全 文 ：花色苷（Anthocyanins）作为负责颜色从红到紫
和蓝的最大色素群 [1]， 主要分布在花朵、 果实和叶
子的表皮细胞或皮下细胞的液泡中， 是影响植物色
彩表达的主要因素之一 [2]。 同时， 花色苷作为植物
生长、 发育期间响应外界环境变化而产生的次生代
谢产物之一 [3]， 其生物合成与体内降解机理的阐释
对其生理生态功能的揭示有着重要意义 [4]。 对于花
色苷的生物合成与代谢途径， 生物化学家已进行了
较为详细的研究[5-6]。
与花色苷合成途径方面的深入研究相比， 花色
苷降解及降解处理方面还知之甚少 [7]。 花色苷降解
分为体外（in vitro）、 体内（in vivo）降解， 分别受不
同因素影响 [4]。 有报道称， 花色苷的体外降解受理
化因子制约 [8-10]， 它的积累、 颜色表现及其稳定性
很大程度受多种因素影响， 比如自身化学结构和浓
度、 金属离子络合、 类黄酮浓度、 pH 条件 [11]、 温
度和光、 辅助色素、 酶、 氧等 [8]。 而其体内降解过
程至今仍鲜有了解 [4]。 有研究认为， 花色苷的体内
降解应是在多种酶催化下完成的 [4]， 这些酶主要包
括β-糖苷酶（β-Glycosidases）、 多酚氧化酶（PPO）、
过氧化物酶（POD）[12-13]。 其中， POD 是高等植物体
内重要的代谢酶， 参与植物体内重要的生理活动，
与植物的抗性有密切的关系。
在水果研究中发现， POD 是能使花青素减少
热带作物学报 2014， 35（8）： 1510-1516
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-08-13 修回日期 2014-04-03
基金项目 福建农林大学科技创新团队基金（No. CXTD12013）； 国家科技支撑计划项目（No. 2007BAD07B00）。
作者简介 陈小琴 （1982年—）， 女 ， 在读博士研究生 ； 研究方向 ： 花卉生理与分子生物学 。 *通讯作者（Corresponding author）： 潘东明
（PAN Dongming）， E-mail： pdm666@126.com。
鸳鸯茉莉不同发育时期 POD同工酶体系优化
陈小琴， 郭志雄， 林 琳， 王 蓓， 柯毅湧，
吴嘉玲， 蒲小龙， 扶丽红， 潘东明 *
福建农林大学园艺产品贮存保鲜研究所， 福建福州 350002
摘 要 以不同花色、 不同发育时期的鸳鸯茉莉(Brunfelsia acuminate Benth.)花瓣为材料， 通过单因素试验方法，
分别以不同浓度及 pH 值的 Tris-HCl和磷酸缓冲液(PBS)， 获得提取花瓣中过氧化物酶(POD)的最佳浓度和 pH 值，
并对不同花色、 不同发育时期花瓣的 POD 活性进行测定。 结果分别选出 0.4 mol/L Tris-HCl， pH7.0 和 0.1 mol/L
PBS， pH7.0 2 种缓冲液组合， 其中以后者的提取效果最好， 并通过 POD 同工酶谱得以证明； 不同发育时期
POD 活性： 白花>淡紫花>紫花， 花瓣颜色褪变与 POD 活性呈正相关， 且差异均达显著水平(p＜0.05)； 花瓣中不
同形态的 POD 活性之间差异显著， 可溶态 POD 活性远大于结合态的 POD 活性。
关键词 双色茉莉； 过氧化物酶； 同工酶； 体系优化
中图分类号 S682.3 文献标识码 A
POD Isozyme System Optimization of Brunfelsia acuminate
(Solanaceae) in Different Development Stages
CHEN Xiaoqin, GUO Zhixiong, LIN Lin, WANG Bei, KE Yiyong
WU Jialing, PU Xiaolong, FU Lihong, PAN Dongming*
Institute of Storage Scienci and Technology of Horticultural Products, Fujian
Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
Abstract The petals of Brunfelsia acuminata Benth during development stages were used to determine POD
activity through single-factor experiment design with different concentration and pH value of Tris-HCl and PBS
buffers in the extraction of petal POD to obtain the optimal combination. The results showed that: Among the
selected buffers 0.4 mol/L Tris -HCl ( pH7.0) and 0.1 mol/L PBS ( pH7.0), he latter was better, which could be
confirmed by POD isoenzyme spectrum; POD activity in different development stages was as follows: white >
mauve > purple, and POD activity was positively related with the petal color fading with an extremely significant
level ( p ＜0.05); The POD activity of different forms in petals varied considerably; The soluble POD activity
exceeded the conjuncted one.
