全 文 ：收稿日期:2008-03-09基金项目:国家粮食丰产工程项目(2006BAD02A08);国家自然科学基金项目(30471019);河北省财政专项(高层次人才科技创新工程 ,
2007055001, 2008055002);国家科技支撑计划(2006BAD69B00)项目资助。作者简介:杨世丽(1982-),女 ,河北隆尧人 ,在读硕士 ,主要从事作物生理研究。通讯作者:贾秀领(1964-),女 ,河北正定人 ,研究员 ,博士 ,主要从事作物节水高产栽培及生理基础研究。张凤路(1965-),男 ,河北临城人 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,主要从事作物生理研究。
水氮耦合对小麦叶片硝酸还原
酶活性 、植株吸氮量及产量的影响
杨世丽1 , 2 , 3 ,贾秀领1 ,张凤路2 ,马瑞昆1 ,孟祥法3 ,李爱华3
(1.河北省农林科学院 粮油作物所 ,河北石家庄　050031;2.河北农业大学 农学院 ,河北 保定　071001;3.邢台市农业局 ,河北邢台　054001)
　　摘要:试验于 2006-2007年在大田条件下研究了水氮互作对 2 个不同类型的冬小麦品种石新 733 和石麦 15 叶片
硝酸还原酶(NR)活性 、植株吸氮量及产量的影响。结果表明 , 开花前石新 733 NR活性随施 N量增加而增高 , 石麦 15
施N 量在180 ～ 240 kg/ hm2 , NR活性最高 ,施 N量过高过低 NR活性均下降。花后土壤含水量较高时 ,施氮过少或过高
都会降低NR活性 , 花后土壤含水量较低时 , NR活性随施氮量增加而升高。 适量施氮肥能够提高小麦植株吸氮量。
开花期灌水显著提高了花后旗叶NR活性和籽粒产量 , 但显著降低了籽粒的全氮含量 , 开花期灌水对植株总吸氮量影
响较小。在本试验条件下 ,公顷施氮量石新 733 以 2 水条件下 180 kg , 石麦 15以 2 水条件下 60 kg籽粒产量最高。
关键词:小麦;叶片;水氮耦合;硝酸还原酶;产量
中图分类号:Q946.5　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)04-0124-05
Effects of Water and Nitrogen Coupling in Winter Wheat on Leaves NRA ,
Plant Nitrogen Absorption and Yield
YANG Shi-li1 , 2, 3 ,JIA Xiu-ling1 , ZHANG Feng-lu2 ,MA Rui-kun1 ,MENG Xiang-fa3 , LI Ai-hua3
(1.Institute of Cereal and Oil Crops ,Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences ,
Shijiazhuang　050031 ,China;2.College of Agronomy ,Agricultural University of Hebei ,Baoding　071001 ,China;
3.Agriculture Bureau of Xingtai ,Xingtai　054001 ,China)
Abstract:The experiment was conducted during 2006-2007 in field conditions on irrigation and Nitrogen Coupling
effects on nitrate reductase activity ,plant nitrogen absorption and yield of two different types of winter wheat Shixin733
and Shimai15.The result showed that the nitrate reductase activity of Shixin733 increased with the nitrogen amount ,but
the nitrate reductase activity of Shimai15 had the highest point among 180-240 kg nitrogen amount per hectare , de-
creased when too much or too less nitrogen.The nitrate reductase activity decreased when the nitrogen was too much or too
less on the high soil containing water , increased with the increasing nitrogen on the low soil water content.Proper nitroge-
nous fertilizer could promote nitrogen absorption of the plant ,but the anthesis irrigation improved the nitrate reductase ac-
tivity of the flag leaves and grain yield ,but remarkably reduced the whole nitrogen content of the grain and had less effec-
tion on the whole nitrogen absortption of the plant.On the experimental conditions ,Shixin 733 had the highest yield when
it was irrigated two times and feilizered 180 kg per hectare , Shimai 15 had the highest yield when it was irrigated two
times and feilizered 60 kg per hectare.
