全 文 ：华北农学报 · 2010, 25(1):155-160
收稿日期:2009-12-08
基金项目:霍英东教育基金会高等院校青年教师基金(101026);新世纪优秀人才支持计划资助(NCET-06-0103)
作者简介:王晓冬(1983-),女 ,内蒙古乌兰察布人 ,在读博士 ,主要从事小麦逆境生理与调控研究。
通讯作者:段留生(1969-),男 ,山东东明人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物生理与化学调控研究。
外源 γ-氨基丁酸(GABA)对小麦苗期耐涝性的影响
王晓冬 1 ,解备涛 2 ,李建民1 ,段留生1
(1.中国农业大学农学与生物技术学院,农业部农作制度重点开放实验室 ,北京　100193;2.山东省农业科学院作物所 ,山东济南　250100)
　　摘要:以冬小麦京都 40和春小麦辽春 17为材料 ,用 0(对照 CK), 50, 500 mg/L3个浓度的γ-氨基丁酸(GABA)浸
种处理 , 小麦幼苗高约 10 cm后进行涝害胁迫 ,持续 3 d, 研究外源 GABA对小麦幼苗耐涝性的影响。结果表明 , 适当
浓度的 GABA处理可以明显提高小麦幼苗的耐涝性。在涝害条件下 , 50 mg/LGABA处理能使辽春 17株高增加
17.5%,京都 40增加 28.8%, 根系总长度分别增加 46.58%和 11.9%。同时叶绿素含量及 Fv/Fm, DPPH活性氧清除
能力均能维持较高水平 , 膜脂过氧化水平减轻 , MDA积累量降低。 GABA可能通过调节光合叶绿素系统和抗氧化酶
系统来减少涝害胁迫引起的生长抑制现象 ,从而增强小麦耐涝性。
关键词:γ-氨基丁酸(GABA);小麦;幼苗;耐涝性
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2010)01-0155-06
EffectsofExogenousGABAonWaterloggedToleranceinWheatSeedlings
WANGXiao-dong1 , XIEBei-tao2 , LIJian-min1 , DUANLiu-sheng1
(1.KeyLaboratoryofCropCultivationandFarmingSystemoftheMinistryofAgriculture,
ColegeofAgronomyandBiotechnology, ChinaAgriculturalUniversity, Beijing　100193, China;
2.CropResearchInstitute, ShandongAcademyofAgriculturalSciences, Jinan　250100, China)
Abstract:Springwheat(TriticumaestivumL.)Liaochun17 andwinterwheat(TriticumaestivumL.)Jingdu40
waschosetoresearchefectofexogenousgammaaminobutyricacid(GABA)onwaterloggedtoleranceforwheatseed-
lings.Wheatseedsweredrenchedwith0, 50 and500 mg/LGABAsolution, andseedlingsof10 cminheightwere
treatedwithfloodfor3days.ResultsshowedthatthetreatmentofGABAatfavorableconcentrationenhancedthewa-
terloggedtoleranceofwheatseedlings.Aftertheflood, theseedlingsheightofLiaochun17 andJingdu40 at50 mg/L
GABAwereincreasedby17.5% and28.8% respectively, comparedwithnon-GABAtreatment.Andthetotalroots
lengthwereincreasedby46.58% and11.9% inLiaochun17 andJingdu40 respectively.Thecontentofchlorophyl
andFv/Fm, DPPH-radicalscavengingactivitywerealsoincreased, buttheMDAcontentinleaveswasreduced.Thea-
boveresultsindicatedthatexogenousGABAregulatedthecontentofchlorophylandantioxidantenzyme, enhanced
thegrowthandtoleranceofwaterlogged.