Key words Brunfelsia acuminata; POD; Isoenzyme; System optimization
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.011
第 8 期 陈小琴等： 鸳鸯茉莉不同发育时期POD同工酶体系优化
1.2 方法
1.2.1 Tris-HCl 体系优化 用不同浓度（0.1、 0.2、
0.3、 0.4 mol/L）及pH值（6.0、 6.5、 7.0、 7.5、 8.0）的
Tris-HCl 缓冲体系。 单因素试验： 先在 0.1 mol/L
Tris-HCl 浓度下， 通过测定 POD 的活性， 比较以
上 5个 pH值梯度下 Tris-HCl 的提取效率， 从中筛
选出该浓度下 Tris-HCl 的最佳 pH 值。 再比较不同
浓度（0.1、 0.2、 0.3、 0.4 mol/L）的 Tris-HCl 提取花
瓣的 POD 活性。 最终获得 Tris-HCl 体系提取的最
佳 pH值和最佳浓度。 重复 3次。
1.2.2 PBS体系优化 取不同浓度（0.05、 0.1、 0.15、
0.2 mol/L）和pH值（5.8、 6.0、 6.5、 7.0、 7.5、 8.0）的
PBS缓冲体系， 重复 3次。 具体试验步骤同上。
1.2.3 不同结合状态的 POD 活性比较 不同结合
的酶[14]。 在葡萄酒及葡萄汁的相关研究显示， 花色
苷降解和 POD具有相当的关系[7]。 此外， 在荔枝采
后褐变过程中， 已被证明花色苷的降解与 POD 活
性的逐渐升高相关 [15]。 从 POD 对花色苷的降解机
理来看， 花色苷不能直接作为 POD 的底物 [4]。 与
PPO 一样， POD 也不能直接氧化降解花色苷， 类
似报道还见于葡萄 [16]和荔枝[17]等果实， POD 均不能
直接氧化其花色苷， 但花色素却能作为 POD 的底
物[16-17]。
鸳鸯茉莉（Brunfelsia acuminata Benth.）属茄科
（Solanaceae）鸳鸯茉莉属， 原产巴西。 花开放 2~5 d，
颜色从深紫变为白色， 这个过程始于花瓣衰老之前
进行[1]。 因开花时间不同， 所以在同一植株上能同
时看到各种不同颜色的花朵， 形成独特的景观效
果， 具有极高的观赏价值。 研究表明， 大花鸳鸯茉
莉（Brunfelsia calycina Benth.）花瓣中的花色素主要
由锦葵素（Malividin）、 矮牵牛素（Petunidin）、 花翠
素（Delphinidin）组成, 且这些花色素的合成终止于
花朵开放之前， 之后随着花朵开放花色变浅， 花色
素含量不断下降 [7]。 并已证实这种现象的产生， 是
由于 POD 的作用下发生氧化反应而导致花瓣中花
色素苷的降解， 这个过程需要新 mRNA 和蛋白质
的合成， 表明 POD 确实参与花色苷的体内降解，
且这一降解先于衰老过程， 是另一个具特征性、 专
一性的途径 [4]。 Oren-Shamir 也认为 POD 和花色苷
酶参与了鸳鸯茉莉花色苷的降解[3]。
目前， 关于花色苷的体内降解机制迄今仍不太
清楚。 虽有研究显示， 花色苷酶（Anthocyanase）、
PPO、 POD 和果胶酶（Pectinase）， 是参与降解花色
苷的主要酶 [4]。 这在理论上有助于花色苷体内降解
机理的解析， 实践上从控制酶活角度来促进或防
止、 稳定花色苷的降解提供了依据[4]。 而 POD 参与
鸳鸯茉莉花色苷降解的生理生化及分子机制方面研
究还鲜见报道。 本试验基于 POD 的角度， 主要探
讨不同 pH 值及浓度的 Tris-HCl 和磷酸盐缓冲液
（PBS）对不同发育时期不同花色鸳鸯茉莉中 POD
活性变化的影响， 为下游鸳鸯茉莉中 POD 的分离
纯化提供参考， 为进一步探讨鸳鸯茉莉 POD 参与
花瓣中花色苷降解代谢的机制奠定研究基础。
1 材料与方法
1.1 材料
鸳鸯茉莉 （Brunfelsia acuminate Benth.） ， 于
2013 年 4 月 18 日取自福建农林大学作物学院旁，
随机采取东、 南、 西、 北 4个方向生长健壮、 花色
正、 花型一致的盛开花朵， 取花瓣。 具体花色如图
1， 每种颜色 （深紫 、 淡紫 、 白色 ）各称取 0.20 g
（精确到 0.01）。
图1 鸳鸯茉莉不同发育时期花瓣的颜色变化
Fig. 1 The changes in colors during the different stages of Brunfelsia Petals
