全 文 ：收稿日期:2007-02-03基金项目:国家自然科学基金项目(30671136)作者简介:曾　旭(1982-),男,四川屏山人 ,硕士,主要从事小麦衰老生理研究通讯作者:任正隆(1949-),男,四川彭州人 , 教授 ,博士生导师,主要从事分子细胞生物学及小麦育种研究。
多效唑对小麦叶片衰老及产量的影响
曾　旭1 ,张怀琼1 ,罗培高1 ,任正隆1 , 2
(1.四川农业大学作物遗传育种省级重点实验室 ,四川雅安　625014;
2.电子科技大学生命科学与技术学院 ,四川 成都　610054)
　　摘要:为探明多效唑(PP333)对小麦叶片衰老生理生化及产量的影响 ,在小麦拔节期 ,以不同质量浓度(0 , 100 , 200 和
400 mg/L)的多效唑水溶液进行叶面喷施处理 ,分别测定扬花后不同天数小麦旗叶的叶绿素含量 、净光合速率 、超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、丙二醛含量(MDA)、可溶性蛋白质以及与产量性状相关的指标。结果表明 ,适当质量
浓度(100 , 200 mg/ L)的多效唑处理能有效地延缓小麦灌浆至成熟期旗叶叶绿素含量和净光合速率的下降, 增强了超氧
化物歧化酶和过氧化氢酶的活性 ,有效地抑制了膜脂氧化 ,从而使得小穗数 、穗粒重 、千粒重等性状比对照明显提高。
关键词:多效唑;小麦;衰老;叶绿素含量;光合速率
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2007)02-0136-05
Effect of Paclobutrazol on Leaf Senescence and Yield of Wheat
ZENG Xu1 ,ZHANG Huai-qiong1 , LUO Pei-gao1 ,REN Zheng-long1 , 2
(1.Key Laboratary of Plant Breeding andGenetics , Sichuan Agricultural University ,
Ya an　625014 ,China;2.College of Life Science and Technology , University of Electronic
Science and Technology , Chengdu　610054 , China)
Abstract:To determine the effect of the Paclobutrazo1 on wheat physiological and yield , during the wheat elongation
stage , different concentration of the Paclobutrazo1 solution(0 ,100 ,200 and 400 mg/L)were sprayed on the wheat leaves ,
the content of chlorophyll , net photosynthetic rate , superoxide dismutase activity(SOD), catalase activity(CAT)of the flag
leaf , the content of malondialdehyde(MDA), soluble protein content and the index on economic output in the seeds were
measured in different periods after spraying.The results showed that proper concentrations of the Paclobutrazo1(100 , 200
mg/L)could delay the decrease of chlorophyll content and net photosynthetic rate , increase the SOD activity and CAT ac-
tivity , and inhibit the lipid peroxidation effectually.Consequently , the spikelets and grain weight and 1 000-grain weight
etc.improved significantly than that of the control without Paclobutrazo1.
Key words:Paclobutrazo1;Wheat;Senescence;Content of chlorophyll;Net photosynthetic rate