Keywords:γ-aminobutyricacid;Wheat;Seedling;Waterloggedtolerance
　　随着全球气候变暖和生态自然条件的恶化 ,各
种环境胁迫现已成为限制农业生产的重要因素 。小
麦作为一种重要的粮食作物 ,也经常受到干热风 、干
旱 、涝害 、冷(冻)害 、土壤盐碱化等逆境的影响 ,从
而导致严重减产 。由于降雨量 、地势等原因 ,全球每
年大约有 1 000万 hm2小麦会遭受到严重的涝害影
响 [ 1] 。Boyer的统计表明 ,在美国大约有 12%的农
业用地存在涝害问题[ 2] 。在密西西比河下游流域 ,
冬小麦从苗期就受到涝害的困扰 [ 3] 。在英国 ,也有
40%的谷类作物会遇到涝害[ 4] 。我国长江中下游
以及华南华北等地区小麦生产也存在不同程度的涝
害问题 ,最终造成减产 [ 5] 。据统计 ,涝害会导致冬
小麦减产 20% ～ 50%[ 6, 7] 。
作物化学控制技术在农业生产上已发挥重要作
用[ 8] ,通过调节植物内源激素等的变化 ,来调节作
物抗逆性的报道很多[ 9] 。 γ-氨基丁酸(GABA)是一
种四碳的非蛋白氨基酸 ,在动物神经系统中是重要
的神经传导介质 ,对中枢神经系统有抑制作用 。在
植物体中 ,对 GABA的研究主要是其代谢途径 ,在
逆境中的积累机制及其功能。经研究发现 ,在高温 、
156　 华　北　农　学　报 25卷
干旱 、缺氧等逆境条件下 , 植物体内 GABA含量大
幅度上升[ 10, 11] 。试验证明 ,逆境条件下 , GABA的这
种积累与植物生长发育 、pH调节 、N素储存 、逆境下
植物体内渗透平衡及诱导逆境乙烯的产生等生理生
化过程有关 [ 12] ,但具体的作用机理研究甚少 。高洪
波 [ 13]研究证明 ,外源 GABA可以通过改变网纹甜瓜
的抗氧化酶活性增强植株耐低氧能力。外源 GABA
还可增加芹菜 、向日葵的抗逆性 ,增加植物组织中
GABA和脯氨酸的含量 [ 14, 15] 。有研究者提出 ,在植
物体内 GABA不仅是一种保护性物质 ,也可能是一
种细胞内或者细胞间的长距离信号物质 [ 16 -19] 。本
研究以强春性小麦辽春 17和强冬性小麦京都 40为
材料 ,探讨了涝害条件下外源 GABA对小麦苗期生
长的影响及可能的生理机理。
1　材料和方法
1.1　试验材料
冬小麦(TriticumaestivumL.)品种为京都 40 ,
由中国农业科学院作物科学研究所提供;春小麦品
种为辽春 17,由辽宁省农科院提供 。
1.2　试验方法
取小麦种子分别用浓度为 0, 50, 500 mg/L的
GABA溶液浸种 24 h,挑选整齐露白的种子播种于
直径为 12cm的圆形塑料花盆中 ,土壤基质为营养
土和蛭石(7∶3)混合物。每个处理设 4次重复 。在
人工生长室中培养 ,温度 25℃,相对湿度 60%,每日
光照时间 12 h,光照强度为 400 μmol/(m2·s)。在
小麦苗大约 10 cm左右 ,进行涝害处理 ,处理方法为
保持土壤表面有 2 ～ 3 cm的水层 ,持续 3 d,设正常
生长对照。胁迫结束后取样进行相关测定分析 。
1.2.1　植株地上部和根系生长测量　每处理分别
取 10株测定总苗长。采用根系扫描仪(EU-35, Sei-
koEpsonCorp, Japan)获取根系图像 , 并用软件
(WinRHIZO2004, RegentInstrumentsInc., USA)进
行根系总长度 、表面积 、直径等参数分析。
1.2.2　根系活力测定　用 TTC法测定 ,用单位质
量鲜根对四氮唑的还原强度(mg/(g·h))来表示根
系活力 [ 20] 。
1.2.3　叶绿素含量及叶绿素荧光测定　叶绿素含
量用甲醇法测定 。用叶绿素荧光仪 PAM-2100测定
幼苗第二片叶的光系统Ⅱ的原初光能转化效率 Fv/
Fm(测定前暗适应 20 min)。
1.2.4　抗氧化酶活性 、DPPH自由基清除率及丙二
醛(MDA)含量测定　超氧化物歧化酶(SOD)活性
用氮蓝四唑光还原法 [ 13]测定 ,以每单位时间内抑制
光化还原 50%的氮蓝四唑(NBT)为一个酶活力单
位(U)。过氧化物酶(POD)活性测定用愈创木酚比
色法 [ 13] ,以每分钟每单位质量的 OD470变化值表示
