C 34.74 4.606 2 4.109 9 0.584 0
注：下三角为均值差，上三角为显著水平；**示 1%差异水平，*示 5%差异水平。