全 文 ：生态环境学报 2015, 24(11): 1886-1892 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（41230853；41271213）；国家水体污染控制与治理科技重大专项（2014ZX07101-011）；中国科学院重点部署
项目（KZZD-EW-10）
作者简介：高敏（1991 年生），女，硕士研究生，研究方向为湖泊生物与生态。E-mail: gm19911028@163.com
*通信作者。邓建才，E-mail: jcdeng@niglas.ac.cn
收稿日期：2015-09-22
不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究
高敏 1, 2，刘鑫 1, 2，邓建才 1*，张洪梅 1，胡春华 1
1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008；2. 中国科学院研究生院，北京 100049

摘要：沉水植物生理指标能反映其生长的环境条件变化，建立二者的关系对认识沉水植物衰退机理以及湖泊生态系统修复具
有重要的意义。采用原位试验，分析了太湖不同营养状态条件下马来眼子菜（Potamogeton wrightii Morong）叶片内叶绿素
含量、过氧化物酶（POD）活性以及游离脯氨酸（PRO）含量的差异，初步探讨了马来眼子菜叶片内主要生理指标对水质的
响应机理。结果表明：（1）马来眼子菜分布的不同湖区间水质理化因子、综合营养状态指数（TLI）存在显著的空间差异，
马来眼子菜主要生长于中营养水质或富营养状态下；（2）太湖马来眼子菜叶片内主要生理指标存在显著空间差异，其叶绿
素、POD 与 TLI 呈显著二次多项式回归关系，中营养水平下，除游离脯氨酸外，其他生理指标均与 TLI 呈显著相关；（3）
中营养水平下，马来眼子菜叶片内各生理指标与水质理化因子之间表现为显著相关性，且与 TN、TP 及 CODMn 关系最为密
切。本试验表明，马来眼子菜比较适合中营养水质条件，水体氮磷浓度、高锰酸盐指数对马来眼子菜的生理影响较大。
关键词：水质；马来眼子菜；营养水平；生理
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.020
中图分类号：X171.5 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2015）11-1886-07
引用格式：高敏, 刘鑫, 邓建才, 张洪梅, 胡春华. 不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究[J]. 生态环境学
报, 2015, 24(11): 1886-1892.
GAO Min, LIU Xin, DENG Jiancai, ZHANG Hongmei, HU Chunhua. Studies on Effects of Water Quality in Different Lake Zones
on Main Physiological Indices of Potamogeton wrightii Morong [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1886-1892.
沉水植物是湖泊水生生态系统的重要组成部
分、主要初级生产者及食物链的关键环节，在调控
湖泊生态系统能量循环和维持生态结构、功能稳定
方面发挥着重要作用（Duarte et al.，1986）；在富
营养化或水质污染较为严重的水体中，沉水植物具
有降低氮磷营养盐、提高水体透明度、抑制藻类生
长与底泥再悬浮等重要的生态功能（Carpenter et
al.，1986；Hilt et al.，2008；左奇丽等，2012；许
晓伟等，2012）。20 世纪 80 年代以来，随着我国
城市化和工业化程度的不断提高，湖泊水质快速恶
化，氮、磷营养盐含量严重超标，蓝藻水华爆发频
率不断变高，面积和范围也越来越大，导致水体透
明度明显降低、生物多样性减少，湖泊水生植物尤
其是沉水植物分布面积锐减，并向耐污型物种演化
（余国营等，2000）。沉水植物体内叶绿素是植物
光合作用最重要的色素，其含量可反映光合作用强
度。有研究认为植物体内叶绿素 a 与叶绿素 b 的比
值也是反映光合器官生理状况的重要参数，叶绿素
a/b 越大，表明光合作用能力越强（计汪栋等，
2007）。过氧化物酶（POD）是一种活性较高的适
应性酶，可作为一种活性氧防御物质，与植物的代
谢强度及抗寒、抗病能力有关（Bolwell et al.，
1997）。游离脯氨酸（PRO）是一种抗逆调节物质，
在逆境中，植物器官中游离脯氨酸含量产生变化，
