全 文 ：文章编号: 1001 － 4675(2010)05 － 0738 － 07
白榆(Ulmus pumila L．)光驯化后的
快速光曲线变化特征
*
韩 炜1，2， 徐新文1， 李 利1， 李生宇1， 罗玉新3， 周 艺3， 郭灵丽3
(1． 中国科学院 新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011;2．中国科学院 研究生院，北京 100039;
3．中国石油天然气股份有限公司 塔里木油田分公司，新疆 库尔勒 841000)
摘 要:用饱和脉冲调幅式叶绿素荧光测定仪 PAM －2100，分别测定了驯化于强光和弱光下的白榆(Ulmus pumila
L．)叶片的快速光曲线。结果表明，驯化后的白榆叶片样品，其光合特征值发生明显改变。① 强光驯化使得瞬时
荧光 Ft 值升高，弱光驯化下非光化学淬灭系数 NPQ高于强光驯化值;② 弱光驯化后，吸收能量的比例参数 Y(II)
大大减小，主动散失能量的能力参数 Y(NPQ)增加，但是对于结构性保护能力参数 Y(NO)影响不大;③ 强光驯化
后的白榆叶片的最大电子传递速率 rETRmax远大于弱光驯化后的相应值，相应的初始斜率 α 和半饱和光强 Ik 也具
有类似的规律。市内环境的光合有效辐射不会对白榆造成光合机构的损伤，强光驯化更有利于白榆的光合作用;
在干旱区植物中，白榆具有较强抗性和竞争力;市内绿化规划时，建议将白榆种植在阳光直射处，既可以充分发挥
白榆的强光抗性，又可以为一些阴生绿化植物减少阳光直射伤害。
关键词:白榆(Ulmus pumila L．) ;叶绿素荧光;光驯化;快速光曲线;拟合;能量;分配策略
中图分类号:Q945 文献标识码:A
在较强光环境中，植物会采取相应的保护机制
自适应其生存环境
〔1〕
，通过调整光合电子传递速
率，短期内提高非光化学淬灭系数 NPQ 等措施，主
动耗散多余能量〔2 － 4〕。在较弱光下，植物会提高光
化学淬灭系数，提高光能的利用率，抵抗不利环
境〔5 － 8〕，优化其生存策略。
由于光合有效辐射的日、季节变化以及气候条
件的周期性变化，自然光环境中，植物为了适应这种
变化的光环境，形成了一系列光驯化(photoacclima-
tion)机制。短时间内，植物会形成相应的响应机
制〔9〕，比如调整叶黄素的循环，状态转换，调整光系
统 II(PSII)的电子传递〔10〕，抵抗变化的不利环
境〔6，11 － 13〕(抗逆性)。随着时间尺度的拉长，植物也
许会把这种机制固定下来，从遗传上形成相应的适
应机制〔14 － 15〕。
利用 PAM系列的叶绿素荧光测定仪，可以监控
植物叶片叶绿素内的电子传递变化〔16 － 17〕，快速测量
样品的荧光参数。测定暗适应下的叶片最小荧光
Fo、最大荧光 Fm，由此计算出潜在量子效率 Fv ∶ Fm
(其中可变荧光 Fv = Fm － Fo) ;测定光照下的量子
产率 Yield，计算出光系统 II(PSII)的相对电子传递
速率(relative electron transport rate，rETR)〔17 － 19〕，并
进行相应的淬灭分析，从而了解植物光合机构的运
行状况〔6〕。与气体交换法测得的光合放氧速率和
CO2 固定速率类似，rETR也是光合速率的一种表达
方式，它随光合有效辐射(photosynthetic active radia-
tion，PAR)变化的一种光响应曲线(rapid light
curves，RLCs)〔7，20 － 22〕。利用这种方法，即使光照时
间很短(如 10 s) ，也可得出典型的光响应曲线〔23〕。
结合以上几个参数，配合 PAR 的变化，采取公式模
拟的方法，得出样品的最大潜在相对电子传递速率
Pm(rETRmax) ，α和 Ik
〔24〕。通过比较这些参数，得出
样品光驯化后光合效率的表现〔3，20 － 21，25 － 29〕，从而比
较不同植物对当地环境的适应情况。
白榆(Ulmus pumila L．)作为优秀的乡土树种，
研究颇多。夏尚光〔30〕等发现，NaCl 胁迫下其幼苗
光合特性变化显著;孙跃强、朱艳艳〔31 － 32〕等研究发
现，土壤水分变化，其光饱和点亦发生变化;黎燕
第 27 卷 第 5 期
