全 文 ：华北农学报 · 2010, 25(1):180-184
收稿日期:2009-12-20
基金项目:“十一五 ”国家粮食丰产科技工程河北省项目(2006BAD02A08);国家科技支撑计划(2008BADA4B07-2)
作者简介:郭 丽(1979-),女 , 河北饶阳人 ,在读硕士,主要从事作物栽培生理研究。
通讯作者:贾秀领(1964-),女 ,河北正定人 ,研究员 ,博士 ,主要从事作物节水高产栽培及生理基础研究。
张凤路(1965-),男 ,河北临城人 ,教授 ,主要从事作物栽培研究。
定位水氮组合对冀 5265小麦叶片硝酸还原酶 、
可溶性蛋白及产量的影响
郭 丽 1, 2 ,贾秀领 1 ,张凤路2 ,马瑞昆1 ,姚艳荣 1 ,张丽华 1
(1.河北省农林科学院 粮油作物所,河北 石家庄 050031;2.河北农业大学农学院 ,河北 保定 071001)
摘要:为生产中水氮高效利用提供依据 , 在 3年定位水氮处理的基础上 ,于 2008-2009年在大田条件下研究水氮
组合对小麦叶片硝酸还原酶活性(NRA)、叶片可溶性蛋白含量及产量的影响。结果表明 , 在同一施氮水平上 , 开花期
灌水显著提高 NRA、可溶性蛋白含量和产量。灌 1水条件下 , 随施氮量的增加叶片 NRA、可溶性蛋白含量呈线性增
长 , 在水分较适宜的 2水灌溉条件下 ,叶片 NR活性 、可溶性蛋白含量均呈抛物线趋势 , NRA在全年施氮 240 kg/hm2
时最高 、可溶性蛋白含量在施氮 480kg/hm2最高 ,增加施氮量呈下降趋势。在灌 2水全年施氮 480 kg/hm2时产量最
高 , 说明增加灌水有利于氮素增产效应的发挥。
关键词:小麦;水氮定位;硝酸还原酶活性;可溶性蛋白;产量
中图分类号:S143.1 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2010)01-0180-05
EfectsofWaterandNitrogenLocationStudyonLeaveNRA, Soluble
ProteinContentandYieldofWinterWheat
GUOli1, 2 , JIAXiu-ling1 , ZHANGFeng-lu2 , MARui-kun1 , YAOYan-rong1 , ZHANGLi-hua1
(1.InstituteofCerealandOilCrops, HebeiAcademyofAgricultureandForestrySciences,
Shijiazhuang 050031, China;2.ColegeofAgronomy, AgricultralUniversityofHebei, Baoding 071001, China)
Abstract:Fieldexperimentwasconductedduring2008-2009, theefectsofwaterandnitrogenonleavenitrate
reductaseactivity(NRA), solubleproteincontentandyieldofwinterwheatJimai5265 werestudiedinordertopro-
videtheframeworkforreasonableirigationandfertilization, basedona3 yearslocationstudy.Theresultindicated
thattheNRA, contentofsolubleproteinoftheflagleavesandgrainyieldwereremakablyimprovedbytheanthesisir-
rigationunderthesamenitrogenamount.TheNRAandthecontentofsolubleproteinshowedanincreasingtrendwith
nitrogenamount, whenitwasirigatedonetimeinwinterwheat.Underthetwotimesirigatationconditionswithap-
propriatemoisturecontent, NRAandthecontentofsolubleproteinalshowedaparabolatypewiththehighestNRA
andthecontentofsolubleproteinappearedinnitrogenamountof240 kg/haand480 kg/ha, respectively, andde-
creasedwhentoomuchnitrogenapplied.Ithadthehighestyieldwhenitwasirigatedtwotimesandfertilized480
kg/hainthewholeyear.Theresultindicatedthatincreasingirrigationshowedagoodefectonnitrogenefectiveness
inhigh-yieldingwheatproduction.
