全 文 ：吉林农业大学学报　2005 ,27(6):621 ～ 626
Journal of Jilin Agricultural University
猴头菌属(Hericium)真菌多糖的研究进展
吴云艳 , 宋　慧 , 马　福
(吉林农业大学生物技术学院 , 长春 130118)
摘　要:猴头菌属(Hericium)真菌是珍贵的药膳兼用菌。从猴头菌属真菌的子实体 、菌丝体及菌丝发酵液中
分离得到的多糖统称为猴头菌属真菌多糖。现代医学和药理学的很多研究表明 , 猴头菌属真菌多糖在提高机
体免疫力 、抗癌抑瘤 、降血压 、降血糖等多方面均具有一定的疗效。文中简要介绍了猴头菌属真菌多糖提取 、
分离纯化的研究现状 ,着重阐述了目前国内外对猴头菌属真菌多糖的组成 、结构分析及生物活性 、液态发酵工
艺的研究进展 ,并对其发展前景进行了展望。
关键词:猴头菌属;真菌多糖;生物活性;液态发酵
中图分类号:Q949.32　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2005)06-0621-06
Advances in Studies on Polysaccharides from Fungi of Genus Hericium
WU Yun-yan , SONG Hui , MA Fu
(College of Biotechnology , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 ,China)
Abstract:The fungi in genus Hericium are valuable for both pharmacopoeia and edibility.Polysaccha-
rides of the fungi in genus Hericium are one of the polysaccharides isolated from fruit-bodies or mycelium
or fermented liquor from the fungi in genus Hericium.Many researches in medicine and pharmacology
have proved that polysaccharides of the fungi in genus Hericium have certain therapeutical effects on im-
proving immunity , restraining cancer , reducing blood pressure and blood sugar , and so on.This review
briefly introduces the extraction , isolation and purification and elaborates composition , structural analysis ,
biological activity , submerged fermentation at home and broad , and development prospect of polysaccha-
rides isolated from the fungi in genus Hericium.
Key words:Hericium ;polysaccharides;biological activity;submerged fermentation
