全 文 ：第 14 卷第 2 期 水土保持研究 Vo l. 14　No . 2
2007 年 4 月 Research of Soil and Water Conserv ation Apr. , 2007*
不同土壤水分条件下白榆的光响应研究
朱艳艳 ,贺康宁 ,唐道锋 ,巩玉霞
(北京林业大学水土保持学院 , 教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室 , 北京:100083)
摘　要:在黄土半干旱地区 , 利用 L I - 6400 便携式光合仪的 Li - 6400 - 02B 红蓝光源设定从 0 ～ 2 000 μmol /(m2
s)的光强 ,通过人工控水的方法取得不同的水分梯度 ,对白榆的各生理生长参数的光响应规律进行研究 ,结果表
明:光辐射强度和土壤含水量对白榆的净光合速率 , 蒸腾速率和水分利用效率有十分显著的影响。白榆光合速率
Pn 在土壤含水量为 17. 68%左右时达到最大 ,光合利用率在光强为 1 200 ～ 1 600μmol /(m2 s)时较高。蒸腾速率
T r在各水分梯度下随光强的增大有增大的趋势 ,水分利用效率 WUE 在土壤含水量为 14. 86%左右达到最大 , 在
光强为 800～ 1 500μmo l/(m2 s)时较高。因此 ,白榆生长的适宜水分条件为 14. 86%～ 17. 68%, 光强为 1 200 ～
1 500μmo l /(m2 s)时 , 光能和水分利用效率都较高。
关键词:白榆;净光合速率;蒸腾速率;光响应
中图分类号:S718. 45;S152. 7　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1005-3409(2007)02-0092-03
Response to Light of Ulmus pumila in Different Soil Moisture
ZHU Yan-yan , HE Kang-ning , TANG Dao-feng ,GONG Yu-xia
(Key Laboratory of S oil and Water Conservation and Deserti f ication Combating , Ministry of
E ducation , College of Soil and Water Conservation , Beij ing Forestry Univ ersity , Bei jing 100083 , China)
Abstract:Contr olling soil moisture by men , under the simulated pho tosynthetic radiation(SPR) of po rtable pho tosynthesis sys-
tem(LI - 6400) , physio lo gical index of Ulmus pumi la w as conducted in this study in a semi-a rid region of lo ess plateaus. The
result show s that photo synthetic ra te (Pn), transpiration r ate(Tr) and water use efficiency of leaf(WUE) have clea r thresho ld
value response to soil moistur e and pho tosynthetic activ e radia tion. The so il w ater content and pho tosynthetic activ e radiation
cause pho tosynthetic ra te o f Ulmus pumi la highe st is about 17. 68% . Pho to synthetic active radiation of keeping higher sun-
shine use efficiency under fitting soil wa te r content is 1 200～ 1 600 μmo l /(m2 s), transpiration rate is higher as higher pho to-
synthetic active radiation under soil moisture. The soil wa ter content cause w ater use efficiency highest is about 14. 86%, keep-
ing higher wa ter use efficiency under fitting soil water content is 800 ～ 1 500 μmol /(m2 s). so the fitting soil wa te r content
management range of Ulmus pumi la is about14. 86%～ 17. 68%, pho tosynthetic active radiation cause highe r sunshine use effi-
ciency and w ater use efficiency of U lmus p umila is 1 200～ 1 500 μmol /(m2 s).