Keywords:Winterwheat;Waterandnitrogenlocationstudy;NRA;Solubleprotein;Yield
水和肥是高产麦田生态系统中可人为调控的两
个重要的生产因素 ,但其对生态系统的作用不是孤
立的 ,而是相互影响和制约[ 1-3 ] 。农田施肥及水肥
耦合效应研究 ,一直为国内外许多研究者所关注 。
许多研究表明 ,不同土壤水分状况下 ,尤其是土壤干
旱条件下 ,氮素营养对作物生长的影响及其机理 ,对
提高施肥效益和增加作物产量有重要作用 [ 3, 4 ] 。以
往虽然关于水分和氮素营养交互作用的研究相对较
多 ,但是 ,作物生长发育和产量形成是水肥等多因子
交互作用的结果 ,上茬作物的水肥运筹对下茬作物存
1期 郭 丽等:定位水氮组合对冀 5265小麦叶片硝酸还原酶 、 可溶性蛋白及产量的影响 181
在明显的后效 。已有的水肥因子对产量影响的研究
多集中于单季作物和水肥单因子效应研究 ,将上下茬
作物统筹考虑进行水肥耦合对小麦 -玉米上下两茬
作物综合影响研究相对较少 ,因此 ,加强小麦 -玉米
一体化水肥定位调控技术的研究 ,可为农业生产提供
有效 、可靠的水肥技术指导。本试验在长期定位水氮
组合条件下 ,研究施氮量及灌水对小麦硝酸还原酶活
性 、可溶性蛋白含量及产量的影响。探讨在保证小麦
高产的前提下 ,如何进一步提高氮素及水分利用
效率 。
1 材料和方法
1.1 供试材料与试验设计
试验于河北省农林科学院粮油作物研究所藁城
堤上试验站进行 ,该区属华北平原太行山山前平原
区 ,东经 114°,北纬 38°。种植制度为冬小麦 -夏玉
米一年两熟复种连作 。试验为冬小麦 -夏玉米长期
定位试验 , 2006年 10月冬小麦播种试验开始 ,基础
地力水平为 0 ～ 20 cm土壤含有机质 15.5 g/kg,全
氮 0.97g/kg,全磷 2.2 g/kg,碱解氮 72.7 mg/kg,有
效磷 19.5mg/kg,有效钾 91.0 mg/kg。本试验于
2008年 10月至 2009年 7月进行 ,为冬小麦 -夏玉
米大田定位试验冬小麦季第 3年 。
试验为灌水与施 N量 2因子条裂区试验设计 。
灌水处理为主区 ,设 1水(3月 26日起身水)、2水
(4月 10日拔节水 、5月 4日开花水)2个水平 。 N
肥处理为副区 ,全年施 N量设 0(N0)、240(N240)、
480(N480))、600(N600)kg/hm2共 4水平 ,上下茬平均
分配 。 3次重复。氮素 50%基施 , 50%随春季第 1次
灌水追入 。所有处理播前施基肥 P2O5 165 kg/hm2 ,
K2O105kg/hm2。小区长 7m宽 5.4m。小麦品种为
冀 5265, 2008年 10月 10日播种 ,基本苗 375万 /hm2。
2008-2009小麦生育期降水总量 90.6 mm。其中 6
月 8日降雨量 21.9mm,对小麦属无效降雨 。 5月上
旬降雨量 23.8 mm, 5月中旬降雨量 5.8mm。
1.2 测定项目
1.2.1 硝酸还原酶活性(NRA) 于 2009年 4月
17日(拔节期)、4月 27日(抽穗期)、5月 12日(花
后 8d)、5月 19日(花后 15 d)5月 26日(花后 23