　　衰老是植物个体发育过程的一个组成部分 ,是生
物界存在的普遍现象 。小麦籽粒灌浆期往往伴随着
叶片衰老 ,使光合速率降低 ,光合产物供应不足 ,从而
严重影响小麦籽粒的发育及产量[ 1] 。在叶片衰老过
程中最明显的是叶绿体和叶绿素的快速降解 ,光合速
率显著降低[ 2] 。因此 ,在小麦籽粒灌浆期延缓叶片衰
老 ,维持光合产物持续向籽粒运输 ,是确保籽粒发育
和提高小麦产量安全有效的措施[ 3] 。目前大多数关
于小麦衰老的研究中 ,把叶绿素的丧失 、蛋白质的减
少 、膜脂过氧化及保护性酶活性的降低作为衡量其衰
老的主要生理指标[ 4] 。因此 ,认识衰老的原因 ,延缓
衰老进程 ,防止早衰的发生 ,加快营养物质在生育后
期的转移 ,对于提高小麦产量和品质具有重要意义。
多效唑(Paclobutrazo1)是一种新型的 、广谱性植
物生长延缓剂 ,具有调控作物生长和增产的作用[5] 。
近年来已广泛应用于大田作物[ 6-8] 、果树[ 9 ,10] 、花
卉11] 、草坪[ 12]等方面 ,但在小麦上的研究较少[13 , 14] 。
本试验选择多效唑作为生长调节剂 ,研究了不同浓度
的多效唑对小麦叶片生理生化及产量的影响 ,旨在探
明不同浓度的多效唑对小麦叶片衰老及产量的影响 ,
华北农学报·2007 , 22(2):136-140
为小麦的化学调控提供理论和实践依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料与设计
供试小麦品种为川农 17 ,供试药剂多效唑为吉
林八达农药有限公司生产的15%的可湿性粉剂 ,在拔
节时叶面喷施。试验于四川农业大学教学科研园进
行 ,土壤肥力中等 ,设 CK(清水),100 ,200 ,400 mg/L 4
个水平 ,小区面积 13 m2 ,采用随机区组设计 , 3次重
复。小麦抽穗后选取生长一致 ,有代表性的的植株挂
牌确定样株 ,分别于花后 7 ,14 ,21 ,26 ,29 ,32和 35 d取
小麦旗叶 6片 ,放于冰盒中 ,然后转移至-80℃冰箱
中备用。
1.2　测定项目与方法
叶绿素含量采用日本产 SPAD502叶绿素仪测定;
净光合速率采用美国产 Li-6400光合作用测定系统测
定 ,测定时光强为 1 000 μmol/(m2·s);超氧化物歧化
酶活性采用 NBT 光还原法测定[ 15] ,以抑制光还原
NBT 50%为1个酶活性单位;过氧化氢酶活性采用紫
外吸收法测定[16] ;丙二醛含量采用硫代巴比妥酸显
色法测定[ 16] ;可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝-
G250比色法测定[16] 。
1.3　产量性状的考察
按一般常规考种方法进行。
2　结果与分析
2.1　不同质量浓度多效唑对净光合速率和叶绿素含
量的影响
由图1可知 ,不同质量浓度多效唑处理后 ,在扬
花后各时期小麦旗叶的净光合速率比对照高 ,其中
200mg/L处理的效果明显 ,扬花后 7 d开始 ,各处理
组的净光合速率开始下降 ,且对照的降低速率比其他
处理组快。小麦扬花后 ,叶绿素含量逐渐上升 ,不同
质量浓度 PP333处理后 ,叶绿素含量的上升速率明显
比对照高 ,从扬花后 7 d开始 ,叶绿素含量开始下降 ,
在扬花后 7 ～ 14 d期间 ,对照叶绿素含量快速下降 ,而
其他处理组叶绿素含量下降速度平缓 。这表明 PP333
处理可减缓旗叶叶绿素下降速度 ,促使小麦旗叶持久
保持较高的光合能力 ,有利于光合产物的累积和小麦
产量的提高。
图 1　多效唑处理后小麦旗叶中叶绿素含量和净光合速率的变化
Fig.1　Change of chlorophyll content and net photosynthetic rate in wheat flag leaf after treatment of PP333
2.2　不同质量浓度多效唑对超氧化物歧化酶和过氧
化氢酶活性的影响
小麦扬花后 ,随着功能叶逐渐衰老 ,其超氧化物
歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性日趋下降 ,由
图2可知 ,不同质量浓度 PP333处理后 ,200 mg/L处理
组SOD活性缓慢下降 ,而其他处理组 ,在小麦扬花
后 ,SOD活性剧烈下降;从扬花后 14 d开始 ,SOD活性
下降速度减慢 ,其中400mg/L处理组 ,在扬花后 14 ～
29 d期间 ,SOD活性有缓慢上升趋势 ,而后进入速降
期。小麦旗叶中CAT 活性在扬花后21 ～ 35 d ,变化趋
势相似 ,都是一个相对稳定的缓减期 ,而在扬花后前
21 d ,CAT 活性变化比较复杂 ,其中对照组 、100和 200
mg/L处理组在扬花后前14 d ,CAT 活性缓慢下降 ,而