Key words:Ulmus p umila;pho tosynthetic ra te;transpira tion ra te;sunshine response
　　光是植物进行光合作用的能源 ,也是对植物光合机构最
重要的和影响最大的环境因素[ 1] 。 在黄土半干旱地区 , 干
旱 、强光是影响植物生长的最主要的因子 , 对植物生长 、存活
和生产力的形成等具有极其重要的作用。研究表明 , 水分胁
迫和光胁迫显著影响净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分
利用效率(WUE)。目前 , 在这一地区对植物受水分胁迫各
生理参数的变化规律研究较多[ 2 ～ 4] ,在不同水分梯度下各参
数对光辐射强度的响应研究较少。白榆(Ulmus pumila)耐
干旱 、贫瘠 , 生长快 , 寿命长。在缺水的黄土高原半干旱地
区 ,也是人工造林的主要树种之一。现在 , 对于白榆生理生
态特性的研究还少见报道。本文通过研究不同水分梯度下
盆栽 3 年实生白榆苗对不同光辐射强度的响应规律 , 找出白
榆适宜生长的水分条件和光照范围 ,为黄土半干旱地区的抗
旱造林树种的选择和水分的有效利用提供理论依据。
1　实验条件与方法
1. 1　试验地概况
试验地位于山西省方山县峪口镇的北京林业大学径流
林业试验场(北纬 37°36′58″, 东经 110°02′55″),属黄河中游
黄土丘陵沟壑区 , 平均海拔 1 200 m。该地区属于暖温带大
陆性季风气候 , 年平均气温为 7. 3℃, 年平均≥10℃的活动
积温为 2 223. 5℃, 干燥度 1. 3 , 年平均降水量 416 mm , 6 ～ 9
月份的降水占全年的 70%以上 ,年内分布不均 ,年自由水面
蒸发量为 1 857. 7 mm , 最大蒸发出现在 4 ～ 6 月份 , 表现出
典型的北方严重的春旱的特征。土壤为中壤质黄绵土 ,质地
均匀 , 平均土壤容重 1. 20 g /cm3。
1. 2　研究方法和研究材料
由方山县林业局苗圃提供 3年生的白榆实生苗 ,平均苗
* 收稿日期:2006-04-26
　基金项目:国家自然科学基金(30371172);教育部科学技术研究重大项目(10407)项目内容
　作者简介:朱艳艳(1982- ),女 ,在读硕士 ,主要研究方向:林业生态工程建设;责任作者:贺康宁(1962 -),博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要
研究方向:水土保持 ,林业生态工程建设 ,抗旱造林技术。
高分别为 62 cm , 平均胸径分别为 3. 55 cm , 苗木于 2005 年 3
月 25 日植入口径 35 cm 、高 50 cm 的花盆中 , 每盆栽植 1 株。
根据试验地大田实际土壤含水量 、适宜土壤含水量及最大田
间持水量[ 5 ,6] ,设计 6种土壤水分水平:5%±1%、8%±1%、
10%±1%、14%±1%、17%±1%及 21%±1%(重量含水
量),每个水平设置 5 盆重复 ,盆栽苗木放置于可移动的防雨
大棚内 ,雨天用防雨透明塑料遮雨 , 晴天露天生长。观测前
采用称重法控制土壤水分 ,并加水补充其蒸腾损失 , 并用保
鲜膜覆盖来抑制土壤蒸发 ,放置 24～ 36 h 后 , 当土壤水分渗
透稳定后进行观测。
在上午 8:30 ～ 11:00 外界条件比较稳定时 , 应用 Li -
6400 便携式光合仪的 L i - 6400 - 02B 红蓝光源设定模拟光
辐射强度 , 模拟光辐射强度(R)的梯度设置为:0 , 50 , 100 ,
200 , 400 , 600 , 800 , 1 000 , 1 200 , 1 500 和 2 000 umo l/(m2
s)。仪器直接记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间
CO 2 浓度(Ci)和气孔导度(Gs)等生理因子 ,测量过程中温度
为31. 2℃±1. 7℃, 空气相对湿度为 42. 7%±2. 1%。 CO2