　　猴头菌属(Hericium)真菌共包括 4 个种 ,即:
猴头菌[ H.erinaceus (Bull.Fr.)Pers.] 、小刺猴头
菌[ H.caput-medusae (Bull.Fr.)Pers.] 、假猴头菌
[ H. laciniatum (Leers)Banker] 、珊瑚状猴头菌
[ H.coralloides(Scop.Fr.)Pers.ex Gray] [ 1] ,其中猴
头菌(Hericium erinaceus)为主要种。民间所称“猴
头菌” 、“猴头” 、“猴菇”等多指此种 。野生猴头菌
属真菌主要分布在我国的吉林 、辽宁 、黑龙江 、新
疆 、内蒙古 、河南 、河北 、四川 、云南 、湖北 、广西 、浙
江 、江西等省区[ 2-3] 。美国 、日本 、俄罗斯以及欧洲
一些国家也有分布 。它是著名的药食兼用菌 ,性
平 、味甘 ,助消化 、利五脏 ,子实体和发酵菌丝体均
可入药[ 4] 。多糖是猴头菌属真菌化学组成中研究
最多的成分之一 ,大量的药理 、药效研究证明:猴
头菌属真菌子实体多糖 、菌丝体多糖具有抗肿瘤 、
提高免疫力 、抗凝血 、降血脂等功效[ 5-6] 。
1　猴头菌属真菌多糖的提取及分离纯化
猴头菌属真菌多糖依据存在的部位可分为胞
内多糖 、胞外多糖和细胞壁多糖。猴头菌属真菌

通讯作者
基金项目:吉林省科技厅资助项目(2003051-1)
作者简介:吴云艳(1978-),女 ,硕士 ,主要从事猴头菌多糖的研究。
收稿日期:2004-10-08
DOI :10.13327/j.j jlau.2005.06.009
多糖含量因分析的样品不同如子实体 、菌丝体或
者发酵液浸膏 ,测定结果相差很大。如北京市食
品研究所分析 100 g 猴头菌干品的营养物质中碳
水化合物高达 44.9 g ,而胡小加[ 7]等测定猴头菌
(H.erinaceum)粉中总糖含量只有 1.2%。此外
菌种不同 、生长条件不同等都会影响多糖含量 ,多
糖含量受多种因素影响[ 8-9] 。有研究报道小刺猴
头菌[ H.caput-medusae (Bull.Fr.)Pers.] 子实体
多糖含量为 14.81%,子实体水煎提取物和菌丝
体提取物多糖含量也在这个水平上[ 1] 。猴头菌属
真菌多糖含量的测定方法主要采用苯酚 —浓硫酸
法[ 10] 。
1.1　提取
猴头菌属真菌多糖可以从子实体 、菌丝体及
菌丝体发酵液中分离获得。通过热水 、盐及冷碱
或热碱浸提子实体或菌丝体后 ,再用醇沉的方法
即可获得猴头菌属真菌粗多糖 。研究表明 ,采用
不同提取方法所获多糖不同 ,如 Mizuno[ 11]将猴头
菌(H.erinaceus)子实体依次用 100℃热水 、80℃的
1%草酸铵溶液 、30℃的 5%NaOH 溶液提取 ,经分
离纯化最后获得了 15种多糖 。目前我国市场上
应用的真菌多糖产品多是经水提醇沉获得 ,但在
提取过程中 ,水的温度及用量 、浸提时间 、次数 、醇
沉浓度等对多糖的浸出率和收率均有影响。从满
足工业大生产的需求出发 ,许多学者对多糖提取
工艺进行了研究 。吴克[ 12]等在对猴头菌(H.eri-
naceus)子实体多糖的提取中发现:其最适温度为
80℃,提取时间为 1 h ,提取液采用 60%的乙醇终
浓度醇沉最佳。于宙[ 13] 在猴头多糖的提取和分
析中认为工业化生产只需抽提 1次 ,时间为 1 h ,