d)取测定 NRA,拔节期取最上完全展开叶 ,抽穗后
取旗叶 ,重复 3次 。 NRA测定采用活体法 ,参照李
合生主编的《植物生理生化实验原理和技术 》[ 5] 。
1.2.2 可溶性蛋白含量 可溶性蛋白含量测定取
样日期与取样部位同 NRA测定 ,重复 3次 。测定方
法采用考马斯亮蓝 G-250比色法[ 5] 。
1.2.3 籽粒产量 6月 8日小麦成熟后采用小区
联合收割机收获全部小区产量 。
1.3 统计分析
试验数据用 DPS和 Excel软件进行统计分析 。
2 结果与分析
2.1 全年施氮量对小麦叶片 NRA的影响
施氮处理 NRA极显著高于不施氮处理(表 1)。
不同施氮量各时期 NRA平均值分析表明 ,适量施氮
极显著地提高了叶片 NRA, N240比 N0处理 NRA提
高 91.9%,施氮量继续增高到 480 kg/hm2 , NRA呈
缓慢增高趋势 ,增高幅度为 12.9%。施氮量继续增
高到 600kg/hm2 , NRA呈降低趋势 ,但差异不显著 。
不同施氮量处理间的 NRA差异随生育期推进呈增
加趋势。拔节期至开花后 7 d, N240处理比 N0 NRA
平均增高 80.5%, 花后 15 d, 这一比率提高到
212.1%,表明随生育期推进 , N0处理 NRA下降较
快。 N480比 N240NRA的增高幅度亦随生育期推进而
增高 。N600拔节 -抽穗期 NR活性与 N480差异较小 ,
开花后 NRA开始显著低于 N480 ,花后 23 d,降低幅
度进一步增大至 25.2%。
不同生育期 NRA变化表明 , 4月 17日至 5月 12
日各处理 NRA均维持较高 ,随后呈快速下降趋势。
到 5月 19日 N0 、N240 、N480、N600比 5月 12日分别下降
64.9%, 40.8%, 41.5%, 35.1%。说明随施氮量增加 ,
小麦叶片生育后期能够维持较高的 NR活性。 4月
17-27日 , N480处理与 N600处理 NRA接近 ,均较高 , 5
月 12日后小麦叶片 NRA以施氮处理 N480最高 ,说明
N480处理能够保持叶片后期较高的 NRA。
表 1 不同施氮处理小麦叶片 NR活性
Tab.1 ChangesofleafNRAwithdifferentnitrogenamounttreatments μg/(g·h)
施氮量Nitrogenamount 日期(月 -日)Date04-17 04-27 05-12 05-19 05-26 平均MeanN0 98.2 Cc 114.5Cd 98.8Cc 34.7Dd 18.5Cc 72.9CdN240 185.0 Bb 192.0Bc 183.2Bb 108.3Cc 31.1Bb 139.9BcN480 200.2 Aa 206.8Bb 216.7Aa 126.6Aa 40.1Aa 158.1AaN600 198.1 Aa 223.4Aa 185.0Bb 120.0Bb 30.0Bb 151.3Ab
注:小写字母表示 5%显著水平 ,大写字母表示 1%显著水平。下同。
Note:Smalletersmeansignificantat5% levelandbigletersmeansignificantat1%level.Thesamefolowed.