酶活 。过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法测
定[ 13] ,以每分钟减少 0.1个 OD240值所需的酶量为 1
个酶活力单位(U)。
自由基清除率测定采用 Kang等的方法稍加修
改 ,以表示总抗氧化能力。 DPPH(1, 1-diphenyl-2-
picrylhydrazyl, Sigma公司 )体系以无水乙醇配制 。
丙二醛(MDA)含量测定采用巴比妥酸显色法 ,以每
克鲜质量所含的 MDA(μmol)表示 。
1.3　数据分析
试验数据用 SAS8.0软件进行差异显著性统计
分析 。
2　结果与分析
2.1　涝害条件下 GABA对小麦苗期生长量的影响
如表 1所示 ,涝害胁迫 3d后 ,小麦苗期生长量
受到明显抑制 ,辽春 17和京都 40的株高均显著下
降 ,分别下降了 13.5%和 21.3%。在正常生长条件
下 , GABA处理对小麦苗期生长影响不大 。涝害条
件下 , 50 mg/LGABA处理与未处理相比 , 辽春 17
株高增加了 17.5%,叶片也分别增长了 23.1%和
16.01%,京都 40株高也增加了 28.8%,均达差异
显著水平 。
涝害胁迫后 ,植株的叶片含水量也明显降低 ,辽
春 17由 85.02%降低到 82.87%, 京都 40则由
84.94%降低到 83.58%, GABA处理后 ,则使含水量
恢复到接近正常生长的水平 , 500 mg/LGABA处理
后能分别上升到 84.11%和 84.50%。
2.2　涝害条件下 GABA对小麦苗期根系生长的
影响
如表 2所示 ,在正常条件下 , GABA处理能促进
根系生长 。与正常条件相比 ,涝害胁迫下辽春 17总
根长降低了 38.5%,京都 40降低了 12.47%,但是
对根总表面积的影响不大。在涝害条件下 , 50mg/L
GABA处理使辽春 17根长增加了 46.58%,京都 40
增加了 11.9%。
涝害条件胁迫会使根系平均直径增加 ,这一现
象在使用 GABA处理后更加明显 ,两品种分别增加
到0.393mm和 0.413 mm,并且与对照相比差异达
显著水平 。
　　同时 ,如图 1-a, b所示 ,涝害胁迫后 ,两个品种
小麦根系活力(以鲜质量计)比正常条件下均明显
下降 , 50 mg/L和 500 mg/LGABA处理后均能使根
1期 王晓冬等:外源 γ-氨基丁酸 (GABA)对小麦苗期耐涝性的影响 157　
系活力水平有所增加 , 50 mg/LGABA使根系活力 分别恢复 48.89%和 11.06%。
表 1　涝害条件下 GABA对小麦苗期地上部生长的影响
Tab.1　EffectsofGABAonseedlingsgrowthunderwaterlogged
品种Cultivar
GABA浓度/(mg/L)GABAconcentration
株高 /cmSeedlings 第一叶 /cm1stleaf 第二叶 /cm2ndleaf 叶片含水量 /%Watercontent
CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood
辽春 17 0 27.11a 23.44b 8.18a 6.94b 15.70a 14.49b 85.02a 82.87d
Liaochun17 50 27.76a 27.55a 8.45a 8.54a 19.13a 16.81a 84.47ab 84.29b
500 27.45a 24.21b 8.70a 7.23b 14.89a 13.46a 84.62ab 84.11bc
京都 40 0 24.14a 19.00b 8.35a 7.58a 13.92a 13.10b 84.94a 83.58cJingdu40 50 21.93a 24.47a 7.81a 7.65a 12.40a 12.80b 84.40ab 83.55c
500 22.09a 24.18a 8.22a 8.98a 13.87a 16.48a 84.06bc 84.50ab
　注:不同字母表示在 0.05水平上差异显著。下同。
　Note:Valueswithdiferentletersaresignificantatthe0.05level.Thesamefolowed.