浓度为 370±10μmol /mo l。测定时 ,在每株苗木的中上部选
取 2 片健康叶片作为实验材料 , 每个叶片每次连续采取 5 个
稳定的数据 , 取平均值 , 利用 SPSS 软件对结果进行统计分
析。叶面积用扫描仪扫入电脑后用 pho toshop5. 0 进行计
算 , 土壤含水量用 TDR水分仪测定 ,叶片水分利用效率通常
用净光合速率与蒸腾速率的比值即 Pn / T r来表示。绘制光
合作用的光响应曲线(即 Pn - R 曲线), 求出光合作用的光
饱和点 , 从净光合速率 -光合有效辐射曲线的初始斜率求得
表观量子效率(α)[ 7 ～ 9] , 计算光补偿点。
2　结果与分析
2. 1　净光合速率与蒸腾速率的光响应
光合作用是植物将太阳能转化为化学能并储存在有机物
中的过程。它是植物生长和植物量积累的基础 , 并且对外界
环境(如光强 、水分等)的影响很敏感。光合作用效率表示植
物生产有机物质的效率。净光合速率的光响应研究可以获知
植物叶片的光饱和点 、光补偿点和表观量子效率等光合参数。
　　　　　　图 1　白榆的 Pn - R 关系图　　　　　　　　　　　　　　图 2　低光强下的白榆 P N - R 关系图
　　由图 1 可以看出 , 白榆各水分梯度下的 Pn - R 曲线均
呈抛物线形式 ,开始时 Pn 随着光强的增加逐渐增大 , 达到
一定数值(即光饱和点)后 ,随光强的增加又有下降趋势。在
低水分条件 5. 34%～ 10. 87%(即水分胁迫)下 , 曲线总体变
化较为平缓。 随着土壤含水量的增大 , 在 14. 86% ～
17. 68%时 , Pn - R 曲线逐渐上升 ,变化幅度显著增大。在土
壤含水量为 21. 76%时白榆的 Pn 相比于 17. 68%时又有所
下降。由此看出 ,水分对光 -光响应曲线影响明显。光补偿
点 LCP 、光饱和点 LSP 和表观量子效率α是指示植物光响
应特征的重要指标。 对光 - 光响应曲线进行模拟 , 求得
LCP、LSP ,对低光强下的 Pn - R 曲线线形回归(图 2), 求得
α,结果如表 1所示。
表 1　白榆的光合参数
土壤含水量
S WC /%
表观量子
效率α
光补偿点 LCP
/(umo l m - 2 s- 1)
光饱和点 LSP
/(umol m - 2 s - 1)
5. 34 0. 01 85. 2 750
8. 61 0. 0109 33. 4 1316. 7
10. 87 0. 0194 29. 7 1412. 5
14. 86 0. 0223 29. 3 1508. 6
17. 68 0. 0342 13. 4 1485. 7
21. 76 0. 0271 7. 3 1458. 3
　　白榆光饱和点随土壤含水量的变化趋势同净光合速率
基本一致。植物光补偿点的高低直接反映了植物对弱光利
用能力的大小 , 是植物耐荫性评价的重要指标[ 10] 。由表 1
可看出 ,白榆的光补偿点随着土壤含水量的增加逐渐降低 ,
表明白榆对弱光的利用能力越来越强。同时可看出 , 土壤含
水量对表观量子效率也有显著的影响。α随含水量的增加
也呈上升趋势 , 此时白榆光合能力越来越强 , 在水分条件
17. 68%左右时达到最大而后逐渐下降。与一般植物自然条
件下的表观量子效率(0. 03 ～ 0. 05)[ 7]相比较低 , 说明白榆在
低光强下光合能力较低 , 不能很好的利用弱光。从图 1 和表
1 可看出 ,光饱和点在土壤含水量为 10. 87%～ 21. 76% 时
变化并不是特别明显 , 此时 , 光合有效辐射在 1 200 ～ 1 600
μmo l/(m2 s)时 , 光合利用率较高。 但在低水分条件下光
饱和点较低 , 说明白榆在受水分胁迫时更易受到强光胁迫 ,
光能利用效率明显下降。光合作用受到抑制。
蒸腾为植物提供蒸腾拉力 , 使物质和水分从下往上运
输 , 使气孔张开进行气体交换 ,还可以降低植物表面的温度 ,
减少对植物的损伤。通过研究蒸腾作用对光辐射强度的响
应 , 可以更好的了解适宜植物生长的水分和光强的阈值 。由
图 3 可以看出 , 在水分充足时 ,白榆的蒸腾作用并没有受到
