全 文 ：野古草水淹后恢复生长动态研究
李 娅1，曾 波2 (1．西安航空技术高等专科学校车辆与医电工程系，陕西西安 710077;2．西南大学生命科学学院，三峡库区生态环境教育部
重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆 400715)
摘要 ［目的］探究野古草(Arundinella anomala Steud．)水淹处理后不同恢复生长期的生长差异。［方法］通过设置对照、水淹根部(植株
置于水中，仅地下部分被淹没)和水淹 2 m(植株置于水中，顶部距水面 2 m)3个水淹深度以及 40、60、90 d 3个水淹时间，观察了野古草
在出水后不同恢复生长期的生长情况。［结果］短期水淹后，野古草在整个恢复生长期的分蘖数保持不变。90 d的长期水淹后，其分蘖
数在恢复生长初期迅速增加，且分蘖数增加速率都高于对照植株，在恢复生长后期生长速率有所降低，但仍高于对照植株。长时间的水
淹会使野古草植株地上部分生物量减少，但在出水后的整个恢复生长期地上部分生物量会迅速增加。［结论］野古草植株在水淹后仍可
进行恢复生长，长时间水淹后其生长在恢复生长初期表现更明显，说明该物种对水淹具有一定的耐受能力。
关键词 野古草;水淹;恢复生长动态
中图分类号 S422;Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)19 －10112 －03
Research on Dynamics of the Recovery Growth of Arundinella anomala Steud． after Submergence in Water
LI Ya et al (Department of Vehicle ＆ Medical Engineering，Xi’an Aerotechnical College，Xi’an，Shaanxi 710077)
Abstract ［Objective］To explore the differences in the recovery growth of A ． anomal after submergence at different time． ［Method］Three
treatments were set up，namely，the control，underground submergence (underground of plants submerged in water)and complete submer-
gence with 2 m water depth (top of plants 2 m below water surface)． Three flooding durations were also set up，including 40，60 and 90 d．
The growth of A． anomala at different recovery periods was observed． ［Result］After short-period submergence，the tiller number of A． anom-
ala remained the same during the whole recovery period． Tiller number of A． anomala exposed to 90 d submergence increased quickly during
the early recovery period，and it started to increase slowly during the late recovery period，but the rate of increase was still higher than that of
the control plants． The aboveground biomass of A． anomala was inhibited by long-term submergence，but it increased quickly during recovery
period． ［Conclusion］A． anomala still had recovery capability after submergence，especially at the primary stage of recovery growth，and it
showed good tolerance to submergence．
Key words Arundinella anomala Steud．;Submergence;Recovery growth dynamics
基金项目 国家自然科学基金项目(30770406 ) ;教育部新世纪优秀人
才支持计划项目(NCET-06-0773)。
作者简介 李娅(1983 －) ，女，陕西榆林人，助教，硕士，从事植物生态