Key words:Winter wheat;Leaves;Water and nitrogen coupling;Nitrate reductase;Yield
　　目前 ,国际粮食市场供应不足 ,国内粮食供应偏
紧 ,不断增加粮食产量仍是长时期的战略任务 。河
北省属于资源型极度缺水地区 ,水资源匮乏对我省
粮食生产的可持续发展构成威胁 。小麦是我国北方
的主要食物来源 ,其生产水平对保障我国粮食安全
和种植业结构调整影响巨大 。小麦生长期内降水较
华北农学报·2008 , 23(4):124-129
少 ,其灌溉用水量占农业总用水量的 70%,不断提
高小麦产量和水分利用效率具有十分重要的意义 。
氮肥是小麦获得高产优质所必需的营养元素 ,也是
最重要的养分限制因子 。目前 ,生产上氮肥施用不
当 ,过量施氮的现象比较普遍 ,造成资源浪费和环境
污染 ,特别是硝态氮的淋失 ,污染地下水资源 。
硝酸还原酶(NR)是小麦氮代谢的关键酶 ,其活
性对植株整个氮代谢的强弱起关键的调控作用。高
等植物氮代谢的调控主要是通过对 NR的调控实现
的 ,以 NR为中心的调控系统是最原始 、最基本的氮
代谢调控系统[ 1] 。关于小麦水氮耦合以往他人进行
了较多的研究[ 2-6] ,但是 ,不同生态类型条件下所取
得的结果往往不一致 。尤其随着小麦产量水平的提
高 ,耕作制度的变化 ,现代新品种的改良 ,针对当前
生产条件下黄淮海北部山前平原冬小麦高产区水氮
耦合对小麦叶片硝酸还原酶活性影响的研究仍然较
少。本试验通过不同水氮运筹对两个不同基因型类
型的冬小麦主要生育期内叶片硝酸还原酶活性和产
量影响的研究 ,探讨在保证小麦产量稳定提高的前
提下 ,进一步提高灌水及氮素利用效率的途径 ,为提
出高产(超高产)小麦节水丰产水氮耦合关键技术提
供理论依据。
1　材料和方法
1.1　供试材料与试验设计
试验于 2006-2007年在河北省农林科学院粮
油作物研究所藁城堤上试验站进行 。该区属河北省
太行山山前平原区。试验田土质为壤土 , 0 ～ 20 cm
土壤有机质 15.5 mg/g , 全氮 0.97 mg/g ,全磷 2.2
mg/g ,碱解氮 72.72 mg/kg ,有效磷 19.46 mg/kg ,有
效钾 91.00 mg/kg 。前茬青贮夏玉米 ,试验为三因素
裂区试验设计 ,灌水为主处理 ,灌水设 1水和 2水两
种处理 ,1水处理的灌水时期为 4 月 9 号拔节水 , 2
水处理为拔节水 、开花水(5月 3日),每次灌水量约
为45 m3 。施N量为副处理 ,设 6个施 N水平 ,分别
为0(N0),60(N4),120(N8),180(N12),240(N16)和 300
kg/hm2(N20)。N4 处理氮素全部基施 , 其余处理
50%氮素作为基肥 ,50%拔节期一次追施 。各处理
磷钾肥施用量一致 , 施 P2O5 135 kg/hm2 , K2O 105
kg/hm2 ,磷钾肥全部作为基肥施入。品种为副处理 ,
采用优质强筋小麦品种石新 733(SX733)和高产中
筋石麦 15(SM15)2个品种 , 重复 3 次。每小区 16
行 ,行距 14 cm ,行长 7 m ,小区面积 15.5 m2 。2006
年10月7 日播种 ,基本苗 300万/hm2 ,播前浇足底
墒水 ,不灌越冬水。
1.2　测定项目和方法
硝酸还原酶活性测定:于拔节期 4月 18日 、孕
穗期 4月25日 、开花后自5月9日起每隔 8 d取样1
次测定旗叶硝酸还原酶活性 ,开花前测定全部处理 ,
开花后测定N0 ,N8 ,N16 ,N20共 4个施氮水平 。4月18
日和 4月 25日分别测定倒三叶和倒二叶。开花后
测定旗叶 ,重复 3次。花后测定取样植株为开花期
标记的同日开花穗。每次取样均在晴朗天气 9:30
-10:30进行。每小区取 5片叶迅速放入冰盒中带
