全 文 ：华北农学报 · 2009, 24(增刊):199-204
收稿日期:2009-11-12
基金项目:国家科技支撑计划(2006BAD02A15)
作者简介:李　宁(1981-),男 ,河南人 ,博士 ,主要从事作物栽培生理研究。
通讯作者:翟志席(1953-),男 ,河北无极人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物栽培生理研究。
播种期和密度对不同穗型小麦品种荧
光动力学参数及产量的影响
李　宁 ,翟志席 ,李建民 ,段留生 ,李召虎
(中国农业大学 农学与生物技术学院 ,北京　100193)
　　摘要:2007-2008年在大田条件下 , 以两种不同穗型小麦品种为试验材料 ,研究了播期 、密度组合对小麦叶面积
系数及生育后期净光合速率 、叶绿素荧光动力学参数和产量的影响。结果表明:不同播期和密度处理对不同穗型小
麦品种 LAI、旗叶 Pn、叶绿素荧光动力学参数及产量均存在明显影响 , 不同穗型小麦品种均表现为晚播高密处理的
LAI最小 , SPAD值则是早播处理的低。多穗型品种良星 99在中播常规播量时其 Pn、Fv/Fo和 Fv/Fm较大 , 产量最高 ,
大穗型品种洲元 9369也是在中播常规播量时荧光动力学参数的各项指标占优。 10月 12-19日为适宜播种期范围。
关键词:小麦;播期;荧光动力学参数;产量
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2009)增刊 -0199-06
EffectofSowingDateandPlantingDensityonFluorescenceInduction
KineticParametersandYieldinDifferentSpikeTypeCultivars
LINing, ZHAIZhi-xi, LIJian-min, DUANLiu-sheng, LIZhao-hu
(ColegeofAgricultureandBiotechnology, ChinaAgriculturalUniversity, Beijing　100193, China)
Abstract:ThefieldexperimentwasconductedtoLAI, SPADvaluephotosynthetic(Pn)rate, evaluatefluors-
cenceinductionkineticparametersandgrainyieldindiferentsowingdateandplantingdensityoftwodiferent
spiketypecultivarsduringgrainfilingstage, during2007-2008.Theresultsindicatedthattwodiferentspiketype
cultvarshaveshownforLAIsmalestwasthethirdsowingdate, SPADvaluewasthefirstsowingdatelow.Pn, PSⅡ
potentialactivity(Fv/Fo), themaximalquantumeficiencyofPSⅡ photochemistry(Fv/Fm)andyieldwerehigher
intreatmentofB2C1 forsmalspiketypecultivar(Liangxing99), thesameoflargespiketypecultivar
(Zhouyuan9369).October12 to19 isthesuitablesowingperiod.
Keywords:Wheat;Sowingdate;Fluorescenceinductionkineticparameters;Yield
　　在全球气候变化的大背景下 ,近 100年来我国
年平均地表气温明显增加 , 增温主要发生在冬 、春
季 [ 1-3] 。黄淮海平原是中国小麦主产区之一 ,传统
的播种时期易遭遇暖冬的气候条件 ,小麦产量下
降 [ 4, 5] 。适期播种是小麦生产中充分利用光热资