学研究，E-mail:liyaecoly@ sina． com。
收稿日期 2012-03-26
在水淹条件下，缺氧是植物面临的主要问题［1 －2］，植株
由于缺氧主要进行无氧呼吸，从而使植株对碳水化合物的利
用效率降低，因此会导致植株体内营养物质大量消耗。植物
体内储存的碳水化合物是植物在干扰结束后的前期阶段再
生长的主要碳源［3 －5］，遭受长期水淹的植物由于体内的营养
物质被大量消耗，在出水后用于恢复生长的能量便相对较
少，在出水的初期可能需要进行能量的积累后才能启动恢复
生长。同时，当水淹结束后，植物再次暴露于空气中，体内所
积累的由于无氧呼吸而产生的代谢物质会氧化成毒性更强
的物质，如乙醇氧化成乙醛［6 －11］。并且，植株体内还会产生
大量活性氧离子［12］，过量活性氧离子的积累会导致植物细
胞死亡［13 －14］，从而造成出水后植株的叶片、枝条等组织大量
死亡，即缺氧后伤害。如空心莲子草在水淹结束后的恢复生
长期，其分枝长出现了先下降后上升的趋势［15］。但也有研
究表明，一些对水淹具有较强耐受能力的植物在水淹胁迫减
除后，植物组织的枯死不明显，而且能够产生大量酶类来去
除自由氧离子，使其能快速摆脱水淹对其造成的伤害，尽快
恢复生长［16］。如较耐淹的小麦品种 FR13 和 Kalaputia 在水
淹结束的恢复生长初期，叶数迅速增加，而不耐淹品种 IR42
则在水淹结束后较长时间才开始长新叶片［17］。也就是说，
不同水淹耐受能力的植物在出水后的恢复生长动态是不一
致的。
野古草(Arundinella anomala Stued．)自然分布于三峡库
区江(河)及其支流江岸，对成百上千年河流自然汛期水位涨
落已有一定的适应能力，具有一定的耐受水淹能力［18 －19］。
但野古草植株是否也会因为刚出水时较少的营养储备和缺
氧后伤害而在恢复生长初期与后期表现出差异，目前尚不清
楚。为此，笔者研究了野古草在经过不同水淹处理后不同恢
复生长期的生长状况，以期为三峡库区内遭受水淹的植株进
入恢复生长期后提供一定的重建和管理依据。
1 材料与方法
1． 1 材料 野古草为多年生禾本科野古草属植物，丛生禾
草，具有横走根茎，根系发达。在自然条件下，株高可达 50 ～
60 cm，具有一定的耐寒、耐旱、耐涝和耐瘠薄土壤条件等特
点［20］。2005年 5 ～6月从长江的重要支流嘉陵江江岸采集野
古草当年生分蘖苗(高 10 ～ 15 cm) ，将试验用苗统一移栽到
花盆中。花盆中央内径为 25 cm，高为 15 cm，选用腐殖质土
和壤土(按 1∶4的比例混合均匀)作为栽培基质，盆内土层厚
度约为 12 cm。将所有植株置于西南大学三峡库区生态环境
教育部重点实验室试验基地内培养，保证所有植株具有相同
的环境条件，并给予除草等常规管理。
1． 2 试验设计 2006年 1月底选取生长一致的 160株野古
草进行试验。将试验植株随机分成 3 组，分别进行对照(不
进行水淹，但保证正常供水和排水通畅)、水淹根部(植株置
于水中，仅地下部分被淹没)和水淹 2 m(植株置于水中，顶
部距水面 2 m)的处理。对照处理 40 株，其余 2个处理各 60
株。对照植株置于试验基地旷地内进行培养，给予正常的水
责任编辑 乔利利 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(19):10112 － 10114
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.19.117
分供应，水淹处理在试验水池中进行，处理从 2006年 1月 23
日开始，至 4 月 23 日结束。分别在植株连续水淹 40、60 和
90 d后将植株从水中提出，每次随机取出 20 株进行生长
分析。
1． 3 生长分析 每次取出的 20 株野古草，10 株用于生物
量回归分析，另外 10 株用于恢复生长分析。对用于回归分
析的野古草植株，随机选取各野古草植株的 3 ～ 5个分蘖，测
定分蘖长度(指分蘖基部到分蘖顶端第 1片完全展开叶片基
部的距离) ，然后将植株洗净，80 ℃烘干至恒重，称量各分蘖
重量。然后以分蘖长度为自变量，建立其与对应分蘖重量的
回归方程。对用于恢复生长分析的野古草植株，分别在植株
出水生长 0 d(植株刚提出水面时，用 T0表示)、出水生长 20
d(用 T1表示)、出水生长 40 d(用 T2表示)和出水生长 60 d
(用 T3表示)后，测量各植株的总分蘖数、叶数和所有分蘖的
长度。通过回归方程，并结合植株在 T0、T1、T2和 T3时刻的
总分蘖数和总分蘖长度，可得出用于恢复生长分析的野古草
植株在 T0、T1、T2和 T3时刻的地上部分生物量。分别将 T0
～ T1、T1 ～ T2和 T2 ～ T3 时刻定义为植株的恢复生长初期、
中期和后期。
1． 4 数据处理 利用 SPSS13． 0统计分析软件进行数据处
理和分析。采用单因素方差分析不同水淹时间处理后不同