回室内进行测定 ,全部取样在 30 min内完成 ,实验
室距试验田的距离约为 150 m 。
硝酸还原酶测定采用活体法 ,参照李合生主编
的《植物生理生化实验原理和技术》[ 7] 。
植株全 N 含量测定:分别于拔节期 、开花期和
成熟期取样测定植株全氮含量和干物质积累量 。成
熟期籽粒和秸秆含氮量分别测定 。测定采用半微量
凯氏定氮法。
成熟期取点考种 ,调查穗粒数 、亩穗数 、千粒重 ,
并收获测定小区产量。
2　结果与分析
2.1　施 N量对小麦叶片 NR活性的影响
4月 18日仅测定了石麦 15的 NR活性(图 1)。
结果表明 ,随施 N 量的增加叶片 NR活性呈抛物线
变化趋势 ,施N量从N0 到N8 ,NR活性呈线性增长。
N8 ,N12 ,N16差异不明显 ,N20处理 NR活性开始下降。
4月 25日结果表明 ,石新 733和石麦 15两品种对 N
素的反应有所不同 ,石麦 15 NR活性的变化趋势与
拔节期相近 ,即NR活性随施N量增加而增高 ,过量
施N活性下降。其中 N0最低 ,但N4 和 N8的 NR活
性仅略高于 N0 , N12最高 , N16和 N20活性出现下降。
说明由于 N4和 N8的施N量较少 ,到 4月 25日两处
理的 NR活性已出现明显下降 ,较高 NR活性维持的
时间较短 。石新 733 NR活性基本随着施 N量的增
加而增加的趋势。从 2次测定不同施肥处理间NR
图 1　不同施氮量处理花前叶片 NR活性
Fig.1　The effect of the different nitrogen amount
on the NR activity in flag leaves before anthesis
4期 杨世丽等:水氮耦合对小麦叶片硝酸还原酶活性 、 植株吸氮量及产量的影响 125　
活性差异幅度分析 ,不同施肥处理间差异 4月 25日
显著大于 4月 18日 ,石麦 15 4月 25日与 4月 18日
N4比 N0分别增加 68.86%和9.58%。
　　开花后不同处理的NR活性(以鲜质量计)测定
结果表明(表 1),2个品种NR活性对施 N量的反应
趋势基本一致。5月 9日石麦 15各处理间NR活性
差异较小 ,5月 17日 N8 ,N16和 N20 NR活性相近 ,均
明显高于N0 ,5月 25日N16最高 ,N20有所下降 。石新
733 5月 9日NR活性随施氮量增加而增高 , 5月 17
日处理间差异不明显 ,5月 25日仍表现 N16和 N20活
性较高 。比较花后 3次测定平均 NR活性 ,两品种
均表现出 N0和 N8活性相近 ,N16和 N20相近的趋势 ,
后者比前者平均增高 12.4%。
品种间NR活性对施 N量反应的差异体现在石
新 733更喜 N ,在本试验施 N量范围内 ,NR活性随
施 N 量增加而增加 , 而石麦 15 施 N 量超过
240 kg/hm2 ,开花前 NR活性明显下降 ,花后则与N16
持平 。从生育期变化分析 ,拔节期叶片 NR活性最
高 ,至孕穗期和开花期出现显著下降 ,灌浆期活性最
低 ,但截至 5月 25日未出现进一步下降 , 5月 17日
活性较低与天气条件有关。
表 1　花后不同施 N处理小麦叶片 NR 活性
Tab.1　The NR activity in post anthesis flag leaves of different nitrogen amount treatments μg/(g·h)
品种
Varieties
氮处理
Treatments
5月 9 日
9th May
5 月 17 日
17th May
5月 25 日
25th May
平均
Mean
比 CK+/ -
Plus or minus to control
SM15 　N0 110.8 48.5 57.8 72.4 0
　N8 111.4 69.2 32.4 71.0 -1.89