2010 年 9 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 27 No． 5
Sep． 2010
* 收稿日期:2009 － 11 － 26; 修订日期:2010 － 04 － 01
基金项目:中国科学院西部行动计划项目(KZCX2 － XB2 － 13) ;新疆维吾尔自治区重大科技专项(200733144 － 3) ;国家自然科学基
金项目(40701098，40901137)
作者简介:韩炜(1975 －) ，男，山东人，博士生，主要从事荒漠植物生理生态研究． E － mail:hanweiaaa@ 163． com
通讯作者:徐新文． E － mail:sms@ ms． xjb． ac． cn
DOI:10.13866/j.azr.2010.05.003
琼〔33〕等发现，岷江上游干旱河谷区白榆的抗旱性较
强;李彧利用 Li － 6400，探讨了白榆的光合特性和蒸
腾特性对光强的响应关系，表明不同水分梯度下白
榆的光合速率随光合有效辐射的增加先上升然后逐
渐趋于平稳〔34〕。但是，对于强弱光驯化后，其光合
特征值的变化研究较少。
本文主要对乌鲁木齐市行道树白榆在强弱光驯
化后其叶绿素荧光特性的变化规律，以及白榆作为
行道树遮荫后光合作用变化特点等进行了探讨。
1 材料与方法
1． 1 样品培养
白榆(Ulmus pumila) ，榆科，榆属，落叶乔木，高
达 25 m，胸径 80 cm，属于成功引种新疆乌鲁木齐的
优秀树种之一，由于生长良好，冠大病少，常常被当
作行道树。
选取二年生长势较好的白榆幼苗(种子苗)移
植到实验室陶制花盆中培养。试验用盆上口直径为
38 cm，下口直径 28 cm，高 40 cm，试验土壤选用当
地林地 0 ～ 30 cm的表层土，每盆装 7 ～ 9 kg。选择
生长势基本一致的二年生白榆(苗高 1． 2 m)10 株
移入盆内栽植，每盆 1 株，充足供水条件下于实验室
内培养，光驯化 15 d，其中 5 盆在 80 μmol /(m2·s)
弱光下驯化，另外 5 盆在 800 μmol /(m2·s)强光下
驯化。白炽灯作为人工光源，每组白炽灯光强为 80
μmol /(m2·s) ，采取多组控制光化光强度。室温为
(25 ± 2)℃，湿度用双球型温湿度计，每 2 h 测定矫
正 1 次，使室内相对湿度保持在(70 ± 5)%，光照:
黑暗为 12 h∶ 12 h，使用 PAM － 2100 自带手柄 2030
－ B测定室内光强。
1． 2 叶绿素荧光与快速光曲线(RLCs)的测量
选取长势良好的健康枝条自顶叶下第 3 ～ 6 片
健康叶作为测量对象，所有的叶绿素荧光参数的测
量都用脉冲调制式叶绿素荧光仪 PAM － 2100(Walz
GmbH，EFFeltrich，Germany)完成。PAM －2100使用
LED和卤素灯作为光源，内置标准的快速光曲线测量
程序，可提供从 10 μmol /(m2· s)到 6 000 μmol /
(m2·s)的阶段光强，提供的饱和光强可达到
15 000 μmol /(m2·s) ，足以完成对植物的强光刺
激〔35〕。用修改过的内置标准程序 Run 9 测量
RLCs，LED 和内置卤素灯配合，可以提供 11 挡光
强，完成淬灭分析。
测量前，白榆叶片样品均暗适应 30 min〔20〕，保
证暗适应下最小荧光 Fo、最大荧光 Fm 测量的准确
性，然后用 PAM － 2100 内置的标准程序 Run 1，测
量 Fo 和 Fm，从而计算潜在量子效率(也称最大量子
效率)Fv ∶ Fm(其中可变荧光 Fv = Fm － Fo)。再次暗
适应 30 min 后，用修改过的 PAM － 2100 内置标准
Run 9 测量每种处理下的快速光曲线。Run 9 的测
量大约持续 180 s，同时记录特定光强下的 Ft，光下
的最大荧光 Fm，光下实际量子产率 Yield 和光系统
II(PSII)的相对电子传递速率 rETR。
一个样品测量的步骤为:打开测量光，调节光线
和样品间距离，测量光的强度和增益(gain)值，使得
测量前的 Ft 保持在 200 ～ 400(相对单位) ;随后打
开饱和脉冲，测定一个 Yield;然后打开光化光，持续