源 、改善群体质量和产量 、增产效果显著的栽培措
施 [ 6] 。种植密度亦是影响小麦生长发育状况 、产量
和品质性状的主要农艺措施 ,因此在适宜的播种期
也应该注意适宜的播种量的选择。
由于小麦产量的 90% ～ 95%来自植株光合作
用 ,前人围绕光系统对光能的吸收 、传递 、耗散 、分配
等 “表观性 ”气体指标进行了大量研究 [ 7 -9] 。近年
来 ,叶绿素荧光分析技术已经成为人们研究光合代
谢的新手段 ,因为其测定结果更能够反映光合作用
的 “内在性”生理特点 。它利用体内叶绿素作为天
然探针 ,研究和探测小麦光合生理状况 ,可以快速 、
灵敏和非破坏性地分析环境因子对光合作用的影
响[ 10, 11] 。有关播期 、种植密度对小麦植株光合作用
影响的研究已有较多报道[ 4-6, 12 ] ,但双重栽培技术
下 ,结合不同穗型优质小麦品种的研究不多。基于
此 ,本试验结合不同穗型小麦品种 ,探讨不同播种
期 、不同种植密度对小麦植株叶绿素荧光参数及产
200　 华　北　农　学　报 24卷
量的影响 ,以期为我国小麦的优质高效生产提供理
论依据 。
1　材料和方法
1.1　试验基础与设计
试验于 2007-2008年在中国农业大学 —山东
莱州金海种业试验场进行。土壤为壤土 , 0 ～ 20 cm
土层含有机质 1.77%,碱解氮 85.34 mg/kg,速效磷
36.54 mg/kg,速效钾 117.09 mg/kg, pH6.86。
试验供试小麦品种为:多穗型品种良星 99
(A1)、大穗型品种洲元 9369(A2);每个品种均设以
下 3个播期:分别为 10月 12日(B1)、10月 19日
(B2)和 10月 26日 (B3)。每个播期设 2个播量:
Ⅰ 、常规播量(C1), Ⅱ、较常规播量增加 50%(C2)。
即有以下 12个处理组合 A1B1C1 、A1B1C2 、A1B2C1 、
A1B2C2 、A1B3C1 、A1B3C2 、A2B1C1 、A2B1C2、A2B2C1 、
A2B2C2 、A2B3C1、A2B3C2(表 1)。
表 1　处理组合的设置及基本苗情况
Tab.1　Treatmentsanddensity
品种 ACultivar 播期 BSowingdate 基本苗(万株 /hm
2)CDensity 品种 ACultivar 播期 BSowingdate 基本苗(万株 /hm
2)CDensity
良星 99 10-12(B1) 120(C1) 洲元 9369 10-12(B1) 120(C1)
Liangxing99 180(C2) Zhouyuan9369 180(C2)
(A1) 10-19(B2) 180(C1) (A2) 10-19(B2) 180(C1)
270(C2) 270(C2)
10-26(B3) 240(C1) 10-26(B3) 240(C1)
360(C2) 360(C2)
　　采用随机区组设计 , 3次重复 ,共计 36个小区 ,
小区面积为 54m2(6 m ×9 m),采用等行距(20.0
cm)方式播种。每公顷施鸡粪 50 m3 ,尿素 150 kg,
于返青期结合浇水追施磷酸二铵 75 kg/hm2 ,尿素
75 kg/hm2 ,孕穗期再浇水 1次。其他田间管理按高
产麦田要求进行 。
1.2　测定项目与方法
1.2.1　在小麦越冬 、拔节 、孕穗 、开花 、灌浆中期 、成
熟期分别测定叶面积系数(LAI)。
1.2.2　旗叶叶绿素含量　用 SPAD-502型叶绿素
计测定叶绿素含量 ,测定部位为旗叶中部 ,每次测定
30片叶。
1.2.3　旗叶叶片净光合速率(Pn)　选取晴朗无风
的天气于 9:00 -11:00时在红蓝外加光源下测定 。
每个处理选取生长一致的旗叶 3片测定 ,其平均值
作为观测结果。观测仪器为 LI-6400便携式光合作
用测定仪。
1.2.4　旗叶叶绿素荧光参数　小麦开花期在各处
理内选取生长一致且有代表性的旗叶 3片 ,挂牌标
记 。测定前将其充分暗适应 20 min,用英国 Hansat-
ech公司生产的 FMS2型脉冲调制式荧光仪(Han-
satechUK)参照 Genty等[ 13]的方法进行测定和计
算 。