182 华 北 农 学 报 25卷
2.2 灌水对小麦叶片 NRA的影响
不同灌水处理间 NRA存在明显差异(图 1), 4
月 17日 2水显著高于 1水 ,可能与 2水处理追施氮
素的时间比 1水处理晚有关。 4月 27日灌水处理
差异不明显 。 5月 4日灌开花水后 , 5月 12日和 5
月 19日灌水处理差异仍不明显。随干旱胁迫程度
的增加 ,到 5月 26日 2水显著高于 1水 ,比 1水处
理高 74.5%。从以上分析可知 ,开花期灌水对灌浆
前中期 NRA影响不显著 ,但能显著提高灌浆后期
NRA。
图 1 不同灌水条件下 NRA的变化
Fig.1 ChangesofleafNRAindifferent
irrigationtreatments
2.3 灌水和施氮量互作对小麦叶片 NRA的影响
拔节期 -花后 7 d,灌水及全年施 N量对冬小
麦叶片 NRA未表现出明显互作效应 ,在 2种灌水条
件下 , NRA均表现出在施氮量 0 ～ 480 kg/hm2范围
内 , NRA随施氮量增加呈线性增加 ,施氮量继续增
加 , NRA表现出明显下降趋势 。灌水及施 N量对灌
浆中后期 NRA互作效应明显(图 2)。同一施氮量 2
水处理 NRA一般显著高于 1水 ,但增加开花水对
NRA的增强效应随施氮量的不同而异。在 N0 、
N240、N480和 N600施氮处理下 2水比 1水处理叶片
NRA分别提高 69.7%, 60.8%, 22.8%, 3.3%,说明
随施氮量增加 ,灌开花水对提高叶片 NRA效应呈减
小趋势。灌 1水条件下 ,随施氮量的增加叶片 NRA
按线性关系增强 ,表明在干旱条件下增加施氮量可
以部分弥补土壤水分不足对 NRA的影响。 2水条
件下 ,随施氮量的增加叶片 NRA呈单峰曲线变化 ,
NRA最高峰出现在 240kg/hm2处理 ,进一步增施氮
素 NRA显著降低。表明增加灌水后 ,施氮量偏高反
而降低 NRA。小麦灌 2水全年施氮 240 kg/hm2的
水氮组合对提高灌浆中后期 NRA效果最突出 。
图 2 灌水和全年施氮量对小麦叶片 NR活性的影响
Fig.2 Annualnitrogenamountandirrigation
treamentsonNRactivity
2.4 全年施氮量对小麦叶片可溶性蛋白含量的
影响
不同施氮量处理均表现先降后升再降的趋势
(表 2),各处理 4月 17日(拔节期)可溶性蛋白含量
最高 ,随后出现下降 ,但到开花期又呈现回升趋势 ,
5月 27日(灌浆后期)最低 。每个生育时期施氮处
理 N0叶片可溶性蛋白含量均显著低于其他 3个施
氮水平 ,说明施氮肥能显著提高叶片可溶性蛋白含
量 ,全年不同施氮量不同时期平均比较 , N480 >N240
>N600 >N0 ,但施氮量 240 , 480, 600 kg/hm2三个施
氮水平叶片可溶性蛋白含量差异不显著 。上述结果
表明 , N0 ～N480随施氮量的增加可溶性蛋白含量不
断提高 , 480 ～ 600 kg/hm2随施氮量的增加可溶性蛋
白含量有降低趋势 ,氮肥的作用不明显 。
表 2 不同施氮量对小麦叶片不同时期可溶性蛋白含量的影响
Tab.2 Solubleproteincontentofdifferentnitrogentreatmentsindifferentstageofwheatleaves mg/g
施氮量Amount 日期(月 -日)Date04-17 04-27 05-12 05-19 05-26 平均MeanN0 61.3Ab 37.4Cc 41.3Bc 30.5bBc 17.9Cc 37.7BcN240 65.2Aab 40.8Bb 48.9Aa 39.1Ab 27.7Aa 44.3AabN480 67.4Aa 43.1Aa 49.1Aa 41.1Aa 28.4Aa 45.8AaN600 63.2Aab 42.9Aa 47.2Ab 38.4Ab 24.7Bb 43.3Ab