1511- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
0.1 mol/L Tris-HCl pH7.0 时， 白花、 紫花的
POD 单位酶活分别为 293.23、 14.12（U/g FW）。 2
色花之间的 POD 活性差异极显著（p＜0.01）， 白花
是紫花的 20倍。 说明白花的 POD活性最大。
2.1.2 pH7.0 Tris-HCl 的最适浓度筛选 由图 3
可知， 紫花、 白花的 POD 活性均随 Tris-HCl 浓度
的升高而增强 ， 在 0.4 mol/L 时达最高 。 紫花在
Tris-HCl 浓度为 0.4 mol/L 时与其它浓度达显著性
差异（p＜0.05）； 白花在 Tris-HCl 浓度为 0.1 mol/L
时与其它浓度达显著性差异（p＜0.05）。
对不同的 pH 值及浓度 Tris-HCl 的单因素试验
结果可知， 0.4 mol/L、 pH7.0 Tris-HCl 可作为进一
步试验的最佳提取液。
2.2 PBS对 POD活性的影响
2.2.1 0.05 mol/L PBS 的最适 pH 值确定 由图 4
可知， 紫花、 白花 pH＞7.0 的 PBS POD 活性均明
显增强， 紫花 pH 8.0 与 pH 5.8、 pH 6.5 的 POD
活性差异显著 （p＜0.05）， 其余差异不明显； 白花
pH7.0、 pH7.5 与 pH5.8、 pH6.0、 pH6.5 对 POD 活
性的影响差异显著 （p＜0.05） 。 因此 ， 0.05 mol/L
PBS的最适 pH为 pH7.0。
状态 POD的提取参照 Lee等[18]并加以改进。
可溶态 POD 提取： 取花瓣研究方法 0.2 g， 加
入含 0.1 mol/L Tris-HCl， pH6.8（1 ∶ 3 W/V）提取缓
冲液， 并放置冰上浸提 2 h， 每 20 min 用涡旋振荡
器摇 15 s。 12 000 ×g， 4 ℃， 5 min， 取上清， 沉淀
再用提取缓冲液洗 3次。
结合态 POD提取： 将上一步得到的沉淀细胞壁
蛋白质， 用 600 μL， 0.1 mol/L Tris-HCl（含 1 mol/L
NaCl）， pH 6.8 提取液 。 室温下 ， 振荡提取 2 h。
12000×g， 4℃， 5min， 取上清液， 即为结合态 POD。
1.2.4 POD 活性测定 参照愈创木酚比色法 [16]加
以改进。 加入 1 mL POD 反应液 (0.1 mol/L， pH6.8
PBS， 含 0.125％ H2O2 和 0.2％愈创木酚 （V/V） ；
最后加入粗酶液（紫色 50 μL、 淡紫花 10 μL、 白花
5 μL） 启动反应， 在可见光光度计 470 nm 下测其
吸光值变化， 反应 2 min， 每 5 s 取值 1 次。 将每
分钟 OD 增加 0.01 定义为 1 个活力单位。 POD 活
性单位（U/g FW）。
1.2.5 POD 同工酶电泳 采取聚丙烯酰胺凝胶电
泳， 参考车建美等[19]研究的方法。 染色方法采用醋
酸－联苯胺染色法[20]。
1.3 数据分析
采用 SPSS20.0 软件进行单因素方差 （One-
WayANOVA）分析， 结合 LSD 与 Duncan 法， 经方
差分析和多重比较计算。
2 结果与分析
2.1 Tris-HCl 对 POD活性的影响
2.1.1 0.1 mol/L Tris-HCl 的最适 pH 值确定 由
图 2可知， 紫花、 白花的表现变化趋势相同， 整体
呈先上升后下降， POD 活性在 pH7.0 时为最高 ；
紫花的 POD 活性， 除与 pH7.5 相比无显著性差异
外， 比其余 pH 时的活性明显增高， 达显著水平
（p＜0.05）（图 2-A）； 白花的 POD 活性在不同 pH 组
间差异均不显著（图 2-B）。 因此， 在 0.1 mol/L浓度
下， 最适 pH为 7.0。
A B
pH
18.00
16.00
14.00
12.00
10.00
8.00
6.00
4.00
2.00
0.00
6.0 6.5 7.0 7.5 8.0
b
b
a
b
ab
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
紫花
pH
400.00
350.00
300.00
250.00
200.00
150.00
100.00
50.00
0.00
a
a
a
白花
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