对环境胁迫产生抵御作用，其含量反映了植物的抗
逆性（汤章城，1984）。在当前湖泊水质持续恶化
的形势下，研究水质空间异质性与水生植物生理指
标的关系，对认识湖泊水生植物消亡机制，加强水
生植物管理具有十分重要的理论与实践意义。
马来眼子菜（Potamogeton wrightii Morong）是
眼子菜科多年生沉水草本植物，地下茎发达，在长江
中下游湖泊中分布极其广泛，是太湖沉水植物优势种
之一。马来眼子菜对水质有着较广的耐受范围（王斌
等，2002），在太湖水环境持续恶化的情况下，马来
眼子菜分布面积未出现减少，甚至在太湖东部湖区均
有分布，是研究湖泊水质对沉水植物影响的较理想材
料。本研究采用原位调查的方法，研究不同水质条件
下马来眼子菜叶片中叶绿素含量、过氧化物酶活性和
高敏等：不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究 1887
游离脯氨酸含量的差异，探讨其生理变化特征，为揭
示湖泊水生植物衰退机理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
太湖是我国第三大淡水湖，水域面积约 2 338
km2，平均水深 1.89 m。太湖属于北亚热带南部向
中亚热带北部过度的东西季风气候区，水资源丰
富。太湖连接大小河流计 200 余条，导致太湖的水
质和生态类型存在很大的空间异质性。太湖大型水
生植物主要分布在贡湖湾、镇湖湾、光福湾、胥口
湾、东山湾、东太湖、东山和西山相连的湖区以及
东太湖和南太湖相连的湖区（李继影等，2014）。
目前太湖水生植物约有 20 多种，其中，马来眼子
菜是沉水植被优势种。近 30 年来，太湖水体富营
养化现象严重，并呈现逐年恶化的趋势，水生植物
的生长受到严重的威胁。
1.2 采样点设置与采样方法
在对太湖大型水生植物分布进行全面监测后
发现，马来眼子菜在太湖西岸区域、湖心区和太湖
北部区域分布较少，因此于 2014 年 10 月下旬在马
来眼子菜分布较为集中的东岸及南部沿岸水域布
置点位 28 个（图 1），用 GPS 确定采样点位置。
使用采草夹在以每个点位为中心的 10 m 范围内随
机采样 3 次，用湖水清洗干净，剔除其他种类的水
草，然后置于网兜中将水滤干，随机选取部分植株，
同时采集水样，用冷藏箱将植株和水样保存，并带
回实验室分析处理。
1.3 测定项目及测定方法
1.3.1 水质指标测定
水体透明度（SD）采用塞奇式圆盘法，现场测
定。总氮（TN）、总磷（TP）和高猛酸盐指数（CODMn）
测定方法参照《湖泊富营养化调查规范（第二版）》
（金相灿等，1990），叶绿素 a（Chla）测定采用热
乙醇提取法（陈宇炜等，2006）。
1.3.2 沉水植物生理指标测定
选取马来眼子菜的新鲜叶片，用自来水冲干
净，然后用去离子水冲洗 3 次，再用滤纸将叶片表
面的水分吸干，将样品保存于-80 ℃冰箱进行生理
指标的测定（宋睿等，2011）。每个采样点重复测
定 3 次，取平均值。
叶绿素含量测定采用 95%乙醇提取法（李合
生，2000），分别于 665、649 nm 波长下测定吸光
度 值 ， 通 过 公 式 Ca=13.95A665-6.88A649 ，
Cb=24.96A649-7.32A665，Ca+b=Ca+Cb 计算出提取液
中叶绿素 a（Ca）、叶绿素 b（Cb）、叶绿素 a+b
（Ca+b）浓度（mg·L-1），再计算出马来眼子菜叶片
中叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b 含量（mg·g-1）
及叶绿素 a/b 的值。
过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定
（陈建勋等，2002），用 3 mL 反应液和 1 mL 酶提
取液开启反应，于 470 nm 波长下测定吸光度值的
变化，以每分钟吸光度值变化 0.01 为一个过氧化物
酶活性单位（U），计算马来眼子菜叶片中过氧化
物酶活性（U·(mg·min)-1）。
游离脯氨酸（PRO）含量的测定采用磺基水杨
酸-酸性茚三酮-甲苯比色法（史树德等，2011），
以甲苯为空白，将脯氨酸红色甲苯溶液于 520 nm
波长处测定吸光度值，从标准曲线中查出提取液中
脯氨酸的含量（μg），再计算出马来眼子菜叶片内
游离脯氨酸含量（μg·g-1）。
1.4 数据处理方法
1.4.1 综合营养状态指数（TLI）的计算
参照《地表水环境质量评价办法（试行）》（中
国人民共和国环境保护部，2011）中的相关规定，
湖库营养状态评价应采用综合营养状态指数法
（TLI）。综合营养状态指数计算公式为：
1
TLI TLI( )
=
=Σ m j
j
jW× （1）
其中，TLI(Σ)表示综合营养状态指数；TLIj 代