光抑制 , 随着光强的增大 , 蒸腾速率不断增加。增加幅度很
均衡 , 几乎呈直线 ,说明单位光强的增加对白榆的蒸腾速率
的增加所起的作用几乎是相同的 , 强光并没有引起蒸腾的明
显增大。而在水分含量较低(小于 10. 87%)时 ,蒸腾速率开
始随光强变化不是很明显但有缓慢上升的趋势 , 随着光强的
再一步增大蒸腾速率反而下降了 , 这说明白榆在水分胁迫和
强光胁迫的同时作用下内部组织可能遭到破坏。
由以上部分可以看出 , 光合作用和蒸腾作用随光合有效
辐射的变化规律有所不同 , 各水分条件下 Pn 随光强变化都
会达到光饱和点 , 但 Tr大部分水分条件下却一直随光强增
加而增大。说明 Tr很少受到光的抑制。并且随土壤含水
量的增大 , Pn 在水分含量达到一定数值后 , 又下降趋势。Tr
却一直随含水量的增加而增大。
93 第 2 期 　　　　　朱艳艳等:不同土壤水分条件下白榆的光响应研究
2. 2　水分利用效率的光响应
水分利用效率(WUE)是用来说明植物消耗单位重量的
水分所固定的 CO2 数量即植物的生产量 , 一般用 Pn 与 Tr
的比值来表示 。在干旱的环境条件下 ,植物的WUE 越大 ,
则表明植 物节水能力越强 , 耐旱生产力越高。因此 WUE
是指导干旱区作物栽培 、造林树种的选择和耐旱生产力评价
的重要指标[ 11] 。由图 4 可以看出 , WUE 与 SWC 和 R 密切
相关。随 SWC 的增大 , WUE 逐渐增大 , 在土壤含水量为
14. 86%达到最大 ,而后随 SWC 的增大而逐渐减小。不同土
壤含水量下白榆的WUE 在起始阶段都随 R 强度的增加逐
渐增大 ,WUE 达到最大值 , 然后随 R 的继续增强而逐渐下
降。以SWC 为 14. 86%时的WUE 最高 ,尤其在 800 ～ 1 600
μmo l/(m2 s)的光照强度范围内 , 明显高于其他 SWC 下的
WUE , 而且此 SWC 下的曲线在达到最大值以后 , 随 R 的继
续增加 , 下降的较为缓慢。 其次在 SWC 为 17. 68%和
21. 76%时 , 大约在 800 ～ 1 500 μmo l /(m2 s)的光强范围之内
具有较高的 WUE , 而且在这个范围内受 R 的影响相对较
小 , 变化范围不大。但是当 SWC 在 5. 34%和 8. 61%时 , 随
R 的增加 ,WUE 急剧上升 , 达到最大值后 , WUE 又迅速下
降。虽然在水分胁迫下 , Tr和 Pn 并不大 ,但最大值并不比
其他水分条件下的值低 , 这是因为土壤水分干旱会导致光合
速率 、蒸腾速率和气孔导度降低 ,而使 WUE 升高[ 10] ,但在 R
为 1 000μmo l /(m2 s)左右就达到最大值 ,由此看出 , 水分
胁迫下 , 白榆抵抗强光胁迫的能力明显降低。
　　　　　　　图 3　白榆 Tr - R 关系图　　　　　　　　　　　　　　　　图 4　白榆的 WUE - R 关系图
　　由以上分析可以看出 , SWC 在 14. 86%～ 21. 76% 时 ,
水分利用效率较高 ,尤其光强在 800 ～ 1 500 μmol /(m2 s)时 ,
WUE 都处于较高的水平。并且最大值所对应的光强较高 ,
白榆的 Pn 在水分含量为 17. 68%时最大 , 14. 86%其次 ,两
水分梯度下的光饱和点分别为 1 485. 71 , 1 508. 57μmol /(m2
s),并且 Pn 较高在 13 μmo l /(m2 s)左右。说明具有较
高的光能利用效率。因此 ,白榆既具有较高的光能利用效率
又具有较高的水分利用效率的水分范围应在 14. 86%～
17. 68%。
3　结　论
光辐射强度的变化对白榆的光合速率 ,蒸腾速率和水分
利用效率都有显著影响。由白榆净光合速率和蒸腾速率与
光辐射强度的关系可以看出 , Pn 与 Tr 均有增大的趋势 , 但
Pn 与 Tr的增加趋势有所不同。 Pn 随 R 增强的增幅越来
越小 ,当光照强度进一步增强 , Pn 有下降趋势。光饱和点在
土壤含水量为 10. 87%～ 21. 76%时变化并不是特别明显 ,