6.0 6.5 7.0 7.5 8.0
a
a
A： 紫花； B： 白花。 不同字母表示5％水平差异显著， 采用LSD和Duncan法 (n=3)。 下同。
A: purple flower; B: white flowers. different letters indicates difference at 5% level, by the method of LSD and Duncan(n=3). The same as below.
图2 不同PH值Tris-HCl (0.1 mol/L) 对POD活性的影响
Fig. 2 The effect of different pH values of Tris-HCl (0.1 mol/L) on POD activity
1512- -
第 8 期 陈小琴等： 鸳鸯茉莉不同发育时期POD同工酶体系优化
2.2.2 pH7.0 时 PBS 的最适浓度筛选 由图 5 可
知， 紫花、 白花的POD 活性均呈先升后降； 紫花
在 PBS 浓度为 0.1 和 0.15 mol/L 与 0.05 mol/L 达差
异显著（p＜0.05）； 白花在 PBS 浓度为 0.05 mol/L 与
其他浓度差异显著 （p＜0.05）。 由于 PBS 浓度越
高， 越会产生盐析现象， 而导致 POD 的溶解度下
降。 因此， 以浓度 0.1 mol/L pH7.0 PBS 作为下一
步体系优化试验。
A B
b
a
b
b
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
紫花60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
浓度/（mol/L）
0.1 0.2 0.3 0.4
a
a
b
a
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
白花700.00
600.00
500.00
400.00
300.00
200.00
100.00
0.00
0.1 0.2 0.3 0.4
浓度/（mol/L）
图3 不同浓度Tris-HCl (pH7.0) 对POD活性的影响
Fig. 3 The effect of different concentrations of Tris-HCl (pH7.0) on POD activity
A B
a
bb
ab
ab
ab
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
紫花25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
5.8 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0
pH
a a
ab
c
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
白花400.00
350.00
300.00
250.00
200.00
150.00
100.00
50.00
0.00
5.8 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0
pH
bc
bc
图4 不同pH值PBS (0.05 mol/L) 对POD活性的影响
Fig. 4 The effect of different pH values of PBS (0.05 mol/L) on POD activity
A B
紫花35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
0.05 0.1 0.15 0.2
浓度/（mol/L）
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
白花700.00
600.00
500.00
400.00
300.00
200.00
100.00
0.00
浓度/（mol/L）
PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
0.05 0.1 0.15 0.2
图5 不同浓度PBS (pH7.0) 对POD活性的影响
Fig. 5 The effect of different concentrations of PBS (pH7.0) on POD activity
b
a
a
ab
b
a
a
a