10 s后，打开饱和脉冲测定 Yield，逐渐升高光化光
强度，照射 10 s后，再次打开饱和脉冲测定 Yield，重
复升高光强、照光和打开饱和脉冲步骤。根据 Yield
和相对应的光合有效辐射 PAR 可以计算 rETR
(rETR = Yield·PAR)。
对于光下的白榆叶片样品，应该在遮光后马上
测量快速光曲线，以保证快速光曲线的测量起点光
强为 0 ～ 20 μmol /(m2·s)。为保证准确性〔20〕，应
在 3 min内测完〔22〕。在同一处理下不同容器中，自
顶梢往下第 3 ～ 6 成熟叶片中分别选取 10 个叶片作
为重复。
1． 3 淬灭分析
各个淬灭系数采用如下公式计算〔20〕:光化学淬
灭系数 qP = (Fm － Ft)/(Fm － Fo) ，如果 Fm ＜
Ft 则 qP = 0，如果 Fm ＞ Fm则 qP = 1;非光化学淬
灭系数 NPQ = (Fm － Fm)/Fm，如果 Fm ＞ Ft，则
NPQ = 0。
1． 4 能量分配策略
Cailly提出了基于以上参数的几个能量不同转
化途径的描述参数〔36〕:光化学转化途径的能量比
例，ΦII(Y(II) ) ;与 NPQ(非光化学)途径相关的热
散失能量比例，ΦNPQ(Y(NPQ) ) ;与非调节性的热
能散失和荧光散失途径有关的主要的结构性能量散
失比例〔37〕，ΦNO(Y(NO) ) ，以上三者符合公式:Y
(II)+ Y(NPQ)+ Y(NO)= 1。计算公式分别为:
Yield = ΦII = Y(II)= (Fm － Fo)/Fm = ΔF /Fm;
ΦNPQ = Y(NPQ)= Ft /Fm － Ft /Fm;ΦNO = Y(NO)
= Ft /Fm。
强弱光驯化 15 d 后，分别测定快速光曲线，比
9375 期 韩 炜等:白榆(Ulmus pumila L．)光驯化后的快速光曲线变化特征
较强弱光驯化后这几个参数的变化，就能初步了解
白榆在经过不同强光的短期驯化后，能量分配策略
的变化。
1． 5 曲线拟合
采用几个拟合参数来精确地说明特定时刻样品
RLCs特征，拟合公式〔38〕:P = Pm· tanh(α·PAR /
Pm) ，其中 P表示样品的光合速率，即相对电子传递
速率 rETR，Pm 代表最大潜在相对电子传递速率
(rETRmax) ，α 是快速光曲线的初始斜率，表征了植
物的光能利用效率，Ik = Pm α 为半饱和光强，反映
了样品对强光的耐受能力。曲线拟合采用最小二乘
法，用 Origin 8． 0 软件进行绘图和统计分析。
2 结果与讨论
2． 1 瞬时荧光 Ft 的变化
强光驯化下样品的 Ft 值迅速升高，对于强光驯
化的 Ft 曲线，PAR = 2 700 μmol /(m
2·s)与 PAR 接
近 0 时相比，Ft 增幅达 26． 7%(图 1a) ，Ft 值的迅速
上升正是由于非光化学淬灭系数的迅速增加而致，
此时段 NPQ的增幅大约为 324． 3%(图 1b)。
图 1 白榆强光和弱光驯化后叶绿素荧光参数
Fig． 1 Chlorophyll fluorescence parameters of Ulmus
pumila leaves after high-light and
low-light acclimation
弱光驯化下，Ft 值增幅为 22． 2%，NPQ 的增幅
(136． 3%)要小于强光驯化。弱光驯化下 Ft 值的缓
慢升高可能与 PSII 反应中心的关闭程度有关〔22〕。
如果 PSII 部分或者全部关闭，电子传递将受到影
响，能量传递也会受到影响或者终止。
2． 2 实际量子产率 Yield的变化
随着 PAR 的增高，Ft 和 Fm 开始接近，导致了
较小的 ΔF(ΔF = Fm － Ft) ，此后 Yield(也就是 Y
(II) (ΦPSII)开始减小(图 2)。由于这些参数在较短
时间内迅速接近，使得在强光驯化下的 ΦPSII迅速从
0． 8 降低到 0． 2 左右，一个重要的原因就是 NPQ 的
增高。弱光驯化的白榆样品，当光强在 500 ～ 1 500
μmol /(m2·s)时，Ft 值几乎不再增长，而强光驯化
下样品的 Ft 值一直随光强的增加而增加。不管是
强光驯化还是弱光驯化，光合有效辐射 PAR 为 0