　N16 89.3 66.6 90.3 82.0 13.37
　N20 101.0 70.7 75.4 82.3 13.76
SX733 　N0 72.2 32.9 87.2 64.1 0
　N8 85.8 21.3 82.3 63.2 -0.90
　N16 90.9 24.4 106.0 73.8 9.70
　N20 99.4 32.4 98.8 76.9 12.80
2.2　灌水对小麦叶片 NR活性的影响
开花期灌水显著提高了花后两品种的 NR活性
(图 2),但两品种的 NR活性对花后控水的反应有差
异。花后 3次测定 ,石新 733 NR活性 2水处理均明
显高于 1水 ,平均比 1水高 58%。说明开花水能显
著提高小麦叶片NR活性。石麦 15在 5月9日 1水
处理NR活性略高于 2水 ,随着干旱胁迫程度的增
加 ,NR活性逐渐下降 ,到 5月 17 日和 5月 25日 , 2
水NR活性比 1水处理分别高 14.2%和 29.2%。品
种间比较 ,石麦 15叶片的 NR活性对土壤干旱的反
应较不敏感 ,土壤干旱条件下仍能保持较高的 NR
活性 ,而石新 733 NR活性受土壤干旱的影响较大。
图 2　两品种在不同灌水条件下 NR活性的变化
Fig.2　NR activity of different irrigation treatments
in flag leaves of two wheat varieties
2.3　水氮耦合对小麦叶片 NR活性的影响
不同灌水条件下 ,两品种叶片 NR活性对施氮
量的反应略有差异(图 3)。灌 1水条件下 ,随着施
氮量的增加花后 NR活性呈线性增加 ,两品种表现
一致 。灌 2 水条件下 , 石麦 15 施氮量低于 240
kg/hm2时 ,NR活性随着施氮量的增加而增加 ,高于
240 kg/hm2 时 ,NR活性呈下降趋势 。石新 733则表
现随施氮量增加 ,NR活性增长不明显 ,但未表现出
下降 。说明在灌开花水条件下 ,两品种花后旗叶 NR
活性随施氮量的增高不再表现增高趋势。
图 3　水氮耦合对两品种小麦叶片 NR活性的影响
Fig.3　The coupling of nitrogen and water treatments
on NR activity in flag leaves of two wheat varieties
2.4　施 N量对植株全 N含量的影响
4月 3日拔节期测定结果表现(表 2),石新 733
不同施氮处理间植株全氮含量和公顷吸氮量均没有
明显差异 ,说明在本试验地力基础条件下 ,土壤氮素
完全能满足其苗期至拔节期的氮素需求 。石麦 15
不同施氮处理间植株全氮含量没有明显差异 ,但N0
处理的公顷吸氮量明显低于施氮处理 ,N4 和 N8 处
126　 华　北　农　学　报 23卷
理公顷吸氮量较高 ,说明基施 60 kg/hm2 氮素能促
进该品种前期对氮素的吸收 ,不施基氮及施氮量偏
高 ,氮素吸收呈下降趋势 。开花期两品种植株全氮
含量均表现随施氮量增高而增加 ,N0 处理的公顷吸
氮量比施氮处理平均下降 11.95%,说明不施氮处
理不能满足小麦拔节-开花期植株对氮素的吸收。
石新 733 N4处理公顷吸氮量最高 ,石麦 15的 N8 处
理最高。
表 2　不同时期小麦植株吸氮量
Tab.2　The nitrogen absorption amount of the plant during different growing stages
品种
Varieties
水处理
Water
treatment
施氮处理
Nit rogen
treatment
拔节期
Jointing stage
开花期
Anthesis
成熟期
Mature stage
全 N/ %
Total
N
吸氮量
/(kg/ hm2)
N absor-
ption
全N/ %
Toal
N
吸氮量
/(kg/ hm2)