温度为 100℃,醇沉浓度为 60%。刘重芳[ 14]等通
过正交实验 ,并综合大生产的各种因素条件 ,优选
出猴头菌多糖的提取工艺:煎煮3次 ,每次的加水
量分别为 10 ,8 ,8倍量 ,每次 1 h ,滤液合并 ,浓缩
至1∶3 ,离心后取上清夜 ,最终浓缩至1∶1.25 ,醇沉
终浓度为 75%。近年来 ,各种酶制剂在提高多糖
浸出率方面也得到了较好的应用。陈作平[ 15]发
现酶法与热浸提法结合能明显提高提取液中猴头
菌(H.erinaceus)菌丝体粗多糖的含量 ,与直接热
浸提法相比提高了 1.25倍 。
1.2　分离纯化
猴头菌属真菌多糖的分离纯化过程包括分
离 、纯化和纯度鉴定 。猴头菌属真菌多糖粗提物
中往往混有蛋白质 、色素 、低聚糖等杂质 ,必须分
别除去。除蛋白是猴头菌属真菌多糖纯化中的关
键一步 ,实验室中 ,常用Sevag 法[ 16]除蛋白 。低聚
糖等小分子杂质可通过透析法[ 17] 除去。除色素
一般采用活性炭或 DEAE—纤维素法脱色 。提取
的粗多糖样品通常是由不同分子量大小或不同成
分的多糖混和物组成 ,需进一步分离纯化 。猴头
菌属真菌多糖的分离纯化主要采用乙醇分级[ 18] 、
柱层析[ 19]等方法。目前超滤方法在多糖的分离
中得到越来越广泛的应用[ 20] ,但在猴头菌属真菌
多糖的分离中尚未见报道 。真菌多糖是一种大分
子化合物 ,它的纯度只代表某一多糖相似链长的
平均配布。其纯度鉴定的方法通常有 4种:比旋
度法 、超离心法 、高压电泳法及凝胶过滤法[ 20] 。
一般需要 2种以上的方法才能确定其均一性。
2　猴头菌属真菌多糖的组成及结构分析
到目前为止 ,国内外学者的研究报道显示 ,已
从猴头菌属真菌中提取出十几种多糖 ,其中单糖
的组成主要有:葡萄糖 、半乳糖 、甘露糖 、阿拉伯糖
和木糖 , 此外还有鼠李糖 、岩藻糖及墨角藻
糖[ 21-37] ,在绝大多数报道的多糖中都含有葡萄
糖 ,半乳糖和甘露糖也普遍存在于各多糖中 。关
于猴头菌属真菌多糖的单糖种类及其组成比例 ,
研究结果差异很大 。例如徐锦堂[ 1]在《中国药用
真菌学》一书中指出 , 经气相色谱分析 , 猴头菌
(H.erinaceus)多糖是由葡萄糖 、半乳糖 、甘露糖
组成 ,以葡萄糖为主;徐杭民等[ 21]的报道认为水
解后的猴头菌多糖经薄层层析 ,鉴定为葡萄糖 、阿
拉伯糖 、木糖。潘继红等[ 22]用蒸馏水 、0.5%草酸
铵 、1 mol/L NaOH溶液分别提取猴头菌子实体 ,得
到的多糖其单糖组分均为甘露糖 、半乳糖 、葡萄糖
和木糖 ,而日本的Mizuno 等[ 23]报道从猴头菌(H.
erinaceus)子实体中依次采用热水 、1%草酸铵热水
溶液和5%氢氧化钠溶液提取分离出了 6种具有
抗肿瘤活性的多糖成分 ,其中从热水中提取的
3种多糖(F Ⅰ0-a 、F Ⅰ0-a-β 、F Ⅰ0-b)的单糖成分与潘
继红的研究报道相似 ,均含有甘露糖 、半乳糖 、葡
萄糖和木糖 ,其余 3种多糖则分别是 FⅠ 0-a-α为木
聚糖蛋白;从 1%草酸铵热水溶液中得到的含有
木糖∶葡萄糖∶半乳糖(1.79∶1∶0.17)的杂多糖 F
Ⅱ-1;从氢氧化钠中提取的含有木糖∶葡萄糖∶半
乳糖(0.51∶1∶0.32)蛋白多糖 FⅢ-2b。有关猴头
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菌属真菌子实体和菌丝体多糖的单糖组成及组成