1.2.5　产量及产量构成因素　小麦三叶期各处理
选取有代表性的 1 m双行 2个固定点 ,成熟期全部
取样 ,从中选取有代表性植株 20株进行考种 ,调查
株数 、穗数及穗部性状;小区实收实打计产 ,折算出
公顷产量。
1.3　数据整理和分析
应用 Excel和 SPSS13.0等软件进行数据整理 、
分析 。
2　结果与分析
2.1　播期对不同穗型品种叶面积动态和旗叶叶绿
素含量的影响
2.1.1　播期对不同穗型品种叶面积系数的影响　
由图 1, 2可以看出 ,不同品种的叶面积系数总体趋
势基本一致 ,均为先升高后下降 ,在孕穗期达到最大
值。多穗型品种良星 99的不同处理间前期差异并
不显著 ,拔节期后各处理间差异明显。处理 A1B2C1
的叶面积系数不但在孕穗期达到最大值 ,在整个生
育期间均高于其他处理;晚播高密处理 A1B3 C2虽
在孕穗期达到较高的叶面积系数 ,但持续时间短 ,且
后期下降迅速 。大穗型品种洲元 9369的中播处理
A2B2C1和 A2B2C2的叶面积系数均在孕穗期达到最
大值后 ,在整个生育期均高于另外 4个处理 ,而且高
值持续时间较长。品种间比较良星 99前期叶面积
系数较占优势 ,但孕穗期后 ,各生育时期的叶面积系
数则为洲元 9369的高 。
2.1.2　播期对不同穗型品种旗叶叶绿素含量的影
响　图 3, 4显示 ,参试小麦品种旗叶 SPAD值从开
花期开始缓慢下降 ,花后 14 d出现明显下降趋势 ,
花后 21 d起迅速下降。良星 99的各处理中 ,中播
的 2个处理(A1B2C1 、A1B2C2)的 SPAD值均高于其
他处理 ,早播常规播量处理 A1B1C1的 SPAD值最
低 ,花后 28 d时 ,良星 99的 6个处理的 SPAD值表
增刊 李　宁等:播种期和密度对不同穗型小麦品种荧光动力学参数及产量的影响 201　
现为 A1B2C1 >A1B2C2 >A1B3C1 >A1B3C2 >A1B1C2
>A1B1C1。洲元 9369的 6个处理具有与此类似的
趋势 ,说明在灌浆期间中播的 2个处理能够维持较
高的叶绿素含量 ,从而保证其有较长的叶片功能期 ,
有利于产生更多的光合产物。品种间比较可知 ,洲
元 9369各播期处理的 SPAD值在整个灌浆期均略
高于良星 99的相应播期处理。
W.代表越冬期;SE.代表拔节期;BS.代表孕穗期;AS.代表开
花期;FM.代表灌浆中期;M代表成熟期。图 2同。
W.Wintering;SE.stemelongation;BS.Bootingstage;AS.Anthesis
stage;FM.Filingthemiddle;M.Maturity.ThesameasTab.2.
图 1　良星 99不同播期的叶面积系数动态变化
Fig.1　ChangesofLAIinLiangxing99
withdifferentsowingdate
图 2　洲元 9369不同播期的叶面积系数动态变化
Fig.2　ChangesofLAIinZhouyuan9369with
differentsowingdatedifferentsowingdate
2.2　播期对不同穗型品种旗叶净光合速率(Pn)的
影响
花后小麦旗叶净光合速率(Pn)呈下降趋势 ,花
后 21d以后下降速度加快(图 5, 6)。良星 99的中
播常规播量处理 A1B2C1的净光合速率在全灌浆期
均高于其他处理 ,方差分析可知 ,花后 21 d以后该
处理与其他处理间的差异达极显著水平;早播常规
播量处理 A1B1C1在开花期虽具有较高的净光合速
率 ,但灌浆中期(花后 14 d)以后下降迅速 ,高值持
续时间短 。洲元 9369的 2个中播处理 (A2B2C1 、
A2B2C2)自花期即与另外 4个处理存在显著差异 ,
并在全灌浆期保持较高的净光合速率 ,该品种在不
同生育阶段的各播期处理的净光合速率均高于同生
育时期良星 99的相应播期处理。
AS、AA.分别表示开花期 、开花后 ,其后的数值为天数 ,下同。
AS, AA.Meansanthesisstage, afteranthesis, andthenumberisdays.
Thesamebelow.