时，Yield(此时 Yield在数值上等于 Fv ∶ Fm)均在 0． 8
左右，根据叶绿素荧光理论，表明此时叶片的光系统
II均处于正常的状态(图 2)。相比之下，弱光驯化
下的白榆叶片的 Yield降幅要大些，速度也相对快些
(图 2) ，可能是受光化学能力的限制(qP 降低) ，这
一点可以从图 1(a)中 Ft 值的平稳看出来。
2． 3 淬灭分析
光化学淬灭和非光化学淬灭(NPQ)表明了能
量传递的不同途径。NPQ 表明了植物主动热耗散
能量的比例。图 1(b)表明随着 PAR 的升高，NPQ
增加(同时说明相应的光化学淬灭系数持续减小)。
弱光驯化下的 NPQ要高于强光驯化的值，说明弱光
驯化后，在同样光强下，白榆的主动散热防御能力比
强光驯化后高，弱光驯化样品能以更大的热耗散比
例来防止过强光损害，适应不利的环境(图 1)。
强光驯化能够降低 NPQ，与 Raik研究拟南芥对
强弱光驯化后的生理生态学变化结果一致〔39〕。与
梁莉等在研究攀援植物的阴阳生叶的结果基本一
致:强光可以提高最大光合速率，并且使得 NPQ 下
降〔40〕。赵明等在研究玉米干旱和遮光条件下非光
化学淬灭时也发现，遮光可以显著增加非光化学淬
灭系数〔41〕。
这说明，强弱光驯化的确可以使白榆 NPQ发生
显著变化:强光驯化使之降低，也就是在同样光强
下，降低了热耗散的能力;弱光驯化使之升高，增加
了热耗散的能力。
2． 4 能量利用策略变化
强弱光驯化后，吸收能量比例和耗散能量的比
例发生显著变化。
Y(II)代表了植物吸收能量的比例〔37〕。强光驯
化下，与 50% 利用能量线相交的 PAR 约为 1 200
μmol /(m2·s) (图 2) ;相比之下，弱光驯化后的白
榆叶片 50% 能量线处的 PAR 大约为 600 μmol /
(m2·s) ，远小于强光驯化后的值，说明经过强光驯
047 干 旱 区 研 究 27 卷
化后，其能量吸收峰升高，使得其能量利用效率提
高。
Y(NPQ)代表了植物采取主动热耗散机制散失
多余能量的能力〔37〕，一定范围内，随着光强的增加
而增强。强光驯化后，其值较弱光驯化后小，结合 Y
(II)在同样光合有效辐射下的增加，说明强光驯化
使得这种主动散失热量的能量比例降低。
图 2 Y(II) ，Y(NPQ)和 Y(NO)随光合有效辐射变化
Fig． 2 Variation of effective radiation with photosynthesis:
Y(II) ，Y(NPQ)and Y(NO)
Y(NO)代表了由于 PSII 的关闭，植物以热和荧
光形式被动散失能量的比例，属于长期进化的结构
性保护能力，短期内变化较小〔37〕。植物种间比较
时，Y(II)在较高的光强下趋向于 0，某种植物的 Y
(NO)越高，说明其结构性光保护能力越强〔37〕。在
PAR逐渐增加时，Y(II)逐渐趋于 0(图 2) ，强光驯
化后其值稍稍大于弱光驯化的值，说明短期强光驯
化对增加结构性保护能力的作用不大。
总之，弱光驯化后，吸收能量的比例大大减少，
主动散失能量的能力增加，但是对于结构性保护能
力的影响不大。
2． 5 曲线拟合
经过光驯化后，白榆的快速光曲线发生明显变
化(图 3)。对比不同光强驯化后的快速光曲线可以
发现，当光强超过 1 200 μmol /(m2·s)时，经弱光驯
化后的白榆叶片开始受到光抑制，导致 rETR 下降，
而强光驯化后的白榆叶片样品则要达到 1 800
μmol /(m2·s)后才受到明显光抑制，说明较强的光
合有效辐射驯化下，白榆的光饱和点较高。无论是
经较强光驯化还是弱光驯化，光强达到 1 800 μmol /
(m2·s)后，都受到明显的光抑制(rETR 迅速下
降)。
ΦPSII乘以 PAR 和相关的系数得到 ETR，要考察
植物样品的光合能力，就要考察和 PAR 紧密相关的
rETR，这与红外气体法得到的 P-E 曲线具有同样的
意义，表征了样品的光合速率〔42〕。图 3 中 2 条曲线
的前半段是直线，后半段是曲线，这是由于到了后半
段时，光合的途径已经受到各种各样的限制。
快速光曲线可以很好地反映样品对强光的耐受
能力〔43〕。强光驯化后的最大光合速率 Pm 高于弱光