比各研究报道也存在较大差异 ,黄丽萍[ 24]分析小
刺猴头菌深层培养发酵的菌丝体多糖的单糖构成
比例为葡萄糖∶甘露糖∶半乳糖=20.2∶5.2∶1 ,并
与同一菌株复原的子实体多糖比较 ,除多糖含量
不同外 ,单糖组成比例相同;杨炎等[ 25]对猴头菌
子实体多糖和菌丝体多糖进行的比较中 ,得出子
实体多糖 hfp-1的单糖组成为阿拉伯糖 、甘露糖 、
半乳糖和葡萄糖 ,菌丝体多糖hfp-2的单糖组成是
阿拉伯糖 、木糖 、甘露糖 、半乳糖和葡萄糖。
综合国内外目前已发表的关于猴头菌属真菌
多糖组成与结构研究报道 ,分析造成差别的原因
主要有以下几个方面:
①菌种的差异 。菌种不同 ,多糖组成不同。
Wang[ 37]在研究猴头菌(H.erinaceus)和假猴头菌
(H.laciniatum)水溶性多糖抗肿瘤活性时指出 ,
猴头菌水溶性多糖以葡聚糖为主 ,假猴头菌水溶
性多糖以半乳糖为主 。有些菌种外观差异不显
著 ,如猴头菌(H.erinaceus)子实体与小刺猴头菌
(H.caput-medusae)子实体很难区分 ,这就要求研
究的菌种必需经过菌物专家鉴定。
②部位的差异 。以子实体 、菌丝体及菌丝体
发酵液为提取材料 ,得到的多糖组分有所不同 ,即
使是同一菌株 ,菌丝体和子实体的多糖组成也有
可能不同 。子实体与菌丝体是真菌的不同生长阶
段 ,多糖合成相关酶类在此阶段的活性差异尚未
见研究报道。此外胞内多糖 、胞外多糖和细胞壁
多糖有可能不同 ,因此测定结果显示较大差异 。
③提取方法不同 。提取溶剂和提取条件不同
导致获得的多糖组分不一样。例如用碱作提取溶
剂时得到酸性多糖 ,用水时获得的是中性多糖 。
④分析方法的差别。随着生物技术的迅猛发
展 ,先进的分析技术手段的广泛应用 ,使得到的实
验结果越来越接近生物体内大分子的真实组成状
况;高灵敏度的仪器进一步提高了实验结果的准
确性 。例如 , 20世纪 80 年代分析多糖组成常采
用纸层析 、薄层层析方法 , 90年代后气相色谱 、高
效液相色谱成为主要分析手段 ,含量较少的单糖
成分也能被检测出来 。
因此 ,对猴头菌属真菌多糖组分与结构进行
研究时 ,菌种的鉴定是最基本的前提条件 ,否则研
究结果将失去意义;其次根据活性成分确定取样
部位 ,并选择相应的提取方法及灵敏的分析手段
才会获得有益的结果 。多糖作为生物体内主要大
分子物质之一 ,它的研究与蛋白质 、核酸研究相比
起步较晚 ,许多研究技术和方法还处于探索阶段 ,
尚不成熟 。但多糖特有的生物学活性已引起生物
学家 、药理学家和化学家的极大兴趣 ,有些科学家
甚至预言:今后数十年将是多糖时代[ 38] 。
3　生物活性
分子大小是多糖具备生物活性的必要条件。
食药用真菌多糖的活性成分主要以 β-(1※3)-D-
葡聚糖为主 ,相对分子量为 1×105 ～ 2×105 的多
糖活性最强[ 39-41] 。猴头菌属真菌多糖是否如此 ,
还有待于进一步研究 。目前报道的猴头菌属真菌
多糖药理学研究结果以多糖粗提物为主 。
3.1　抗肿瘤和提高免疫力作用
抗肿瘤作用是多糖类化合物所显示的重要生
物活性 。从目前的药理学实验来看 ,其作用机理
与现有西医抗癌作用不同 , 西医是通过药物直接
杀伤癌细胞 ,降低癌细胞的转化率 ,而食用菌多糖
是通过提高机体本身的抗病能力或增强机体对化
疗 、放疗的耐受性 ,以达到抵抗癌细胞的目的 ,抑
制癌细胞的生长和扩大 。早在 20 世纪 60 年代
初 ,中日学者就发现猴头菌(Hericium erinaceus)具