N absor-
ption
籽粒全 N/ %
Grain
total
N
籽粒吸氮量
/(kg/ hm2)
Grain N
absorption
茎秆全 N/ %
Stem
total N
茎秆吸氮量
/(kg/ hm2)
Stem N
absorption
总亩吸氮量
/(kg/ hm2)
Total N
absorption
SX733 1 N0 3.34 171.7 1.67 176.3 2.35 196.3 0.59 65.8 262.1
1 N4 3.29 193.6 1.87 211.9 2.36 202.3 0.58 65.1 267.4
1 N8 3.22 153.8 1.80 182.7 2.41 195.6 0.73 100.1 295.7
1 N12 3.26 168.8 1.92 187.3 2.53 210.9 0.70 74.9 285.8
1 N16 3.34 167.7 1.88 185.6 2.52 201.7 0.80 92.7 294.4
1 N20 3.37 154.6 1.94 206.5 2.22 174.9 0.88 107.0 281.9
2 N0 3.34 171.7 1.67 176.3 2.14 188.6 0.69 79.0 267.6
2 N4 3.29 193.6 1.87 211.9 2.08 181.1 0.69 73.4 254.5
2 N8 3.22 153.8 1.80 182.7 2.15 188.2 0.78 76.6 264.8
2 N12 3.26 168.8 1.92 187.3 2.16 190.4 0.84 93.2 283.6
2 N16 3.34 167.7 1.88 185.6 2.12 184.4 0.80 91.7 276.1
2 N20 3.37 154.6 1.94 206.5 2.07 178.0 0.72 78.1 256.1
SM15 1 N0 3.43 141.8 1.40 150.8 2.18 187.9 0.51 51.0 238.9
1 N4 3.52 183.4 1.63 203.0 2.14 198.0 0.65 70.3 268.3
1 N8 3.60 169.8 1.85 226.5 2.31 209.4 0.69 70.8 280.2
1 N12 3.45 164.0 1.79 215.9 2.25 205.7 0.77 77.8 283.4
1 N16 3.52 154.7 1.80 214.2 2.38 217.5 0.85 82.0 299.5
1 N20 3.45 151.4 1.94 195.0 1.98 179.9 0.69 73.0 252.8
2 N0 3.43 141.8 1.40 150.8 1.95 189.8 0.72 82.8 272.6
2 N4 3.52 183.4 1.63 203.0 1.99 194.7 0.69 71.2 265.9
2 N8 3.60 169.8 1.85 226.5 1.97 187.5 0.63 64.2 251.7
2 N12 3.45 164.0 1.79 215.9 2.02 193.1 0.72 81.4 274.5
2 N16 3.52 154.7 1.80 214.2 2.04 189.1 0.74 76.0 265.0
2 N20 3.45 151.4 1.94 195.0 1.99 188.7 0.70 74.0 262.6
　　两品种成熟期籽粒全氮含量均表现适量施氮籽
粒全氮含量较高 ,不施氮及施氮量过高籽粒全氮含
量下降 。灌 1水条件下 ,两品种 N8 ,N12及N16处理籽
粒全氮含量较高 。灌 2水条件下 ,石新 733 的 N8和
N12处理较高 ,石麦 15的 N12和 N16处理较高 。公顷
吸氮量亦表现相近的趋势 。
2.5　灌水对植株全 N含量的影响