1513- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
2.3 进一步比较 Tris-HCl 和 PBS 对 POD 活性的
影响
对 Tris-HCl 和 PBS 缓冲体系优化的单因素
试验结果可知 ， 0.4 mol/L， pH 7.0 Tris-HCl 与
0.1 mol/L， pH7.0 PBS 对不同花色鸳鸯茉莉花瓣中
POD 提取效果均较好 ， 进一步研究比较二者对
POD活性的影响（图 6）。 由图 6 可知， 随着花瓣颜
色褪去， POD 活性不断增强； 白花的 POD 活性最
大， 3种颜色花之间的 POD活性差异显著（p＜0.05）；
用 Tris-HCl （0.4 mol/L， pH7.0）和 PBS （0.1 mol/L，
pH7.0）缓冲体系， 都能较好提取紫花、 淡紫花中的
POD， 二者差异不明显， 而对白花 POD 活性的影
响差异达显著水平（p＜0.05）。 因此， PBS（0.1 mol/L，
pH7.0）提取效果较好。
2.4 Tris-HCl 和 PBS对 POD同工酶的影响
将体系优化获得的 Tris-HCl（0.4 mol/L， pH7.0）
和PBS（0.1 mol/L， pH7.0）2 个缓冲液， 对 3 种颜色
6 个样本的鸳鸯茉莉进行 POD 同工酶电泳分析，
其电泳图及相应的迁移率模式图 7A~B 可以看出：
2 种缓冲液提取的同工酶谱都较为清楚， 但用 PBS
提取白花， POD 酶谱条带（图 7A-6） 更粗且更加
明显。 因此， 2 种缓冲体系对鸳鸯茉莉花瓣中 POD
活性的提取效果均较好， 但考虑白花的 POD 活性
及今后对 POD 的进一步纯化， 以 PBS（0.1 mol/L，
pH7.0）提花瓣中的 POD 效果更佳。 根据相对迁移
率的不同， 计算鸳鸯茉莉 POD 同工酶所有的扩增
酶带数， 共找到 6 条（图 7A:abcdef）， 迁移率依次
为 0.044 1、 0.161 8、 0.274 5、 0.328 4、 0.5、 0.519 6。
从紫花到白花的变化， POD 活性是上升的， 如图
7A（a、 e）所示的 2条特征酶谱， POD活性明显增强。
2.5 不同结合状态的 POD活性比较
由图 8 可知， 3 种颜色花的可溶态 POD 活性
的变化， 随缓冲液洗脱次数的增加而明显下降， 白
花、 淡紫花、 紫花第一次到第二次洗脱下降幅度分
别是 239.1％、 197.2％、 94.2％； POD 活性下降幅
度大小依次是白花＞淡紫花＞紫花 ， 白花可溶态
POD 活性由第一次 590.3（U/g FW）降至174.1（U/g
FW）。 而结合态 POD， 无论是从哪种花色提取得
到的， 活性都非常低， 说明结合态的 POD 在鸳鸯
茉莉花瓣中含量都很低。
a
b
dd
ccPO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
图6 Tris-HCl (0.4 mol/L， pH 7.0) 和PBS (0.1 mol/L，
pH 7.0) 对POD活性的影响
Fig. 6 The effect of Tris-HCl (0.4 mol/L, pH 7.0) and
PBS (0.1 mol/L, pH 7.0) on POD activity
1 000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Tirs-HCl
PBS
紫花 淡紫 白花
A B
a
b
c
d
e
1 2 3 4 5 6
迁移距离/cm（迁移率）
0.45（0.044 1）
1.65（0.161 8）
2.8（0.274 5）
3.35（0.328 4）
5.1（0.5）
5.3（0.519 6）
10.2（溴酚蓝）
f
a
b
c
d
e
f
1、 2、 3： 分别表示紫色、 淡紫色、 白色 (0.4 mol/L， pH 7.0的Tris-HCl)； 4、 5、 6： 分别表示紫色、 淡紫色、 白色 (0.1 mol/L， pH 7.0的
PBS)； a、 b、 c、 d、 e、 f： 表示POD同工酶谱的位置。
1, 2, 3: denote purple, mauve, white (0.4 mol/L Tris-HCl, pH 7.0); 4, 5, 6: denote purple, mauve, white (0.1 mol/L PBS, pH 7.0); a, b, c, d, e, f: the
location of POD isozyme spectrum.