表 2　涝害条件下 GABA对小麦苗期根系生长的影响
Tab.2　EffectsofGABAonrootsofwheatseedlingsunderwaterlogged
品种Cultivar
GABA浓度 /(mg/L)GABAconcentration
总根长 /cmTotalrootslength 根总表面积 /cm
2
Totalsurfacearea 根系平均直径 /mmAveragerootsdiameter
CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood
辽春 17 0 212.03a 130.33b 21.99a 19.74a 0.330c 0.355bc
Liaochun17 50 216.33a 176.91ab 20.71a 20.01a 0.303c 0.393a
500 187.82ab 173.45ab 17.83a 17.63a 0.304c 0.326c
京都 40 0 169.03ab 147.94ab 18.05a 17.30a 0.339bc 0.360b
Jingdu40 50 192.21ab 165.58ab 17.71a 21.86a 0.341bc 0.413a
500 193.36ab 134.20b 19.19a 17.29a 0.316c 0.416a
图 1　涝害条件下 GABA对辽春 17和京都 40根系活力的影响
Fig.1　EffectsofGABAonrootactivityofLiaochun17 andJingdu40 underwaterlogged
2.3　涝害条件下 GABA对小麦叶片叶绿素含量及
叶绿素荧光参数的影响
如表 3所示 ,正常条件下 , GABA处理对小麦叶
片叶绿素含量影响不大 。涝害胁迫降低了辽春 17
和京都 40的叶绿素 a、叶绿素 b以及总叶绿素含量
(均以鲜质量计),少量增加了叶绿素 a/b值 。辽春
17和京都 40叶片中叶绿素 a含量分别下降 29.4%
和 8%,均达到显著水平 。在涝害胁迫条件下 , GA-
BA处理增加了辽春 17和京都 40的叶绿素 a, b和
总叶绿素的含量 ,其中辽春 17叶绿素含量增加达到
显著水平 。
　　Fm是最大荧光产量 ,是 PSⅡ(光系统 Ⅱ)完全
关闭时的荧光产量;Fo是初始荧光值 ,代表 PSⅡ完
全开放时的荧光产量;Fv=Fm-Fo。 Fv/Fm则代表
表 3　涝害条件下 GABA对小麦叶片叶绿素含量的影响
Tab.3　EfectofGABAonChlorophylinwheatleavesunderwaterlogged
品种Cultivar
GABA浓度/(mg/L)GABAconcentration
叶绿素 a/(mg/g)Chlorophylla 叶绿素 b/(mg/g)Chlorophyllb 叶绿素 a/b/(mg/g)Chlorophylla/b 总叶绿素 /(mg/g)Chlorophyla+b
CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood
辽春 17 0 1.63a 1.15b 0.53a 0.35b 3.09b 3.29a 2.15a 1.49bLiaochun17 50 1.52b 1.22b 0.47b 0.37ab 3.24ab 3.31a 1.99a 1.59b
500 1.45b 1.31a 0.44b 0.40a 3.35a 3.31a 1.89b 1.70a
京都 40 0 1.25ab 1.15b 0.38a 0.33b 3.26a 3.52a 1.63a 1.47bJingdu40 50 1.20b 1.24ab 0.38a 0.37a 3.19a 3.35a 1.58b 1.61ab
500 1.62a 1.27ab 0.50a 0.39a 3.25a 3.29a 2.12a 1.65ab
158　 华　北　农　学　报 25卷
了 PSⅡ最大光化学效率。如表 4所示 ,涝害胁迫处
理对小麦 Fm影响不大 ,却使两个品种的 Fo值有所
增加 ,导致了 最终 Fv/Fm值减少 ,光化学效率减少 。
GABA处理后 ,辽春 17的 Fv/Fm值增加 ,并达到显
著水平;对京都 40的 Fv/Fm值影响不显著 。
表 4　涝害条件下 GABA对小麦叶片叶绿素荧光参数的影响
Tab.4　EffectofGABAonFv/Fmatwheatleavesunderwaterlogged
品种Cultivar
GABA浓度 /(mg/L)GABAconcentration