图 3　播期对良星 99的旗叶 SPAD值的影响
Fig.3　EffectofsowingdateonSPAD
valueofLiangxing99 flagleaves
图 4　播期对洲元 9369的旗叶 SPAD值的影响
Fig.4　EffectofsowingdateonSPAD
valueofZhouyuan9369flagleaves
202　 华　北　农　学　报 24卷
图 5　播期对良星 99的旗叶光合速率的影响
Fig.5　Effectofsowingdateonphotosynthetic
rateofLiangxing99 flagleaves
图 6　播期对洲元 9369的旗叶光合速率的影响
Fig.6　Effectofsowingdateonphotosynthetic
rateofZhouyuan9369flagleaves
2.3　播期对不同穗型品种叶绿素荧光动力学参数
的影响
随着籽粒灌浆进程的推进 ,小麦旗叶 Fv/Fo和
Fv/Fm总体呈现一致的下降趋势 ,但不同品种间存
在差异(图 7 ～ 10)。品种良星 99各处理间中 、晚播
处理的 Fv/Fo值整体要比早播处理的高 ,方差分析
结果表明 ,在花后 28 d处理 A1B1C2与其他处理间
差异达到显著水平。品种洲元 9369内的 Fv/Fo值
前期差异不显著 ,花后 28d时以中播常规播量处理
A2B2C1最高 ,早播高密处理 A2B1C2最低 ,两者差异
达显著水平 。品种间比较洲元 9369的 Fv/Fo最大
值要比良星 99的大 ,并且在花后 14 d还能维持较
大值 ,之后也比良星 99降低的慢。
图 7　播期对良星 99 Fv/Fo的影响
Fig.7　EffectofsowingdateonFv/FoofLiangxing99
图 8　播期对洲元 9369Fv/Fo的影响
Fig.8　EffectofsowingdateonFv/Foof
Zhouyuan9369
图 9　播期对良星 99 Fv/Fm的影响
Fig.9　EffectofsowingdateonFv/Fm
ofLiangxing99
增刊 李　宁等:播种期和密度对不同穗型小麦品种荧光动力学参数及产量的影响 203　
图 10　播期对洲元 9369 Fv/Fm的影响
Fig.10　 EffectofsowingdateonFv/Fm
ofZhouyuan9369
品种良星 99内 A1B2C1处理的 Fv/Fm在全灌
浆期均保持较高水平 ,除花期外 ,其余时期均与另外
5处理存在明显差异;处理 A1B1C1虽在花期具有较
高的 Fv/Fm,但后期下降幅度大。而洲元 9369各处
理间的 Fv/Fm差异不明显 ,花后 28 d时 6个处理的
Fv/Fm表现为 A2B2C1 >A2B1C1 >A2B2C2 >A2B3C1
>A2B1C2 >A2B3C2。以上结果表明 ,不同穗型品种
不同播期 PSⅡ潜在活性及其光化学效率存在差异 ,
大穗型品种洲元 9369PSⅡ活性及其光化学效率较
同期的良星 99要高 ,有利于光合色素把所捕获的光
能以更高的速度和效率转化为化学能 ,从而为碳同
化提供更加充足的能量 ,有利于光合速率的提高 。
2.4　播期对不同穗型品种产量及产量构成因素的
影响
品种良星 99早播 2个处理的穗长显著高于中 、
晚播的 4个处理(表 2),并且 3个播期中常规播量
处理的穗长均大于相应播期的高密处理;洲元 9369
具有与此相同的趋势 ,且该品种的穗长要大于品种
良星 99。
表 2　播期对不同穗型品种产量构成因素的影响
Tab.2　Effectofsowingdateonyieldcomponentsindifferentspiketypecultivars
品种Cultivar
处理Treatment 穗长 /cmSpikelength
穗数/(×104 /hm2)
104 spikesperhm2
穗粒数 /粒Kernelsperspike
千粒重 /g
1 000 kernelsWeight
产量 /(kg/hm2)Yield
A
1
B
1
C
1 8.99aA 679.05ab 36.52aA 36.11bcB 8 954.88bcABB
1
C
2 8.89aA 767.40a 32.18bcdBC 35.03bcdBC 8 650.63bcdBB2C1 8.54bB 686.70ab 37.18aA 37.73aA 9 633.04aAB2C2 8.49bB 759.30a 33.43bcB 36.71bB 9 318.25bAB3C1 8.50bB 681.75ab 34.95bAB 36.37bB 8 665.94bcdBB3C2 8.45bB 721.35a 31.97bcdBC 35.19bcdBC 8 115.36bcdeBCA2 B1C1 9.76aA 427.35aAB 53.65bcBC 38.40bB 8 804.09bcBB1C2 9.67aA 444.75aA 54.31bcBC 39.06bB 9 434.70bABB2C1 9.47bB 409.35abAB 58.75aA 40.78aA 9 807.31aAB2C2 9.42bB 433.95aA 57.14bB 39.38bB 9 764.63aAB3C1 9.21bcBC 393.75bB 57.60bB 38.34bcB 8 695.51bcBCB3C2 9.07bcdBC 409.65abAB 56.38bB 38.07bcB 8 792.67bcB
　注:在 5%水平上差异显著以不同小写字母标出 ,在 1%水平上差异显著标以不同大写字母。
　Note:ValueswithincolumnsfollowbydissimilarsmalletersdifersignificantlyatP=0.05levelanddissimilarcapitalletersatP=0.01level.
