全 文 ：植物内源激素对小麦叶片衰老
的调控机理研究
赵春江 ,康书江 ,王纪华 ,郭晓维 ,李鸿祥
(北京市农林科学院作物研究所 ,北京　100089)
摘要:　对小麦灌浆期不同叶位叶片的 5 大类激素含量测定结果表明 , 正在衰老叶片的乙烯和脱
落酸(ABA)含量明显增加 , 前期和中期的功能期叶片细胞分裂素(玉米素和玉米素核苷 , Z+ZR)和
赤霉素(GA3)含量较高 , 生长素(IAA)在功能期和后期衰老的叶片中含量较高。 因此可以将这 4
种激素分为 2 大类 ,即乙烯和 ABA 诱发和促进叶片衰老 , 另一类的 Z+ZR 和 GA 3 则维持叶片功
能 ,抑制衰老。但 IAA表现了具有前期保持叶片生长发育和后期促进衰老的双重作用。在不同叶
片中 , 春 6 叶(旗叶)则比较复杂。旗叶与其他叶片相比表现了特殊性 , 这可能与其特殊的功能有
关。
关键词:　小麦;植物激素;乙烯;IAA;ABA;Z+ZR;GA 3
中图分类号:S512.101　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2000)02-0053-04
叶片发育质量好坏直接影响小麦后期的子粒灌浆及最终产量 ,在生产中常形成早衰和贪
青两种不利现象 。如何调控小麦叶片衰老进程 ,及早作出预测和提出合理措施 ,对于指导大田
小麦生产具有重要实际意义。目前 ,通过大量的栽培生理研究已经提出了一系列形态指标及
叶片叶绿素含量 、含氮量和可溶性糖含量等生理指标 ,但这些指标的可预测性和准确性往往不
能满足需要 。随着植物生理和生物化学研究不断深入 ,植物内源激素对小麦叶片衰老的调控
越来越受到重视 。植物内源激素是植物体内微量但具有重要调节作用的生理活性物质 ,前人
在这个领域进行较多尝试[ 1 ～ 4] ,但这些研究以小麦生长发育前期为研究对象比较多。本试验
拟对小麦生育后期即灌浆期叶片中 5大类植物内源激素的变化特征进行研究 ,并探讨其对叶
片衰老过程的调控机制。
1　材料和方法
1996 ～ 1997年在北京市农林科学院作物所试验农场 ,以品种京冬 8号为供试材料 ,密度
为 450株/m2 ,3次重复 ,田间按生产上常规管理。
取样方法:灌浆初期 、灌浆中期和灌浆后期分别取不同叶位的春生叶片测定 5类植物内源
激素含量 ,重复 3次 。结果以每克鲜重样品中的含量表示。
乙烯的测定:在董建国等方法[ 5]基础上 , 不同生育时期取得的试验材料记录不同叶位数
　收稿日期:1999-01-05
　基金项目:北京市科技新星(951870900);国家自然科学基金资助项目(39770436)
　作者简介:赵春江(1964-),男 ,研究员 ,博士 ,主要从事作物生理学 、农业信息技术研究工作。
华北农学报 2000 , 15(2):53～ 56　　　
Acta Agriculturae Boreali-Sinica　　　
量和质量 ,然后密闭于 50 mL 玻璃瓶中 ,9 h后用岛津 GC-7AG 气相色谱仪测定乙烯的释放
量 ,3次重复 。采用 GDX-502 、直径 3 mm ×2 m 玻璃柱 ,FID检测器 ,柱温 70 ℃,气化温度
110 ℃,用标准乙烯气体样品作对照 ,外标法定量分析 。
IAA ,GA3 ,Z+ZR和 ABA 的测定:不同叶位叶片经液氮速冻 , -30 ℃下保存待提取 。利
用高效液相色谱(HPLC)外标法对试验材料的 IAA ,GA3 ,Z+ZR和 ABA等 4种植物内源激素
的含量进行测定 。植物内源激素的提取方法在丁静等[ 6]的方法基础上加以改进 。主要步骤
是首先利用冰甲醇进行提取 ,过滤和过 C18预柱 ,经 0.45 μm 滤膜后上柱分析 。色谱条件为
Novapar C18柱 ,流动相为15%CH3CN , 30%CH3OH ,55%H2O ,pH 值3 ,流速 0.7 mL/min ,检
测器 UV 254 nm 。
2　结果与分析
2.1　乙烯的释放
图1表明了小麦不同叶位叶片在灌浆不同时期的乙烯释放规律。对于同一叶片而言 ,处
于正在衰老过程的叶片乙烯释放量明显较高 ,如春 3 ,4和 5叶 ,而春 2叶和春 6叶未呈现上述
规律 ,这可能与春 2叶在灌浆前期已经完成了衰老过程 ,其生理功能已经很低 ,而春 6 叶(旗
叶)在灌浆后期表现出差别可能与其仍维持较高的生理功能有关 。另一方面 ,同一时期的不同
叶位叶片来说 ,正处在衰老的叶片明显比其他位叶片释放量高 ,如灌浆前期和中期 ,春 2 叶和
春 3叶明显高于其他叶片 ,但春 6叶一直保持较高的释放水平 ,这可能与其较长的叶片功能期
和在灌浆中的重要作用有关 ,需进一步探讨。
　　　　　　图 1　乙烯的释放变化 图 2　Z+ZR 含量变化
2.2　细胞分裂素的变化
细胞分裂素是维持植物生长和分化的重要激素 ,已有许多研究结果证明其与衰老有密切
的关系 。图 2表明在灌浆的不同时期 Z +ZR含量的变化 ,同一叶片在灌浆初期高于中后期 ,
对于同一时期的不同位叶片而言 ,发育晚的叶片高于发育早期的叶片 ,这一结果与细胞分裂素
一般生理功能相一致 。但旗叶维持时间较长 ,这与延长其功能期直接相联系 ,灌浆贡献更大。
2.3　赤霉素的变化
图 3显示了 GA3 在灌浆期内的变化。从不同叶位看 ,处在功能期的叶片 GA3含量明显高