驯化后(表 1) ，强光驯化可以提高白榆叶片的光合
能力。强光驯化下的 α 也较大(强光为 0． 34，弱光
为 0． 29)。当超过饱和光强时，rETR 会有轻微下
降，此时的光合活性会达到最大，α 急剧下降，出现
光抑制。弱光驯化后表观量子速率降低，光合同化
率降低。同时弱光驯化后在较低的光强下即可达到
光饱和(弱光驯化下的半饱和光强 Ik 显著低于强光
驯化下，表 1) ，表明弱光驯化提高了白榆叶片的捕
光能力。弱光驯化提高光能捕获率，这与韩志国在
研究蛋白核小球藻光驯化的快速光曲线变化时的发
现类似〔44〕。
图 3 强光、弱光驯化下白榆叶片快速光曲线拟合
Fig． 3 Rapid light curves of Ulmus pumila leaves
under high-light and low-light acclimation
按照拟合方程〔38〕，强弱光驯化样品 RLC 经过
拟合得到的各个参数见表 1。上述结果与前人的结
果略有不同〔44〕，这可能是由于植物种的不同，使得
自然状态下的光饱和点不同，使原本具有较低饱和
点的植物———阴生或者水生植物(例如蛋白核小球
藻)经过驯化后，光合利用效率有所升高。弱光下
rETRmax降低，这与 French对野生芹菜的研究结果类
似〔45〕，与姚晓蕊对 11 种人工栽培树木的叶绿素荧
光比较的研究结果类似〔46〕，胡杨、灰杨也有相似的
现象〔47〕。
1475 期 韩 炜等:白榆(Ulmus pumila L．)光驯化后的快速光曲线变化特征
表 1 快速光曲线的拟合参数
Tab． 1 Fitted parameters of rapid light curves
参数
驯化光强
80 μmol /(m2·s) 800 μmol /(m2·s)
Pm 151． 86 ± 7． 74A 268． 64 ± 10． 55B
α 0． 30 ± 0． 04A 0． 34 ± 0． 02B
Ik 506． 2A 790． 1B
注:采取单因素方差分析方法(One-way ANOVA) ，字母 A 和 B 表示
同一参数在 p = 0． 01 水平上差异显著，n = 10，R2 = 0． 98。
3 结 论
植物可以通过调节光合机构和调节光合功能，
适应变化的环境(包括光环境)。光合的调整可以
体现在叶绿素荧光的快速光响应曲线的变化上。通
过测定适应于特定环境(强、弱光环境)植物的快速
光响应曲线，可以了解植物对特定光环境的响应规
律。较强光驯化使得白榆叶片实时荧光 Ft 值升高，
有利于光合作用效率的提高;弱光驯化后，吸收能量
的比例 Y(II)大大减少，主动散失能量的能力 Y
(NPQ)增加，但是对于结构性保护能力 Y(NO)的影
响不大，表明白榆具有较宽的强弱光适应范围抗性，
在这个范围内(市内环境)的光合有效辐射不会对
白榆造成光合机构的损伤;强光驯化后，白榆叶片的
最大电子传递速率 rETRmax远大于弱光驯化后的值，
相应的光能利用效率(初始斜率 α)和对强光的耐受
能力(半饱和光强 Ik)也具有类似的规律，表明强光
驯化更有利于白榆的光合作用，在干旱区的植物中，
白榆具有较强抗性和竞争力。
市内绿化规划时，建议将白榆种植在阳光直射
处，既可以充分发挥白榆的强光抗性，又可以为一些
阴生绿化植物减少阳光直射伤害。以测定叶绿素荧
光快速光曲线为手段，从植物对原初光能的吸收、利
用、分配和耗散角度研究植物能量积累，可以为进一
步研究干旱区植物能量以及生物量积累特征奠定基
础。
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Variation of Rapid Light Curves of Ulmus pumila Leaves
after high-light and Low-light Acclimation
HAN Wei1，2， XU Xin-wen1， LI Li1， LI Sheng-yu1， LUO Yu-xin3， ZHOU Yi3， GUO Ling-li3
(1． Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China;