有出色的抗癌作用[ 42] ,开发生产的“猴头菌片”在
治疗胃癌 、食道癌及其它恶性肿瘤方面有明显作
用。2001年 , Wang 等[ 43]从猴头菌培养液中提取
的多糖分子量大于 1.5×104 ,具有明显的抗人造
肺转移性肿瘤作用 ,且该多糖能使 T 细胞和巨嗜
细胞的数量增加 。聂继盛[ 44]在 2003 年发现大刺
猴头(88)可显著抑制小鼠 S-180肉瘤的生长 ,提
高荷瘤小鼠胸腺和脾重。猴头多糖是一种较好的
免疫增强剂[ 45-47] ,能提高自然杀伤(NK)细胞的活
性 ,促进迟发型超敏反应(DTH)的发生 ,能增强巨
噬细胞的吞噬功能[ 48-50] ,可明显对抗由环磷酰胺
引起的白细胞下降 ,对 CoA引起活化的 T 淋巴细
胞有显著的促进增殖作用 。张宗诚等发现猴头菌
多糖加胸腺肽能明显促进受体小鼠免疫功能重
建[ 51-52] 。傅幼英[ 53]等在 8 种食用菌多糖对淋巴
细胞转化作用的研究中发现猴头菇多糖在提高淋
巴细胞的转化值中居首位 。将猴头菌属真菌多糖
与其它真菌多糖联合使用 ,对机体的免疫作用比
单独使用一种多糖的效果好[ 54-55] 。研究表明 ,多
糖在体内的作用不仅与免疫系统的作用有关 ,而
623第 27卷　第 6期　　　　　　　　　　　　　吴云艳等:猴头菌属(Hericium)真菌多糖的研究进展
且与神经内分泌系统的作用密切相关 ,但猴头菌
属真菌多糖在这方面的研究还未见报道 。
3.2　抗突变作用
微核是一种染色体畸变形式 ,与肿瘤 、癌症的
发生有着密切的联系 ,因此常被视为恶变的先兆
之一 。环磷酰胺是一种诱变剂 ,通过影响 DNA ,
诱导微核形成。目前骨髓细胞微核试验与精子畸
形试验被公认为是检测染色体损伤的标准方法。
周慧萍[ 56]使用不同剂量的猴头菌属真菌多糖在
机体内可拮抗由环磷酰胺引起的骨髓微核率的增
高 ,表明它们有明显的抗突变作用 。成静 、祝寿芬
等对大刺猴头菌多糖抗突变作用研究结果表明:
多糖提取物可拮抗环磷酰胺所致的小鼠骨髓嗜多
染红细胞微率的增加 ,拮抗环磷酰胺所致的小鼠
精子畸形率的增加 ,与阳性对照组相比有明显差
异[ 57] ,并且可以对抗由丝裂霉素 C(MMC)诱导的
大肠杆菌 PQ35 、PQ37细胞 SOS 应答的能力 ,表现
了明显的抗突变作用[ 58] 。聂继盛[ 59]等通过研究
3个剂量组多糖对敌克松和叠氮钠引起的 TA100
的回复突变菌落数增加的抑制作用 ,发现猴头菌
多糖有直接拮抗致突变物的作用。目前对真菌多
糖降低环磷酰胺所致微核率增高的机理 ,认为可
能是通过增强肝脏解毒功能或激活机体内一些因
子或酶活力 ,促进DNA损伤修复。此外通过提高
特异性免疫和非特异性免疫功能 ,及时清除变异
细胞也是抗突变的原因之一。
3.3　抗衰老作用
到目前为止 ,对衰老发生的机理有众多的学
说 ,如遗传学说 、自由基学说 、交联学说以及免疫
功能下降学说 ,等等 。其中持免疫功能学说的科
学家认为免疫功能具有增龄性变化 ,即年龄增大 ,
其免疫功能下降或紊乱 ,结果胸腺萎缩 ,T 细胞损
耗 ,从而导致机体衰老 ,寿命缩短。自由基理论认
为随着年龄的增长 ,机体抗氧化酶活性不断下降 ,
导致体内氧自由基不能及时清除 ,生成过氧化脂
质等过氧化物 ,其含量与细胞损伤程度呈正相关 ,
并由此引起细胞衰老与死亡。超氧化物歧化酶
(SOD)是机体中清除有害自由基的重要抗氧化
酶 ,可以保护细胞免受损伤 ,延缓细胞衰老。众多