2.5 灌水对小麦叶片可溶性蛋白含量的影响
冬小麦季 2水条件下每个时期可溶性蛋白含量
比灌 1水处理明显提高(图 3),灌 1水处理叶片中
可溶性蛋白一直较低 , 4月 17日和 5月 27日两个
灌水水平可溶性蛋白含量达到极显著 , 4月 27日 、5
月 6日 、5月 19日达显著水平。以上表明 ,增加灌
1期 郭 丽等:定位水氮组合对冀 5265小麦叶片硝酸还原酶 、 可溶性蛋白及产量的影响 183
水能显著提高小麦叶片可溶性蛋白含量。延长小麦
旗叶功能期 ,延缓旗叶衰老 。
图 3 灌水对小麦叶片可溶性蛋白的影响
Fig.3 Solubleproteincontentofdifferent
irrigationtreatmentsinwheatleaves
2.6 灌水和施氮量互作对小麦叶片可溶性蛋白含
量的影响
比较研究了灌水和全年施氮量对小麦叶片可溶
性蛋白含量的影响(图 4),灌 2水水平条件下随施
氮量增加出现与硝酸还原酶相似的趋势。在同一施
肥量下 ,叶片可溶蛋白质含量灌 2水高于 1水 。灌
1水条件下 ,随施氮量增加叶片可溶性蛋白含量提
高 ,在灌 2水条件下 ,最高峰出现在 N480 ,但在 480 ～
600kg/hm2范围内随施氮量的增加叶片可溶性蛋
白含量变化不显著。在 N0 、N240、N480和 N600施氮处
理下 2水比 1水分别高 8.6%, 15.4%, 13.4%,
8.7%,与 N0相比较 ,说明随施氮量增加灌 2水对提
高叶片可溶性蛋白含量效应降低。从水氮互作效应
分析 ,在全年灌 2水施氮量 480 kg/hm2可溶性蛋白
含量最高。以上结果说明土壤水分在一定范围亏缺
条件下 ,在一定范围内增施氮素可提高叶片可溶性
蛋白含量 ,以维持叶片正常生理功能。土壤水分充
足时 ,氮素更能发挥肥效 ,不必施入过量的氮素 。
图 4 灌水和全年施氮量对小麦叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig.4 Annualnitrogenamountandirrigation
treamentsonsolubleproteincontent
2.7 灌水和施氮量对小麦产量的影响
同一施氮量均表现 2水产量显著高于 1水(表
3), N0处理 2灌水处理间差异显著 ,其余各施氮处
理差异均极显著 ,在 N0、N240 、N480和 N600施氮处理下
的产量 2水比 1水分别提高 17%, 27.7%, 26.4%,
26%,说明开花水对小麦产量的增产效应与施氮水
平有关 ,增施氮素有利于开花水增产效应的发挥 。
表 3 水氮互作条件下小麦产量的影响
Tab.3 Effectofwaterandnitrogenamouton
grainyieldofthewheayield kg/hm2
处理
Treatments N0 N240 N480 N600
1水 Oneirigation 6 044Cc 7 146CBb 7 202CBb 7 353Bb
2水 Twoirigation 7 074CBb 9 180Aa 9 304Aa 9 269Aa
灌 1水条件下 ,施氮量处理产量均显著高于不
施氮处理 , N240处理比 N0增产 18.2%,差异达极显
著。继续增加施氮量 ,产量呈缓慢增加趋势 , N600产
量最高 ,但与其余施氮处理差异不显著。灌 2水条
件下 ,施氮量处理产量显著高于不施氮处理 , N240处
理比 N0增产 29.8%,差异达极显著 。继续增加施
氮量 ,产量呈缓慢增加趋势 , N480处理产量达到最
高 ,随后出现下降趋势 ,但施氮处理差异不显著 ,说
明增加灌水有利于氮素增产效应的发挥 。
3 讨论