2． Graduate University，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China;
3． Tarim Branch，PetroChina Corporation，Korla 841000，Xinjiang，China)
Abstract: Rapid light curves provide the detailed information about the saturation characteristics of electron trans-
port and the holistic photosynthetic performance of a plant． In this study，the rapid light curves (RLCs)were
measured with PAM-2100 from the leaf samples of Ulmus pumila L． acclimating to low-light〔80 μmol /(m2·s)〕
and high-light conditions〔80 μmol /(m2·s)〕，and the distinctive patterns of RLCs parameters were researched in
terms of differential sink capacity and PSII reaction centre closure． Derived cardinal points of RLCs (α，Ik and
Pm)were used to describe the photosynthetic capacity of U． pumila leaves，its light adaptation and capacity to tol-
erate a short-term light change． The results are as follows: (1)High-light acclimation made the Ft value increase，
and the NPQ under low-light acclimation was higher than that under the highlight acclimation; (2)Y(II)corre-
sponding to the fraction of energy converted photochemically in PS II was significantly decreased，Y(NPQ)corre-
sponding to the fraction of energy dissipated in form of heat via the regulated photo-protective NPQ mechanism was
increased，but Y(NO)reflecting the fraction of energy passively dissipated in form of heat and fluorescence，mainly
due to the closed PS II reaction centers，was kept steadily; (3)The rETRmax value was much higher after high-light
acclimation than that after low-light acclimation，and that of corresponding α and Ik was similar． Measurement and
fitting of RLCs can provide the information of plant PS II，on which we can know the survival ways of plants．
Key words: Ulmus pumila L．;chlorophyll fluorescence;light acclimation;RLC;fitting;energy;distribution
strategy．
447 干 旱 区 研 究 27 卷