Fo Fv/Fm Fm
CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood CK 涝害胁迫Flood
辽春 17 0 0.282a 0.334a 0.805a 0.759b 1.442a 1.442aLiaochun17 50 0.370a 0.313a 0.801a 0.771a 1.858a 1.377a
500 0.280a 0.308a 0.806a 0.780a 1.441a 1.350a
京都 40 0 0.296a 0.269a 0.801a 0.784a 1.489a 1.246aJingdu40 50 0.273a 0.293a 0.794a 0.780a 1.323a 1.321a
500 0.270a 0.283a 0.809a 0.768a 1.409a 1.221a
2.4　涝害条件下 GABA对小麦苗期叶片抗氧化酶
活性及 DPPH总活性氧清除能力的影响
如图 2所示 ,受涝害胁迫影响 ,辽春 17和京都
40叶片的 CAT活性(以鲜质量计)明显下降。 GA-
BA处理后 , CAT活性增加 , 并且辽春 17增加了
13.6%(图 2-a)。涝害胁迫对小麦叶片 POD活性的
影响 ,因品种差异而表现不同 ,胁迫后春小麦辽春
17叶片 POD活性(以鲜质量计)增加(图 3-a),冬小
麦京都 40降低(图 3-b)。但 GABA处理后 ,与未处
理相比 , POD活性均有所下降 , 50 mg/LGABA处理
后 ,分别使辽春 17 POD活性下降 46%,京都 40
POD活性下降 17.4%。从图 4可以看到 ,在涝害胁
迫下 , GABA处理增加了辽春 17的 SOD活性(以鲜
质量计),并且随着处理浓度的升高而升高 (图 4-
a);降低了京都 40的 SOD活性 ,且随着浓度升高而
降低(图 4-b)。
图 2　涝害条件下 GABA对辽春 17和京都 40叶片 CAT活性的影响
Fig.2　EffectofGABAonCATactivityinleavesofLiaochun17andJingdu40underwaterlogged
图 3　GABA对辽春 17和京都 40叶片 POD活性的影响
Fig.3　EffectofGABAonPODactivityinLeavesofLiaochun17 andJingdu40 underwaterlogged
　　DPPH活性氧清除率是衡量非酶促反应对活性
氧总体清除能力的一个重要指标 ,这种分析法被认
为是快速 、简便 、灵敏评价植物抗氧化活性的可行方
法 [ 21] ,广泛应用于植物材料总体抗氧化活性的评价
和抗氧化剂的筛选 。从图 5可以看到 ,正常条件下 ,
不同浓度 GABA处理的小麦叶片活性氧自由基清
除率无明显差异。在涝害胁迫后 ,小麦叶片的 DP-
PH活性氧清除率显著提高。 50 mg/LGABA处理
1期 王晓冬等:外源 γ-氨基丁酸 (GABA)对小麦苗期耐涝性的影响 159　
后 ,分别使辽春 17和京都 40叶片的活性氧自由基
清除率进一步提高到 39.69%和 36.67%,分别比未
用 GABA处理对照提高了 10.38%和 4.18%。
2.5　涝害条件下 GABA对小麦苗期叶片 MDA含
量的影响
如图 6所示 ,正常条件下 GABA对小麦叶片
MDA含量(以鲜质量计)没有明显影响。涝害胁迫
增加了辽春 17和京都 40叶片内 MDA含量 , GABA
处理后叶片 MDA含量都显著降低。 50 mg/LGABA
处理 ,辽春 17MDA含量降低了 9.6%,京都 40降低
了 27.5%,有效减轻了涝害胁迫造成的膜脂过氧化
反应 。
图 4　GABA对辽春 17和京都 40叶片 SOD活性的影响
Fig.4　EffectofGABAonSODactivityinleavesofLiaochun17 andJingdu40 underwaterlogged
图 5　涝害条件下 GABA对辽春 17和京都 40叶片活性氧自由基清除率的影响
Fig.5　EffectofGABAonDPPHscavengingactivityinleavesofLiaochun17 andJingdu40 underwaterlogged
图 6　涝害条件下 GABA对辽春 17和京都 40叶片 MDA含量的影响
Fig.6　EffectofGABAoncontentofMDAinleavesofLiaochun17 andJingdu40 underwaterlogged.