NO3 -是作物最主要的氮素吸收形式 ,在正常情
况下除氮肥施用过多外 ,作物体内一般不会发生硝
酸积累。硝酸还原酶(NR)是作物同化 NO3 -的关
键酶 , NRA的变化必然影响植株氮的代谢 ,进而影
响生长发育 。王万里等[ 6]认为作物不同生育时期
硝酸还原酶对水分胁迫都极为敏感 ,轻微干旱即可
导致 NRA降低 ,本研究结果与前人研究有相同的
趋势 。虽然在 4月 27日至 5月 19日灌水之间 NRA
差异不显著 ,可能与降雨量有关 , 2009年 4月下旬
至 5月中旬降雨量是 31.2 mm,因此干旱胁迫缓解 ,
而 5月下旬降雨量是 0.9 mm,随着水分胁迫增加 ,
NRA对水分敏感程度加大 ,所以开花期灌水能显著
提高小麦灌浆后期旗叶 NRA。李东方等 [ 7] 认为小
麦各生育时期叶片 NRA开花期增加幅度最大 ,这一
结论与本试验相似 ,本试验在同一施氮水平下 ,均以
开花期前后 7dNRA最高 。
前人研究表明 [ 8 -10] , NRA与施氮量密切关系 ,
一定范围内增施氮肥可提高 NRA,且随施氮增加
NRA提高 。近年有许多学者认为 NRA的变化同时
受土壤水肥调节 ,存在明显的协同效应 ,这一结论与
本研究结果基本一致 ,本试验在灌浆中后期水分较
充足条件下连续 3年施氮 240kg/hm2NRA最高 ,土
壤较干旱条件时连续 3年施氮 600 kg/hm2最高 ,即
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说明在本试验条件下 ,土壤较干旱适当增施氮肥可
提高 NRA,土壤水分适宜时过量施氮 NRA呈下降
趋势。
植物中可溶性蛋白质在同化物代谢过程中起着
重要的生理作用 ,能提高细胞内可溶性物质的含量 ,
增强细胞的抵抗能力 ,在氮素代谢中起着代谢库的
作用[ 9-12] 。因此 ,植物体同化物质含量的多少 ,将
直接影响到植株体内的代谢强度 。大量研究认为 ,
水分胁迫导致可溶性蛋白下降 ,张明生等[ 11]则认
为 ,水分胁迫下甘薯叶片中可溶性蛋白增加 。本试
验研究表明 ,在土壤灌 1水条件下 ,小麦叶片可溶性
蛋白含量明显低于灌 2水处理叶片的可溶性蛋白含
量 。说明干旱影响了小麦生理功能导致可溶性蛋白
含量下降 ,从而引起各种酶活性降低 ,加快了小麦叶
片的衰老进程 。范雪梅等 [ 12] 研究表明可溶性蛋白
质含量下降是旗叶衰老的主要特征 ,在同一施氮量
下 ,花后土壤含水量过高或过低均降低了小麦旗叶
可溶性蛋白质含量;同一土壤含水量下 ,一定施氮范
围内随着施氮量的增加 ,小麦旗叶可溶性蛋白质含
量升高 。本试验研究表明 ,在土壤水分轻度胁迫下 ,
全年施氮 0 ～ 600 kg/hm2内随施氮量的上升叶片可
溶性蛋白含量增加 ,说明较干旱条件下适量增施氮
素有助于改善植株的光合能力 ,保证小麦植株的正
常生理代谢 。在正常水分条件下 ,全年施氮 0 ～ 480
kg/hm2范围内时 ,叶片可溶性蛋白呈上升趋势 ,进
一步增施氮肥叶片可溶性蛋白含量呈降低趋势 ,因
为水不是限制肥效发挥的因子 。从水氮互作效应方
面分析 ,以灌 2水施氮 480kg/hm2可溶性蛋白含量
最高。
本试验研究结果表明在节水 (小麦灌 2水)条
件下 ,全年施氮量 480kg/hm2产量最高 ,达到 9 000
kg/hm2以上的超高产水平 。连续 3年小麦灌 2水 、
全年施氮 480 kg/hm2的水氮组合产量最高 ,对小麦
生产具有一定参考价值。在干旱年型小麦连续 3年
灌 1水条件下 ,施氮量 N240产量较高 ,继续增加施氮
量 ,增产效应不明显 ,表明土壤干旱限制了氮素效应
的发挥 ,因此生产中限水条件下宜适当减少施氮量。
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