表第 j 种参数的营养状态指数；Wj 为 j 种参数的营
养状态指数的相关权重。以 Chla 作为基准，第 j
种参数的归一化的相关权重公式为：
2
2
1
ij
m
ij
j
j
r
W
r
=
=

（2）
式中，rij 为第 j 种参数与基准参数 Chla 的相关
系数；m 为评价参数的个数。
营养状态指数计算公式为：

图 1 太湖采样点分布图
Fig. 1 Sampling sites in Lake Taihu
1888 生态环境学报 第 24 卷第 11 期（2015 年 11 月）
TLI(Chla)=10×(2.5+1.086×1nChla) （3）
TLI(TP)=10×(9.436+1.624×1nTP) （4）
TLI(TN)=10×(5.453+1.694×1nTN) （5）
TLI(SD)=10×(5.118-1.94×1nSD) （6）
TLI(CODMn)=10×(0.109+2.661×1nCODMn)
（7）
该法采用 0~100 的连续数字对湖泊营养状态
进行分级：TLI<30 为贫营养（Oligotropher）；
30≤TLI≤50 为中营养（Mesotropher）；50为轻度富营养（Light eutropher）；60度富营养（Middle eutropher）；TLI>70 为重度富
营养（Hyper eutropher）。在同一营养状态下，TLI
值越大，其营养程度越重。
1.4.2 灰色关联性分析
运用灰色关联性分析法（邓聚龙，1993）来比
较马来眼子菜生理指标与各水质因子之间的关联
密切度，用关联度（ri）表示，其值越大，则关系
越密切。分析步骤如下：
第 1 步：确定分析序列，设置参考序列为 X0(k)
（k=1，2…n），比较序列为 Xi={Xi(k)|k=1，2…n}，
i=1，2，…，m。
第 2 步：将各序列进行无量纲处理。
第 3 步：计算比较序列和参考序列的关联系数
ξi(k)，其中，ρ 为分辨系数，一般取 ρ=0.5，公式为：
0 0
0 0
min min max max
max max
( ) - ( ) ( ) - ( )
( ) - ( ) ( ) -
+
+
i i
i i
i
i k X k X k ρi k X k X k
X k X k ρi k X k X (k)
ξ =
（8）
第 4 步：求关联度 ri：
1
( )
N
i i
k
r ξ k
N
=  （9）
1.4.3 数据处理
所有数据的计算和处理使用 Excel 2013，统计
分析采用 SPSS 19.0，图形的绘制和处理在 Excel
2013 和 R 3.2.2 中完成。
2 结果与分析
2.1 水生植被分布区水质变化特征
28 个采样点分别位于马来眼子菜生长较为集
中的胥口湾、东太湖、贡湖湾和西南湖区，分别用
A、B、C、D 表示（图 1）。上述湖区水体 TN 浓
度变化范围依次为 0.18~0.33、0.21~0.55、0.21~0.91
和 0.50~1.34 mg·L-1，TP 浓度为 0.037~0.042、
0.044~0.061、0.044~0.063 和 0.057~0.112 mg·L-1，
且各湖区间 TN、TP 平均值存在极显著差异
（P<0.01）；SD 变化范围分别为 0.5~1.4、0.25~1.2、
0.3~0.8 和 0.15~1.5 m，CODMn 为 1.76~2.06、
1.47~3.23、1.76~3.45 和 2.28~5.80 mg·L-1，不同湖
区间 SD、CODMn 平均值呈显著差异（P<0.05）；
Chla 含量变化范围分别为 1.31~5.08、1.09~6.9、
1.40~11.55 和 2.09~54.99 mg·m-3，但各湖区 Chla 平
均含量差异不显著（表 1）。马来眼子菜分布区 TLI
变化范围为 31.06~64.86，A、B、C 3 个湖区的 TLI
值较低，D 湖区相对较高，达到富营养化状态
（TLI>50）。从综合营养状态指数来看，4 个湖区
表现为极显著差异（P<0.01）。
2.2 马来眼子菜生理指标空间差异性分析
图 2 给出了 A、B、C、D 各湖区中马来眼子菜
叶片内各生理指标变化，叶片内叶绿素 a+b 含量分
别 为 (1.95±0.89) 、 (2.41±0.34) 、 (2.72±0.60) 和
(2.62±0.38) mg·g-1，其在 A 湖区和 D 湖区之间存在
显著差异（P<0.05），且 A 湖区叶绿素 a+b 含量低
于其在 D 湖区的。马来眼子菜叶片内叶绿素 a、叶
绿素 b 的差异性分析结果与叶绿素 a+b 一致。叶片
内 叶 绿 素 a/b 的 值 在 4 个 湖 区 中 分 别 为
(4.201±0.584) 、 (3.650±0.186) 、 (3.535+3.0.379) 和