　　本试验条件下 ,大穗型品种洲元 9369的产量高
于多穗型品种良星 99。不同处理间良星 99的产量
变化为 A1B2C1 >A1B2C2 >A1B1C1 >A1B3C1 >
A1B1C2 >A1B3C2 , 洲元 9369的变化为 A2B2C1 >
A2B2C2 >A2B1C2 >A2B1C1 >A2B3C2 >A2B3C1 ,反映
了两品种间适宜播种期及播种期内适宜的种植密度
间的差异 ,两品种的各处理间除洲元 9369第二播期
的 2处理外 ,其余处理间差异达显著水平 。从产量
构成因素来看 ,不同处理间千粒重除中播常规播量
处理外 ,其他处理间差异不显著 ,两品种均具有此趋
势 。群体成穗数播期间随播期推迟呈减少趋势 ,播
期内随基本苗的减少而下降 ,其中良星 99 3个播期
的高密处理间差异不显著 , 3个播期的常规播量处
理间差异也不显著;洲元 9369A2B3C1处理与其他处
理间达显著水平。穗粒数在播期内随基本苗的降低
呈增加趋势 ,其中良星 99除 A1B1C1和 A1B2C1 2个
处理之间差异不显著外 ,其他处理间差异显著;而洲
元 9369A2B2C1处理显著高于其他处理。
3　讨论
不同穗型小麦品种均表现为晚播高密处理的
LAI最小 , SPAD值则是第一播期处理的低。周冉
等[ 6]研究表明 ,播期对不同品种的旗叶光合速率影
响不同 ,中播期(10月 23日)对于提高春性小麦品
种旗叶光合速率较为有利 ,早播期(10月 15日)对
于提高半冬性小麦品种旗叶光合速率较为有利。卢
204　 华　北　农　学　报 24卷
庆陶[ 14]研究表明 ,小麦旗叶 Fv/Fo和 Fv/Fm从扬
花期到乳熟期前变化不大 ,乳熟期开始明显下降;水
分胁迫 [ 15, 16] 、灌溉及施肥方式[ 17, 18]对叶绿素荧光参
数均有一定的影响 。本试验结果表明 ,播期对不同
穗型小麦品种荧光动力学参数存在明显的影响 。多
穗型品种良星 99在第二播期常规播量时其 Pn、Fv/
Fo和 Fv/Fm较大 ,产量最高 ,表明该栽培措施下有
利于延缓叶片衰老 ,提高叶绿素含量和 PSⅡ潜在活
性及 PSⅡ光化学的最大效率;大穗型品种洲元 9369
也表现为中播常规播量时荧光动力学参数的各项指
标占优 。两种穗型小麦品种均随播期的进一步推
迟 ,荧光动力学参数变劣。
本试验研究结果表明:多穗型品种和大穗型品
种的产量要素存在明显差异 ,多穗型品种单位面积
成穗数高于大穗型品种 ,而大穗型穗粒数及千粒重
比多穗型占优势 。从不同播期看 ,千粒重随播期推
迟略有上升 ,穗数随播期呈下降趋势 ,其原因是随着
播期推迟 ,穗数下降 ,导致灌浆后期晚播处理的植株
源大而库小 ,籽粒灌浆情况较好 ,千粒重较高。多穗
型品种和大穗型品种对不同播期的反应不同 ,多穗
型品种均以中播的各项指标最优 ,晚播产量下降严
重;大穗型品种中播产量最高 ,但早播高密处理亦达
较高的产量 。因此 ,对于不同穗型的品种应采用不
同途径夺取超高产 。本试验条件下 ,两种穗型小麦
品种的适宜播期范围均应定于 10月 12-19日 ,对
于多穗型品种如播期稍早 ,播种量不宜过高;而大穗
型品种如播期稍早 ,则应适当增加播种量 。
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