后进入速降期 ,而 400mg/L 处理组在扬花后7 d开始
CAT 活性就进入了速降期。由此可见 ,适当质量浓度
的PP333处理可增强SOD和 CAT 活性 ,提高它们之间
的协调性和细胞对活性氧的清除能力 ,有效地抑制了
细胞质膜的过氧化作用。而浓度过高或过低 ,对SOD
和CAT 活性有一定的抑制作用。
2.3　不同质量浓度多效唑对可溶性蛋白质和丙二醛
含量的影响
叶片可溶性蛋白质含量的降低与小麦叶片衰老
密切相关 ,由图3可知 ,不同质量浓度 PP333处理后 ,叶
片可溶性蛋白质含量变化趋势相同 ,在总体下降趋势
2期 曾　旭等:多效唑对小麦叶片衰老及产量的影响 137　
中有一个增高期 ,100和 200 mg/L 处理组比400 mg/L
处理组对减缓叶片可溶性蛋白质含量下降速度的效
果更为明显。小麦扬花后 ,随着膜脂过氧化作用的加
剧 ,丙二醛(MDA)含量逐渐增加 ,不同质量浓度 PP333
处理后 ,丙二醛含量的变化不同 ,100和 200 mg/L 处
理组丙二醛含量比对照低 ,而 400 mg/L 处理组则高
于对照。以上表明 ,适当质量浓度的 PP333处理减缓
了可溶性蛋白质含量的下降 ,延长了功能叶片光合时
间 ,提高了旗叶的光合能力及对氮素的利用和转化能
力 ,而质量浓度过高 ,则加剧了膜的损伤和破坏程度。
图 2　多效唑处理后小麦旗叶中 SOD和 CAT 活性的变化
Fig.2　Change of SOD and CAT activity in wheat flag leaf after treatment of PP333
图3　多效唑处理后小麦旗叶中可溶性蛋白质和丙二醛含量的变化
Fig.3　Change of soluble protein content and MDA content in wheat flag leaf after treatment PP333
表1　不同处理对小麦产量构成因素及产量的影响
Tab.1　Effect of PRGs on wheat grain yield and their yield constituents
质量浓度/(mg/L)
Treatment
考察项目 I tem
穗数/(104/hm2)
Ears
穗长/ cm
Length of spike
小穗数/穗
Spikelets/Ear
不孕小穗数
Unbearing spikerlets
穗粒数
Grains/Ear
穗粒重/g
Grain weight
千粒重/g
1000-grain weight
产量/(kg/hm2)
Yield
0 547.99 8.45 23.8 4.0a 45.3a 1.56a 37.35 5 564.89c
100 540.88 9.00 24.2 3.9a 44.6a 1.60b 38.50 5 864.67b
200 550.35 8.77 24.3 3.4b 36.3b 1.86bc 39.82 6 009.96a
400 545.11 8.71 24.7 3.6b 42.2c 1.68c 37.45 5 486.96c
　注:邓肯法分析数据 ,不同小写字母表示 0.05水平上的差异显著
　Note:The data were analysed by Duncan s method, the different small letters are significant at 0.05 level
2.4　不同质量浓度多效唑对小麦产量构成因素的影
响
由表1可知 ,不同质量浓度 PP333处理后 ,对小麦
单位面积穗数的影响较小 ,而小麦穗长分别比对照增
加 6.51%,3.79%和 3.08%,以 100 mg/L 处理增加较
多 ,其次为 200 mg/L;小穗数分别比对照增加 1.68%,
2.10%和3.78%,以 400 mg/L 处理增加较多;处理组
不孕小穗数均低于对照组 ,200 mg/L 处理最明显 ,比
138　 华　北　农　学　报 22卷
对照组降低了 15%;平均穗粒数减少 4.27粒 ,尤以
200mg/L处理组明显 ,比对照组减少了 9.0粒;穗粒
重平均比对照组提高 9.83%,其中 200 mg/L 处理组
增幅最大;穗粒千粒重平均比对照组提高 3.32%,100
和200 mg/L处理组的效果较好。通过产量计算 ,100
和200 mg/L处理组产量较对照均有一定增幅 ,增幅
分别为5.39%,7.98%,而 400 mg/L处理组却降低了
1.4%。这表明 ,在小麦拔节期喷施适当浓度的多效
唑对单位面积穗数影响较小 ,穗粒数虽减少 ,但穗粒
重却增加了 ,说明籽粒饱满度增加 ,最终促使产量的
增加。
3　讨论
关于植物生长调节物质对大田作物的作用机理
目前研究较少 。有报道认为 ,外源植物生长调节物质