(3.777±0.290)，A 湖区分别与 C 湖区和 D 湖区存在
显著差异（P<0.05），且 A 湖区马来眼子菜叶片内
叶绿素 a/b 比值显著高于 C 湖区和湖 D 湖区。4 个
湖区中马来眼子菜叶片内 POD 活性分别为
(83.68±35.34) 、 (86.32±20.65) 、 (91.64±21.42) 和
(88.81±13.03) U·(mg·min)-1，游离脯氨酸含量分别为
(19.83±13.35) 、 (35.91±6.46) 、 (36.28±19.22) 和
(21.95±6.83) μg·g-1，这两个生理指标在 4 个湖区间
的差异不显著（P>0.05）。
2.3 水体营养条件及理化参数对马来眼子菜生理
指标的影响
2.3.1 水体营养条件对马来眼子菜生理指标的影响
28 个马来眼子菜采样点中有 23 处水体处于中
表 1 不同湖区水质状况比较
Table 1 Comparison of water quality in different zones in Lake Taihu
湖区 水质因子 营养状态
TN/(mg·L-1) TP/(mg·L-1) SD/m CODMn/(mg·L-1) Chla/(mg·m-3) TLI
A (样点 1~4) 0.27a*±0.06 0.040a±0.003 1.02a±0.35 1.93a±0.15 2.46±1.77 35.43a±4.13 中营养
B (样点 22~28) 0.38ab±0.12 0.051a±0.007 0.77b±0.41 2.57ab±0.57 2.66±1.99 39.84b±5.53 中营养
C (样点 5~14) 0.59bc±0.20 0.053b±0.006 0.58b±0.15 2.83bc±0.49 4.71±2.96 44.01bc±4.23 中营养
D (样点 15~21) 0.72c±0.31 0.071b±0.015 0.37b±0.50 3.39c±1.13 12.29±18.92 50.72c±7.34 轻度富营养
*不同小写字母表示该指标在各个湖区之间差异显著（P<0.05），未标字母则表示该指标在各个湖区没有差异，下同
高敏等：不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究 1889
营养（30≤TLI≤50）水平，其余达到富营养状态
（TLI>50）。由图 3 可以看出，马来眼子菜叶片内
叶绿素 a+b、叶绿素 a、叶绿素 b 含量和 POD 活性
均与综合营养状态指数呈极显著二次多项式回归
关系（P<0.01），其含量或活性随综合营养状态指
数增加呈较为稳定的上升趋势，而当水体达到富营
养状态（TLI>50）时，叶绿素 a+b、叶绿素 a 和叶
绿素 b 含量和 POD 活性略有下降。叶绿素 a/b、游
离脯氨酸与综合营养状态指数的关系不显著
（P>0.05）。可见，马来眼子菜更适合生长于中营
养水质。
2.3.2 中营养水体中营养条件及理化参数对马来
眼子菜生理指标的影响
由表 2 可知，中营养水平下，马来眼子菜叶片
内叶绿素 a+b、叶绿素 a、叶绿素 b 含量和 POD 活
性均与 TLI 呈极显著正线性相关（P<0.01），叶绿



图 2 不同湖区马来眼子菜叶片内生理指标的比较
Fig. 2 Comparison of physiological indices in leaves of P. wrightii Morong in different zones in Lake Taihu
表 2 中营养水体中马来眼子菜叶片生理指标与水质因子及 TLI 的相关关系
Table 2 Relation between physiological indices in leaves of P. wrightii Morong and water factors as well as TLI in mesotrophic water
植物生理指标 水质因子 TLI
TN TP CODMn Chla SD
叶绿素 a+b 0.593** 0.512* 0.507* 0.558** -0.549** 0.724**
叶绿素 a 0.609** 0.531** 0.525* 0.550** -0.564** 0.730**
叶绿素 b 0.536** 0.449* 0.450* 0.570** -0.496* 0.656**
叶绿素 a/b -0.359 -0.329 -0.286 -0.489* 0.368 -0.478*
POD 0.449* 0.407 0.449* 0.648** -0.550** 0.673**
PRO 0.160 0.044 0.146 0.160 0.006 0.111