灌开花水对籽粒全氮含量效应明显 ,灌水显著
降低了籽粒全氮含量 ,石新733和石麦 15不同施氮
处理平均分别下降 11.59%和 9.7%,同时秸秆含氮
量呈增加趋势。石新 733灌开花水后施氮处理公顷
吸氮量比不灌开花水处理降低 6.3%,但 N0 处理略
高于不灌水处理。石麦 15灌开花水后施氮处理公
顷吸氮量比不灌处理降低 4.6%,但N0 处理比不灌
水处理高 14.2%。这说明不同施氮量处理下 ,开花
水的效应不同。不施氮条件下 ,灌开花水显著提高
了花后小麦的吸氮量 。而在施氮条件下 ,开花水有
降低花后小麦吸氮量的效应。
2.6　水氮处理对产量的影响
　　不同灌水条件下 ,小麦籽粒产量对施氮量的反
应明显不同(图 4)。只灌拔节 1水条件下 ,两品种
N4处理产量最高 ,明显高于不施氮处理。石麦 15
的N4 处理比 N0 处理高 7.6%,石新 733 高 2.9%。
施氮量进一步增加 ,石麦15产量维持不变 ,石新 733
呈明显下降趋势 ,N20处理产量比 N0 处理低 5.4%。
灌拔节 、开花 2水条件下 ,两品种 N0 处理产量上升
到最高产量 。施氮量增加 ,产量呈下降趋势 ,石麦
15尤其明显 ,N20处理比N0处理产量低 2.8%。石新
733产量下降幅度较小 。
图 4　水氮耦合对两品种小麦产量的影响
Fig.4　The coupling effect of water and nitrogen amount
on grain yields of the two varities
灌开花水极显著提高了两品种籽粒产量 ,但灌水
增产效应与施氮量有关 。石麦 15在不施氮条件下 ,
4期 杨世丽等:水氮耦合对小麦叶片硝酸还原酶活性 、 植株吸氮量及产量的影响 127　
开花水的增产幅度最大 ,增产13.3%,随施氮量增加 ,
开花水的增产效果减小 ,N20处理减小到 4.1%。石新
733则相反 ,施氮量 240和 300 kg/hm2之间差异不显
著 ,其他施氮量都极显著的高于N16和N20。但施氮量
较高时 ,开花水的增产幅度较大 ,N20和 N0处理分别
增产 9.0%和 5.82%。石麦 15最高产量出现在 2水
N0和N4处理 ,石新733 2水N0 至N12处理均能实现高
产。从两品种对水氮耦合效应特性分析 ,石麦 15应
于灌水条件较好时适当减少施氮量 ,土壤水分不足
时 ,适当增加施氮量。而石新 733在两种土壤水分不
足时 ,施氮量均不宜过高。
3　讨　论
硝酸还原酶是小麦氮代谢的关键酶 。NR催化
的反应是:NO3-+NADH++H+※NO2-+NAD++
H2O
[ 8] ,是小麦吸收利用 NO3-过程中的第一个酶 ,
NR可直接调节 NO3-的还原 ,从而调节氮代谢 。硝
酸还原酶活性对整个氮代谢的强弱起关键的调控作
用[ 9 ,10] 。它与植物吸收 、同化和利用硝酸盐有很大
关系。它是一个显著的诱导酶 ,极易受体内外环境
因素的影响 。许多研究结果表明 ,硝酸还原酶与土
壤含氮量和施氮量关系密切 ,后者越高 ,植株体内硝
酸还原酶活性也就越强 ,氮素代谢也就越旺盛 。李
东方等[ 11]研究表明 ,小麦各生育期叶片 NR活性均
随施氮水平的提高而提高 ,且开花期增加幅度最大 ,
这与本试验结果一致。本研究中 4月 18日虽然随施
N量增加NR活性增高 ,但增高幅度显著小于 4月 25
日。由于本试验 4月 9日采用尿素作为追肥进行施
氮处理 ,这一结果可能与尿素在土壤中进行转化需要
一定时间有关。康玲玲等[ 12] 试验表明 ,冬小麦旗叶
NR的活性在正常水分条件下高于干旱胁迫处理。在
同一水分条件下 ,NR活性与氮肥水平呈二次抛物线
关系。这与本研究结果相似。近年来越来越多的学
者认为 ,小麦生产中水 、肥之间存在着明显的交互作
用[ 2-6] ,本研究得到相似结论 ,即土壤较干旱条件下 ,
NR活性随施氮量越加而增高 ,水分较充裕的条件下 ,