于衰老和功能前期。不同时期同位叶片 ,前期略高于后期 ,灌浆中期最高 ,后期相差不大 ,幼叶
和功能叶高于衰老叶片 。因此上述结果表明 , GA3 对于维持叶片功能 ,延缓衰老具有重要作
用。
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图 5　ABA含量的变化
　　　　　　图 3　GA3含量变化 图 4　IAA 含量变化
2.4　生长素的变化
图 4表明 ,除春 6叶(旗叶)外 ,同位叶片灌浆前期和中期 IAA保持较高水平 ,叶片灌浆后
期随着衰老而逐渐丧失功能后 , IAA明显下降。同一时期的不同位叶片则表现为前期和中期
相差不大 ,而后期春 4 , 5 ,6叶的 IAA含量逐渐升高 ,这又似乎说明 IAA与后期叶片的衰老有
关。从上述结果分析 , IAA在前期维持叶片的生长发育 ,而后期可能促进衰老 ,具有双重作用 。
2.5　脱落酸含量的变化
图 5反映了 ABA 在灌浆不同时期的变化。
同位叶片在灌浆的不同时期 ,ABA含量一般随灌
浆期的延长 ,叶片逐渐丧失功能 ,走向衰老而升
高 ,但旗叶在灌浆后期略有不同 ,灌浆中期含量比
较高。另一方面 ,同一时期的不同叶片之间表现
为低位叶片 ABA含量高于高位叶片 ,这与叶片的
衰老顺序一致 ,但春 6叶(旗叶)却表现不同 ,其在
灌浆中期明显较高 ,其原因仍待进一步研究。
3　讨论
植物内源激素调控叶片生长发育机理已有许多报道[ 1 , 4] ,但这些工作在幼苗期开展比较
多 ,而对全生育期 ,尤其是后期研究较少 。本试验以小麦生长后期的灌浆阶段为核心 ,同时对
5大类植物内源激素进行了系统研究 ,确定影响衰老的重要激素及其时期和特点 。基本上可
以分为2大类 ,即 Z+ZR和 GA3是抑制衰老进程 ,其较高含量将有助于叶片功能的维持 ,另一
类是 ABA 和乙烯 ,它们具有明显促衰老作用 ,这两种激素可能作为衰老的信号 ,启动和促进了
衰老过程 。IAA在叶片中含量表明 ,其具有双重作用的特殊性 ,可能前期促进和保持生长及生
理功能 ,而后期加速衰老 。
在所有春生叶片中 ,春 6叶(旗叶)与其他叶片表现不同 ,与其在灌浆中的特殊作用相联
系 ,激素的调控时间和方式可能也有所不同 ,这方面仍需进一步研究 。
552期　　　　　　　　　赵春江等:植物内源激素对小麦叶片衰老的调控机理研究
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Research on Phyto-hormones Regulating
Mechanism of the Senescence of Wheat Leaves
ZHAO Chun-jiang ,KANG Shu-jiang ,
WANG Ji-hua ,GUO Xiao-wei , LI Hong-xiang
(Institute of Crop , Beijing Academy of Ag ricultural and Forestry Sciences , Beijing　100089 , China)
Abstract:　Contents of five kinds of phy tohormones in different leaves were tested during filling
period.The results showed that the contents of ethylene and ABA in the senescing leaves in-
creased obviously , the contents of Z +ZR and GA3 in the effect ive leaves also go t higher during
the initial and middle filling periods , but the flag leaf showed complex.Therefore , the phytohor-
mones can be divided into tw o parts , one w as ABA and ethy lene that induced and prompted
senesce , and the other parts w as GA3 and Z+ZR that maintained the functional leaves and inhib-
ited senesce.IAA showed double functions that maintained grow th in the earlier f illing period ,
and that promoted the senescing period in the later filling period.In addi tion , flag leaf was very
special , perhaps due to it s important function.
Key words:　Wheat ;Phy tohormone;Ethylene;IAA ;ABA ;Z +ZR;GA3
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