可以改变植物内部激素系统平衡 ,调控植物生理过程
和外部农艺性状表达 ,对作物的生长发育产生巨大的
影响[ 17 ,18] 。Michael等[ 19]认为激素平衡可能影响分
蘖成穗;朱中华等[ 20]研究认为 ,内源激素是以系统的
方式调控小麦叶片衰老的 。
光合作用是作物产量的基础 ,叶片净光合速率是
衡量植物叶片光合特性的主要指标 ,而叶绿素是光合
作用中能量转化的物质基础。本研究发现 ,适当质量
浓度(100 ,200 mg/L处理组)的 PP333使小麦叶片叶绿
素含量和净光合速率显著增加。叶绿体结构与光合
作用密切相关 ,叶绿体基粒数和基粒片层数越多 ,基
粒片层排列越致密 ,光合能力越强 ,叶绿素含量与净
光合速率呈正相关[ 21] ,其含量降低是叶绿体发生异
常变化的征兆[ 22] ,而长时间的高叶绿素含量为 100和
200mg/L处理组具有较高的净光合速率提供了一个
可能的解释。由此说明 ,一定质量浓度的多效唑有助
于保护叶绿体膜 ,保持其结构的稳定性 ,维持小麦叶
片较高的叶绿素含量 ,从而对维持小麦生育后期叶片
较高的光合速率有一定的促进作用。
通常情况下 ,植物细胞的叶绿体在光合作用过程
中会产生一些活性氧 ,对细胞产生一定的损害。但由
于细胞内存在抗氧化酶而使这些活性氧得以清除 ,超
氧化物歧化酶(SOD)是细胞内防御系统的关键酶 ,过
氧化氢酶(CAT)能有效清除细胞内过量的H2O2 ,它与
SOD协同作用 ,共同维持植物体内活性氧的平衡 ,从
而对细胞起到保护作用。因此SOD和 CAT 活性是小
麦衰老生理的重要生理指标。在叶片衰老期间 ,SOD
活性的升高与活性氧的产生紧密相关[ 23] ,较高的
SOD活性是强防御系统的体现 ,使光合器官免受活性
氧的损害 ,从而确保高的净光合速率[ 24] 。本研究中 ,
200 mg/L 处理组在小麦扬花后 ,其 SOD活性较其他
处理组低 ,但始终保持在一个相对稳定的水平 ,而其
他处理组在扬花后 14 d ,SOD活性剧烈下降到与 200
mg/L处理组持平甚至更低。尽管CAT 在细胞中位置
和数量均有限 ,但通过对低含量过氧化氢酶突变体的
观察 ,发现它在光合作用中具有重要意义[ 23] ,同时 ,
它对抵抗因干旱而引起的氧化胁迫也有明显的生理
意义[ 26] ,因为过氧化氢酶能在细胞膜之间快速的扩
散 ,从而导致叶片衰老进程的加快[ 27] 。本研究发现 ,
不同质量浓度 PP333处理后 , CAT 活性的变化比SOD
活性的变化更为复杂 , 400 mg/L 处理组 CAT 活性在
扬花后第 7 d剧烈下降 ,而另外 3个处理组在扬花后
第14 d才剧烈下降 ,这说明高质量浓度 PP333处理使
得植株体内活性氧过早失衡。以上表明 ,适当质量浓
度的PP333处理能使小麦衰老过程中光合器官结构趋
于稳定 ,同时具有更高的清除活性氧的能力。
植物体内的可溶性蛋白质主要是一些代谢过程
中的酶 ,在氮素代谢中起着代谢库的作用 。因此可溶
性蛋白质含量的多少 , 与植株体内的代谢强度有
关[ 28] 。本研究中 ,400 mg/L 处理组叶片可溶性蛋白
质含量变化趋势与对照相似 ,说明高质量浓度的
PP333对小麦叶片可溶性蛋白质含量影响不大。200
mg/L处理组在扬花后叶片可溶性蛋白质含量在很长
一段时间内较对照高 ,表明 200 mg/L 处理组对提高
旗叶对氮素的利用和转化能力有一定的促进作用。
在植物衰老过程中 ,体内细胞产生的O2- ,OH-等自
由基增多 。自由基启动膜脂过氧化作用 ,导致膜的损
伤和破坏 ,从而积累了MDA。MDA是膜脂过氧化作
用的主要产物之一 ,其含量是判断膜脂过氧化程度的
重要指标[ 29] 。在小麦生育后期 ,100和200mg/L处理
组叶片丙二醛含量低于对照 ,而 400 mg/L 处理组叶
片的丙二醛含量却高于对照 ,这说明高质量浓度的
PP333使植株体内发生严重的氧化作用 ,因而其光合器
官活性受到损伤。结合叶绿素 、净光合速率和丙二醛
含量的变化 ,为100和200 mg/L 处理组小麦具有更高
小穗数和穗粒重提供了一个合理的生物学证据 。
本研究发现 ,在小麦拔节期喷施适当浓度的多效
唑 ,有利于提高功能叶在生育后期的生理活力 ,延长
了叶绿素含量缓降期和光合速率高值持续期 ,增强了
超氧化物歧化酶活性和过氧化氢酶活性 ,延缓了小麦
叶片的光合功能期 ,协调了产量构成因素的比例 ,从
而增加了籽粒产量。因此 ,确切地了解和掌握多效唑
作用的最适浓度 、时间及其效应 ,弄清外施多效唑对
内源激素的影响 ,对正确施用多效唑具有重要的意
义。
2期 曾　旭等:多效唑对小麦叶片衰老及产量的影响 139　
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