过量施氮会降低小麦叶片的NR活性。
本研究结果表明 ,开花前叶片硝酸还原酶活性
和小麦公顷吸氮量有密切关系 ,石麦15品种 4月 18
日不同施氮量处理间叶片 NR活性和开花期公顷吸
氮量线性正相关达极显著水平(r=0.911＊＊ , n=6),
两品种4月25日叶片NR活性与开花期吸氮量也有
较高的正相关性 。但开花后小麦吸氮量和叶片硝酸
还原酶活性的影响趋势并不完全一致 。虽然灌开花
水显著提高了两品种花后旗叶的 NR活性 ,但仅促
进了不施氮处理花后植株的吸氮量 ,而对施氮处理
却有降低植株花后吸氮量的趋势 。这一结果的出现
可能说明花后旗叶 NR活性并不是决定花后植株吸
氮量的唯一重要因素。本研究结果开花水显著降低
了籽粒含氮量 ,这与多数研究者的结果一致。增施
氮肥能够促进开花后植株吸氮量 ,但不利于开花后
氮素向籽粒的再运转 ,这与潘庆海等[ 13]和赵满兴
等[ 14]的研究结果一致。本研究结果表明小麦节水
栽培条件下 ,不施氮和较低的施氮量处理产量最高 ,
而且达到了 9 000 kg/hm2 以上的超高产水平 ,揭示
了节水栽培条件下 ,超高产小麦氮肥施用量仍有较
大的降低空间 。但本研究中 ,不施氮和较低的施氮
量处理小麦公顷总吸氮量和施氮处理相近 ,其吸收
的氮素主要来自土壤中氮素 ,土壤氮素处于亏损状
态。因此确定能多年持续实现小麦节水高产的最佳
施氮量仍需进一步多年定位试验获得 。
参考文献:
[ 1] 　李东方 ,李紫燕 ,李世清 , 等.施氮对不同品种冬小麦植
株硝态氮和硝酸还原酶活性的影响[ J] .西北植物学
报 , 2006 , 26(1):104-109.
[ 2] 　王海艺 ,韩烈保 , 黄明勇.干旱条件下水肥耦合作用机
理和效应[ J] .中国农学通报 , 2006 , 22(6):124-129.
[ 3] 　赵立新 ,荆家海.旱地冬小麦施肥效应研究[ J] .干旱地
区农业研究 , 1991(4):46-51.
[ 4] 　关军峰 , 李广敏.干旱条件下施肥效应及其作用机理
[ J] .中国生态农业学报 , 2003 , 10(1):59-61.
[ 5] 　穆兴民.水肥耦和效应与协同管理[ M] .北京:中国林
业出版社 , 2000:45-47.
[ 6] 　于亚军 ,李　军 ,贾志宽 , 等.旱作农田水肥耦合研究进
展[ J] .干旱地区农业研究 , 2005 , 23(3):220-224.
[ 7] 　李合生.植物生理生化实验原理和技术[ M] .北京:高
等教育出版社 , 2000.
[ 8] 　张永丽.追氮时期和土壤水分对小麦产量和品质的影
响及其生理基础[ D] .泰安:山东农业大学.2006.
[ 9] 　潘庆民 ,于振文 ,王月福.追氮时期对小麦光合作用 、C4
同化物质运转分配和硝酸还原酶活性的影响[ J] .西北
植物学报 , 2001 , 21(4):631-363.
[ 10] 　方昭希 ,王明录 , 彭代平 , 等.硝酸还原酶活性与氮素
营养的关系[ J] .植物生理学报 , 1979 , 5(2):123-128.
[ 11] 　李东方 ,李世清 , 张胜利 , 等.冬小麦叶片硝酸还原酶
活性对氮反应的敏感性研究[ J] .安徽农业科学 , 2006 ,
34(17):4239-4241.
[ 12] 　康玲玲 , 魏义长 ,张景略.水肥条件对小麦生理特性及
产量影响[ J] .干旱地区农业研究 , 1998 , 16(4):21-
28.
[ 13] 　潘庆海 ,于振文.追氮时期对冬小麦产量和品质的影
响[ J] .麦类作物学报 , 2002 , 22(2):65-69.
[ 14] 　赵满兴 , 周建斌 ,杨　绒.不同施氮量对旱地不同品种
小麦氮素积累 、运输和分配的影响[ J] .植物营养与肥
料学报 , 2006 , 12(2):143-149.
128　 华　北　农　学　报 23卷