**显著性水平 P<0.01；*显著性水平 P<0.05
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
A B C D
w
(叶
绿
素
a+
b)
/(m
g·
g-
1 )
湖区
ab
ab
ba
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
A B C D
w
(叶
绿
素
a)
/(m
g·
g-
1 )
湖区
a ab
ab b
0.0
0.3
0.6
0.9
A B C D
w
(叶
绿
素
b)
/(m
g·
g-
1 )
湖区
a ab
ab
b
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
A B C D
叶
绿
素
a/
b
湖区
a
ab b
b
0.0
30.0
60.0
90.0
120.0
A B C D
过
氧
化
物
酶
活
性
/(U
·(m
g·
m
in
)-1
)
湖区
a
a a a
0.0
20.0
40.0
60.0
A B C D
w
(游
离
脯
氨
酸
)/(
μg
·g
-1
)
湖区
a
a
a
a
1890 生态环境学报 第 24 卷第 11 期（2015 年 11 月）
素 a/b 与 TLI 呈显著负线性相关（P<0.05），游离
脯氨酸与 TLI 的关系不显著（P>0.05）。马来眼子
菜叶片中叶绿素含量和 TN、TP 浓度有显著的正相
关性（P<0.05）；总氮浓度对马来眼子菜叶片中的
过氧化物酶活性也有显著的影响（P<0.05），过氧
化物酶活性随总氮浓度的升高而增强，而总磷浓度
对过氧化物酶活性的影响并不显著（P>0.05）；马
来眼子菜叶片内叶绿素 a+b、叶绿素 a 和叶绿素 b
含量及 POD 活性与水体 CODMn、Chla 呈显著的正
相关（P<0.05），而 SD 与马来眼子菜生理指标呈
显著的负相关（P<0.05）。中营养水质下马来眼子
菜叶片中游离脯氨酸含量与水质因子之间无显著
相关性。
马来眼子菜在太湖的空间分布特征明显。图 4
分析了太湖不同湖区马来眼子菜叶片各生理指标
与主要水质因子之间的灰色关联性分析图，灰色关
联度（ri）越大表明水质因子与生理指标之间的关
联程度越高，对马来眼子菜生理状态的影响越大。
从图 4 可以看出，在 TLI 较低的 A 湖区中与叶绿素
含量、过氧化物酶活性关联密切的水质因子为 TN、
TP、Chla；其他 3 个湖区中与叶绿素含量、过氧化
物酶活性关联密切的水质因子为 TN、TP、CODMn。

图 3 马来眼子菜叶片内各生理指标与综合营养状态指数的关系
Fig. 3 Relation between physiological indices in leaves of P. wrightii Morong with the comprehensive eutrophication index (TLI) of water


图 4 各湖区马来眼子菜叶片生理指标与水质因子的灰色关联性分析
Fig. 4 Grey correlation analysis between physiological indices in leaves of P. wrightii Morong and water factors in different zones in Lake Taihu
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
Chl(a+b) Chl.a Chl.b Chl(a/b) POD PRO
灰
色
关
联
度
(A)湖区 SD TN TP CODMn Chla
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
Chl(a+b) Chl.a Chl.b Chl(a/b) POD PRO
灰
色
关
联
度
(B)湖区 SD TN TP CODMn Chla
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
Chl(a+b) Chl.a Chl.b Chl(a/b) POD PRO
灰
色
关
联
度
(C)湖区 SD TN TP CODMn Chla
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
Chl(a+b) Chl.a Chl.b Chl(a/b) POD PRO
灰
色
关
联
度
(D)湖区 SD TN TP CODMn Chla
高敏等：不同水质对沉水植物马来眼子菜主要生理指标的影响研究 1891
A 湖区和 C 湖区中与叶绿素 a/b 和游离脯氨酸含量
关联密切的水质因子为 TP、CODMn、SD，B 湖区
和 D 湖区中与叶绿素 a/b 和游离脯氨酸含量关联密