图7 POD同工酶的电泳图（A）与相对迁移率模式图（B）
Fig. 7 The gel map (A) and relative mobility pattern of POD isozyme (B)
1514- -
第 8 期 陈小琴等： 鸳鸯茉莉不同发育时期POD同工酶体系优化
3 讨论与结论
3.1 鸳鸯茉莉花瓣中 POD同工酶体系的建立
鸳鸯茉莉花瓣 POD 同工酶提取的体系优化结
果 ： 研磨时加入 20％ PVPP， 0.4 mol/L， pH7.0
Tris-HCl 和 0.1 mol/L， pH7.0 PBS 提取效果均较好
（紫花、 淡紫花）， 但白花以 0.1 mol/L pH7.0 PBS
为宜。 采取聚丙烯酰胺凝胶电泳法， 醋酸-联苯胺
染色法进行同工酶的染色。
3.2 鸳鸯茉莉花瓣中 POD存在的主要状态
不同形态的 POD 活性试验可得， 不同花色花
瓣中的 POD 活性， 可溶态远大于结合态， 二者差
异极显著； 且随着洗脱次数增加， 可溶态 POD 活
性急剧下降。 说明鸳鸯茉莉花瓣中 POD 的绝大部
分是以可溶态形式存在。 因此， 对鸳鸯茉莉花瓣中
POD活性地检测只需要取第一次粗提液即可。
3.3 鸳鸯茉莉花瓣中 POD与花色苷之间的关系
本试验结果显示， 3 种颜色的鸳鸯茉莉花花瓣
中 POD活性， 由高到低依次为白花＞淡紫花＞紫花，
不同花色间 POD 活性差异极显著（p＜0.01）。 随着
发育时期延长， 紫色褪去， 花瓣中 POD 活性呈不
断上升趋势。 POD 活性与花色的褪变呈正相关，
即花色越淡， POD 活性越强， 并且其组分活性也
发生了剧烈变化(见图 7 a、 e)。 此试验结果初步表
明， POD 活性变化与鸳鸯茉莉花色变化密切相关。
推测 POD 参与了鸳鸯茉莉花色素苷代谢的过程。
这与前人报道的有关 POD 参与了大花鸳鸯茉莉花
色素苷降解的结果一致， 即 POD 活性增强， 则花
色苷降解， 花色褪去 [3, 7，15]。 但对于 POD 如何与花
色苷发生反应的机制没有做深入的研究。
鸳鸯茉莉开花后， 花色在极短时间内（3~5 d）
由深紫色变成白色， 这为花色苷的体内代谢机制提
供了一个独特的研究材料， 此外， 类似的如木芙蓉
（Hibiscus mutabilis L.）， 其花色 1 日 3 变， 即早晨
白色， 中午粉红色， 傍晚深红色。 有关醉芙蓉（木
芙蓉的一个变种）花色变化机理研究报道， 其花色
变化主要是原花青素向花色素转化的过程， 属于花
青素的生物合成； 而鸳鸯茉莉的花色变化主要因花
色苷的降解引起[21]， 二者的代谢途径不同。
有关鸳鸯茉莉花瓣中 POD 参与花色苷降解的
机制机理目前研究较少。 为此， 对不同发育期鸳鸯
茉莉花瓣内 POD 提取液的体系优化、 及其不同形
态 POD 活性的测定极其重要， 不仅为以后鸳鸯茉
莉 POD 纯化提供参考， 也为后续研究鸳鸯茉莉花
色变化的机理提供一个切入点。
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PO
D
活
性
/（
U/
g
FW
）
700
600
500
400
300
200
100
0
紫花
淡紫
白花
第1次 第2次 第3次 第4次 结合态
图8 可溶态POD(不同洗脱次数)与结合态POD活性
的变化趋势
Fig. 8 The changes of POD activities (in different elution
times) of soluble proteins and cell wall proteins
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
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责任编辑： 古小玲
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