3　讨论
涝渍环境下植物的伤害首先发生于根 ,然后引
起地上部分伤害 。从植物生理角度看 , 根系缺氧 ,
O2过量积累 ,酶保护系统受损导致质膜破坏 ,从而
引起生物代谢反应发生紊乱 ,这是涝害发生的主要
危害 。
同样小麦苗期发生的涝害胁迫 ,会导致根系窒
息死亡 ,地上部生长受阻 ,影响灌浆期的持续时间和
强度 ,最后造成减产。本研究中 ,外源 GABA处理
160　 华　北　农　学　报 25卷
能减轻试验中两个小麦品种苗期由涝害胁迫造成的
生长抑制 ,与未用 GABA处理相比 ,辽春 17株高增
加 17.5%,京都 40增加 28.8%。且 GABA处理的
叶片含水量也大幅回升 ,接近正常生长水平 。小麦
根系生长也由于涝害胁迫的影响受到抑制 ,并且根
系活力下降。 GABA处理后 ,两个品种的总根长度
增加 46.58%和 11.9%,根系活力也得到提高。值
得一提的是 ,涝害胁迫使小麦根系直径增加 , GABA
处理后增加更明显 ,并达到显著水平。植物在淹水
后 ,厌氧环境使根系容易诱发不定根和形成通气组
织 ,从而补充根系呼吸代谢所需要的氧气 ,调节根际
氧化势等[ 22, 23] ,因此推测根系直径增加与通气组织
的大量形成有关 。
淹水植株 ,不但表现在株高 、叶色 、含水量等变
化上 , 而且多种生理生化指标都受到了明显影
响 [ 24] 。有报道认为随着淹水时间的延长 ,羧化酶活
性逐渐降低 [ 25] ,叶绿素含量下降 ,这一结论与本试
验相符 。同时叶绿素的降解影响到 PSⅡ的光能转
化率 ,使光合作用受到抑制 , GABA处理后 ,这种抑
制效果有所缓解 ,但品种间表现不同 ,辽春 17效果
显著 ,京都 40不显著。
前人研究表明[ 26] ,经过较长时间(3 d以上)的
淹水胁迫处理后 ,小麦叶片内的抗氧化酶活性都会
出现先升高 ,后下降的趋势。其中 CAT活性在涝害
持续 3 d后明显下降 ,本试验中 ,在涝害 3 d后 , CAT
活性比正常生长对照有明显下降 ,与前人研究结果
吻合 , GABA处理后 ,比未处理对照 CAT活性升高 。
陈龙和牛明功的研究中表明[ 27, 28] ,小麦涝害处理后
1 ～ 3 d叶片内的 SOD活性升高 ,持续处理 3 d后开
始下降 。本研究中 ,涝害持续 3 d后 ,辽春 17叶片
中 SOD活性仍然比正常对照高 ,但由于品种差异 ,
京都 40叶片中 SOD活性呈现下降水平。两者变化
都随着 GABA处理浓度变化而变化 ,表明外源 GA-
BA处理影响到植物体内抗氧化酶活性 ,从而影响到
植株总体的活性氧清除能力 ,减少了活性氧积累 ,保
护了细胞膜系统。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的
产物 ,它的含量与膜脂过氧化程度呈正相关 。本试
验中 , GABA处理有效的降低了涝害胁迫下小麦叶
片中 MDA的含量 ,说明外源 GABA通过对光合叶
绿素系统和抗氧化酶系统的调节 ,减缓了涝害胁迫
造成的生长抑制和生理伤害 ,增加了小麦的耐涝性 。
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