都在 1 400 ～ 1 500 μmol /(m2 s), 光合有效辐射在 1 200 ～
1 600 μmol /(m2 s)时 ,光合利用率都较高。蒸腾速率随光
强的增加大部分都呈上升趋势 , 水分含量越高蒸腾速率越
大。起初 Pn比 Tr增长快 , 但达到最大值后 , Pn 逐渐减小 ,
Tr继续增大 , 水分利用效率在光强为 1 100 ～ 1 300 μmo l /
(m2 s)时达到最大值 ,与 Pn相比明显下降。光强在 800 ～
1 600 μmol /(m2 s)时 ,WUE 都处于较高的水平。因此 , 白
榆既具有较高的光能利用效率又具有较高的水分利用效率
的水分范围是 14. 86%～ 17. 68%, 光强范围在 1 200 ～ 1 500
μmo l/(m2 s)。
在水分 、强光和高温为限制因素的黄土半干旱区 , 白榆主
要受到水分和强光胁迫的影响 ,植物生长季节 , 白天大部分时
间的光辐射强度在 1 000 ～ 1 700 μmol /(m2 s), 甚至更高。
而土壤水分含量除了雨季(主要集中在 7～ 8 月 , 降雨量占全
年的 50%～ 90%)以外, 大部分时间都在 12%左右[ 12] 。因此,
白榆大部分时间处于水分胁迫和强光胁迫的影响之下 , 所以
应采取一定的集水措施和保水措施, 增加土壤土壤含水量。
还应该调整造林密度 ,增加单株树木的水分利用量。白榆栽
植在阴坡或半阴坡光强稍弱的地方 ,生长应稍好一些。
参考文献:
[ 1] 　沈允钢 , 许大全.植物生理与分子生物学 , XVIII光合机构对环境的响应与适应[ M] .北京:科学出版社 , 1992. 225 - 235.
[ 2] 　张光灿 , 刘霞 ,等. 金矮生苹果叶片气体交换参数对土壤水分的响应[ J] .植物生态学报 , 2004 , 28(1):66 - 72.
[ 3] 　朱万泽 , 薛建辉 ,等 , 台湾桤木种源对水分胁迫的光合响应及其抗旱性[ J] .水土保持学报 , 2004 , 18(4):170 - 173.
[ 4] 　盛钰 , 赵成义 ,等. 水分胁迫条件下绿洲农田冬小麦水分运移规律研究[ J] .水土保持学报 , 2004 , 18(4):162 - 165.
[ 5] 　贺康宁 ,张光灿,田阳,等. 黄土半干旱区集水造林条件下林木生长适宜的土壤水分环境[ J] .林业科学, 2003 , 39(1):10 -16.
[ 6] 　王百田 , 杨雪松. 黄土半干旱区油松与侧柏林分适宜土壤含水量研究[ J] . 水土保持学报 , 2002 , 16(1):80 - 83.
[ 7] 　李小磊 ,张光灿,等.黄土丘陵区不同土壤水分下核桃叶片水分利用效率的光响应[ J] .中国水土保持科学, 2005 , 3(1):43 -47.
[ 8] 　中国科学院上海植物生理研究所. 现代植物生理学实验指南[ M] . 北京:科学出版社 , 1999. 89 - 95.
[ 9] 　郭志华 , 张宏达 ,李志安 , 等.鹅掌楸(Liriodendron chinense)苗期光合特性研究[ J] . 生态学报 , 1999 , 19(2):164 - 169.
[ 10] 　王雁 ,马武昌.扶芳藤 、紫藤等 7种藤本植物光能利用特性及耐荫性比较研究[ J] . 林业科学研究 , 2004 , 17(3):305 - 309.
[ 11] 　Damesin C , Rambal S , Joffre R. Be tw een tree variations in leafδ13 C o f Quercus pubescensand Quercus ilex among
M edite rranean habits w ith different wa te r availability[ J] . O ecologia , 1997 , 111:26 - 35.
[ 12] 　王斌瑞 , 王百田. 黄土高原径流林业[ M] .北京:中国林业出版社 , 1995.
94 水 土 保 持 研 究　　　　　 第 14 卷