切的水质因子为 TN、TP、CODMn。
3 讨论和结论
3.1 讨论
沉水植物在其生理周期的大部分时期都生长
在水面以下，其生长会受到水体营养条件及各种理
化性质的影响。当水体环境对沉水植物造成逆境胁
迫时，细胞内物质固有的平衡遭到破坏，会影响植
物细胞的光合、呼吸及其他代谢过程（Tracy，
2003）。水环境对沉水植物的影响在不同生理指标
上的表现并不完全一致，因此只能通过综合评价来
分析水质对马来眼子菜的影响机制（王移等，2011；
覃晓艳等，2013）。本试验中对马来眼子菜主要分
布区的水质进行差异性分析，结果发现 4 个湖区水
体在理化参数和综合营养状态指数上均存在显著
差异，而马来眼子菜叶片生理指标在 4 个湖区之间
差异也很显著，因而可以看出，马来眼子菜生理指
标与不同水质之间可以建立一定的联系。
湖泊富营养化引起的藻类水华，导致浮游藻类
大量繁殖、水体透明度下降、水下光照强度减弱，
会对沉水植物的生长造成严重影响。太湖 28 个马
来眼子菜采样点中有 23 处水体处于中营养水平，
马来眼子菜叶片内叶绿素含量、POD 活性与水体综
合营养状态指数呈极显著二次多项式回归关系
（P<0.01），当营养状态达到富营养（TLI>50）时，
叶绿素含量和 POD 活性的上升趋势转变为下降趋
势。中营养水体中，马来眼子菜叶片内叶绿素含量、
POD 活性与 TLI 均呈极显著正相关（P<0.01），而
叶绿素 a/b 与 TLI 呈显著负相关（P<0.05），表明
营养水平的适度增加对于有助于马来眼子菜叶绿
素含量和抗氧化酶活性的提高，而对光合作用强度
有所减弱。结果可看出，马来眼子菜适合生长于中
营养水体中，其生长并未受到抑制。当富营养化水
平升高超过马来眼子菜所能承受范围时，植物受到
逆境胁迫，生理指标的含量出现下降，抗逆境能力
受到影响，植物生长受到抑制。
不同水质理化因子对沉水植物生长的影响国
内外均有报道。研究发现，氮磷营养盐含量的增加
对沉水植物的生长具有促进作用，当营养盐含量过
高时，沉水植物的生长就会受到抑制（Kubín et al.，
1997）。浮游藻类个体小、生产力高，对营养的吸
收能力强，极易造成对沉水植物的营养限制，因而
富营养化水体中大量的藻类对沉水植物有明显的
抑制效应（刁晓君等，2013）。本研究发现，在中
营养水平下（30≤TLI≤50），马来眼子菜叶片中叶
绿素含量和过氧化物酶活性与水体 TN 呈显著正相
关，TP 也对马来眼子菜叶片中叶绿素含量有显著
的影响，表明水体氮磷浓度对马来眼子菜的生理指
标产生一定的影响。从灰色关联性分析来看，马来
眼子菜叶片内各生理指标与水体 TN、TP、CODMn
关系更为密切，表明这 3 种水质因子对其生理状态
影响更大。太湖长期的监测数据显示，水体中叶绿
素 a 与总磷浓度有很好的相关性，杨顶田等研究也
认为高负荷的磷可通过刺激藻类大量生长而间接
抑制水生植物的光合作用（杨顶田等，2003），本
研究结果也发现水体中 Chla 与氮磷浓度也有极显
著的相关关系（P<0.01），说明湖泊富营养化程度
在很大程度上受制于营养盐累积程度。在中营养水
平下，马来眼子菜叶片叶绿素含量、过氧化物酶活
性与水体中 Chla 浓度呈显著正相关，进一步表明
营养盐是影响马来眼子菜生长的重要因子。水体透
明度与氮磷浓度呈显著负相关，马来眼子菜叶片中
叶绿素含量以及过氧化物酶活性随水体透明度升
高而显著降低，表明当水体透明度高而氮磷浓度较
低时，马来眼子菜的生长仍然受到抑制。CODMn
是水质监测的重要指标，可以反映水体受有机污染
还原性物质污染的程度。在中营养水体中马来眼子
菜叶片叶绿素含量、过氧化物酶活性均与 CODMn
呈显著正相关，表明马来眼子菜在水质污染严重的
水体中仍能够生长。
3.2 结论
（1）通过对马来眼子菜主要分布湖区（胥口湾、
东太湖、贡湖湾和西南区）的原位调查发现，不同
湖区间的水质理化性质存在显著的空间异质性。从
水体营养状态来看，其主要分布在中营养水体中，
在轻度富营养状态下有少量生长。
（2）太湖马来眼子菜生理指标存在空间差异，
叶绿素含量、过氧化物酶活性和游离脯氨酸含量在
贡湖湾最高，而在西南区最低。叶绿素含量、过氧
化物酶活性与 TLI 呈二次多项式回归关系，过高的
营养水平对其有抑制作用。在马来眼子菜主要分布
的中营养水体中，除游离脯氨酸之外，其余生理指
标均与 TLI 呈显著相关。
（3）中营养水体中，马来眼子菜各生理指标与
水质因子之间存在显著相关性，灰色关联性分析结
果表明其与水体营养盐（TN、TP）、CODMn 关系
最为密切。

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Studies on Effects of Water Quality in Different Lake Zones on Main