水淹深度对野古草植株在各个恢复生长时刻的总分蘖数和
地上部分生物量的影响。采用 Excel软件作图。
2 结果与分析
2． 1 水淹后野古草植株在恢复生长期间的分蘖数变化 不
同水淹处理后，野古草植株的总分蘖数在恢复生长期均呈增
加趋势，但因水淹时间的不同，其总分蘖数在不同恢复生长
期的增加速率不同(图 1)。水淹 40 d后，水淹根部和水淹 2
m处理植株的总分蘖数在恢复生长各个时期的增加速率(图
1中各时刻间的斜率表示增加速率)均与对照无差异，最终
在 T3时刻与对照植株的总分蘖数也无差异。水淹 60 d后，
水淹根部和水淹 2 m处理植株的总分蘖数在 T0时刻与对照
植株无显著差异，但在恢复生长初期都能够快速产生分蘖，
其增加速率高于对照植株，水淹 2 m处理植株的总分蘖数增
加速率在恢复生长的后期开始低于初期。水淹 90 d后，水淹
根部处理植株在恢复生长初期总分蘖数增加速率与对照相
同，中期明显高于对照，后期有所降低;水淹 2 m植株的总分
蘖数在 T0时刻低于对照，但在恢复生长初期其总分蘖数的
增加速率明显高于对照，中期和后期有所降低，但仍高于对
照，在 T3时刻其总分蘖数显著高于对照。
图 1 水淹 40、60、90 d后野古草植株在恢复生长期间的分蘖数变化
2． 2 水淹后野古草植株在恢复生长期间的地上部分生物量
变化 长时间水淹会抑制野古草植株的地上部分生物量，但
在水淹结束后的恢复生长期地上部分生物量均会不断增加(图
2)。水淹 40 d后，水淹根部和水淹 2 m处理植株地上部分生
物量在恢复生长初期和中期的增加速率几乎与对照植株相同，
但在恢复生长后期都高于对照。水淹 60 d后，水淹根部和水
淹 2 m处理植株的地上部分生物量变化趋势与水淹 40 d处理
相似。水淹 90 d后，水淹根部处理植株在整个恢复生长期地
上部分生物量的增加速率都低于对照，且不随恢复生长时间的
延长而改变;水淹 2 m处理植株的地上部分生物量在 T0时刻
明显低于对照和水淹根部植株，但在整个恢复生长期其地上部
分生物量增加速率与对照植株相同。
图 2 水淹 40、60、90 d后野古草植株在恢复生长期间的地上部分生物量变化
3110140 卷 19 期 李 娅等 野古草水淹后恢复生长动态研究
3 讨论
植物在水淹后的恢复生长状况是衡量其水淹耐受性的
重要指标，水淹后植株若能快速生长，无疑对植物是非常有
利的［21 －22］。该研究表明，短期水淹处理后，野古草植株在恢
复生长期间的生长表现几乎与对照植株相同，说明短期水淹
对野古草植株的恢复生长无影响。但在长期水淹处理后，并
且水淹深度越深，野古草植株在水淹结束后的恢复生长初期
分蘖数和地上部分生物量增加越明显，全淹 90 d后野古草植
株的分蘖数在 T3时刻还高于对照植株，说明野古草植株在
长时间水淹后其生长在恢复生长期间并不会出现先下降后
上升的情况。相反，在恢复生长初期生长反而越强烈，这可
能与野古草植物在水下的能量利用方式有关。有研究指出，
一些耐淹物种在水淹条件下可通过地上组织(如一些分枝、
分蘖或叶片等)的枯死或凋落来降低植物在水下对能量的消
耗［21］，从而在水淹结束后有相对较多的营养储备进行地上
组织的补充［17，23］。野古草自然分布于三峡库区江(河)及其
支流江岸，对长期的自然汛期水位涨落具有一定的适应能
力，已形成一定的耐受水淹机制，因此在水淹过程中可能对
能量采取较保守的利用方式，即不会“消耗”大量能量进行地
上组织的增加，而转为不增加甚至减少分蘖或叶片来降低能
量的消耗，因此在出水后有相对较多的能量储备进行地上组
织的补充，具体表现为在出水后的恢复生长期其分蘖或叶片
大量增加。该研究结果也证明了这一点，具体表现为:在较
长时间的水淹 90 d处理后，野古草植株在刚出水时的 T0 时
刻其分蘖数低于对照植株，说明在水淹过程中其分蘖的生长
都受到抑制，从而导致其地上部分生物量在刚出水时也低于
对照植株，在水淹结束后可迅速产生新的分蘖或叶片来弥补
水淹对其造成的伤害。这样的生长方式可能对其是有利的，
因为植株在进行分蘖或叶片的生长时其实是一种耗能过程，
那么当其进行光合作用的器官(叶片)足够其利用时，植株可
能不会将过多的能量投资于其生长而转为保存能量。
野古草就其恢复生长而言，在不同的恢复生长期其表现
会有差异。在恢复生长初期植物的生长更明显，在恢复生长
后期其生长与对照植株相同甚至优于对照植株。这种生长
方式可能是植物在遭受水淹后做出的积极响应，说明野古草
能适应较长时间的水淹，对水淹具有一定的耐受能力。该研
究为三峡库区内遭受水淹的植株进入恢复生长期后提供了
一定的重建和管理依据。
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117 －136．
(上接第 10060 页)
素［8 －9］。该研究结果可为黑龙江省半干旱地区大豆品种选
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