中药多糖与真菌多糖的研究均表明 ,多糖能增强
免疫功能 、清除自由基而呈现抗衰老作用 。周慧
萍[ 60]等研究表明猴头菌多糖能明显降低果蝇和
小鼠心肌脂褐质含量 ,能增强果蝇的飞翔能力 ,能
增加小鼠脑和肝脏 SOD的活力 ,有一定的抗疲劳
作用 。
3.4　降血糖活性
糖尿病发病机制复杂 ,目前是医学界的难题
之一 ,与遗传 、环境 、病毒感染 、肥胖 、种族营养物
质代谢失衡 、内分泌失调等因素都有关系 。自 20
世纪80 年代起 ,随着对多糖生物活性的广泛研
究 ,人们在药理实验中发现多糖对正常小鼠或药
物致高血糖小鼠有降血糖作用 ,特别是食药用真
菌多糖作用显著。薛惟建[ 61] 在研究昆布多糖和
猴头菌多糖对实验性高血糖的防治作用中发现 ,
猴头菌多糖对四氧嘧啶诱发的糖尿病具有明显的
预防及治疗作用。李小定等[ 62] 发现猴头菌多糖
是一种具有降血糖活性的真菌多糖 。不同多糖针
对不同类型糖尿病降血糖机制不同 。它们可能通
过以下过程发挥作用:与细胞膜上的特定受体结
合 ,通过第二信使 cAMP将信息传至线粒体 ,提高
糖代谢酶系的活性 ,加速糖的氧化分解[ 63] 。
除上述作用外 , 猴头菌属真菌多糖还有抑
菌[ 64] 、抗凝血 、促进溶血素形成 、抗白细胞下
降[ 65] 、降血脂 、抗血栓 、抗辐射[ 66-67] 、保肝护肝 、对
胃黏膜损伤有保护作用[ 68] 、促进小鼠肾上腺神经
细胞及 PC12 神经突细胞的生长 、使神经突外
延[ 69] 、抗疲劳[ 70]等功能。
目前硫酸化多糖抗艾滋病的研究已成为热
点 ,而猴头菌属真菌中的硫酸化多糖含量也较高 ,
所以研究硫酸化的猴头菌属真菌多糖将具有深远
的意义。
4　液态发酵猴头菌属真菌多糖的工艺化
研究
猴头菌属真菌野生资源有限 ,人工栽培周期
长 、产量低 ,而液态发酵解决了这一难题 ,它成为
一种周期短 、产量高的生产途径。液态发酵除了
应用于医药工业和作为液态菌种外 ,还应用于食
品饮料工业。以前对液态发酵的研究是以菌丝体
的得率为出发点 ,我们知道猴头菌属真菌最有效
的活性物质是多糖 ,而多糖与菌丝体的多少在菌
株间不呈正相关[ 71-72] ,所以目前我国的学者集中
主要精力研究液态发酵猴头菌属真菌多糖的工艺
化 ,以期更好地开发猴头菌属真菌并利用其多糖。
在国内 ,孙红斌的研究成果比较突出[ 73-75] ,他发
现在液态发酵生产猴头菌属真菌多糖时 ,培养基
624 　吉　林　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　2005年
成分和 C/N 比是影响猴头菌多糖产量的 2个重
要因素。当葡萄糖为 3%～ 4.5%,复合氮源为
1.5% ～ 1.68%, 维 生 素 B1 为 0.001% ～
0.001 5%,pH 为 5.0 ～ 5.2 , C/N 为 26时 ,猴头菌
多糖产量最高 ,且胞内多糖在培养 120 h 时达最
大值 ,胞外多糖在培养期间一直呈增加的趋势。
查阅文献发现 ,国外对这方面的研究尚属罕见 。
总之 ,猴头菌属真菌多糖是一种应用前景广
阔的药用真菌多糖 ,但目前对猴头菌属真菌多糖
的研究还不深入 ,进一步开展猴头菌属真菌多糖
的分离纯化 、结构及药理实验研究 ,深入探讨液态
发酵猴头菌属真菌多糖的生产工艺 ,对药物和食
品开发具有重要意义 。
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