Physiological Indices of Potamogeton wrightii Morong

GAO Min1, 2, LIU Xin1, 2, DENG Jiancai1, ZHANG Hongmei1, HU Chunhua1
1. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
2. Graduate School, Chinese Academy of Science, Beijing 10049, China

Abstract: Physiological indices of submerged macrophytes are reflections of environmental conditions, for which building their
correspondence relations of is of important significance to researching the mechanism that submerged macrophytes decline and the
lake ecosystem restoring. Response mechanisms of main physiological indices in leaves of Potamogeton wrightii Morong to lake
water quality were studied under the field test, combined with measuring Chlorophyll contents and peroxidase (POD) activities as
well as free proline (PRO) contents in the leaves of P. wrightii Morong under different water quality and nutrition status. The results
showed that: (1) there were significant spatial differences among physicochemical factors and the comprehensive eutrophication
index (TLI) in P. wrightii Morong’s main distribution zones in lake Taihu. P. wrightii Morong mainly grew in mesotrophic water or
eutrophic water. (2) there were significant spatial differences among main physiological indices in the leaves of P. wrightii Morong in
different zones in lake Taihu. There was an obvious quadratic regression relationship between Chlorophyll, POD and TLI. The
physiological indices except PRO were significantly correlated with TLI in mesotrophic water. (3) there were significant correlations
between physiological indices in the leaves of P. wrightii Morong and physicochemical factors. Besides, the most relevant water
factors for physiological indices in the leaves of P. wrightii Morong were TN, TP, and CODMn. The findings from this study indicate
that P. wrightii Morong well grows in mesotrophic water, and TN, TP and CODMn have most important effects on physiological
indices of P. wrightii Morong.
Key words: water quality; Potamogeton wrightii Morong; trophic level; physiological response