全 文 ：第 39 卷 第 4 期
2015 年 7 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 39，No． 4
Jul．，2015
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2015． 04． 008
收稿日期:2014 － 09 － 29 修回日期:2015 － 03 － 12
基金项目:江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)
第一作者:董立格，工程师，博士生。* 通信作者:丁雨龙，教授。E-mail:ylding@ vip． 163． com。
引文格式:董立格，丁雨龙，王贤荣，等．‘晚银桂’的小孢子发生和雄配子体发育［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2015，39(4):
44 － 50．
‘晚银桂’的小孢子发生和雄配子体发育
董立格1，2，丁雨龙1，3* ，王贤荣2，胡 波2
(1．南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037;2．南京林业大学生物与环境学院，
江苏 南京 210037;3．南京林业大学竹类研究所，江苏 南京 210037)
摘要:运用石蜡切片技术对桂花银桂品种群中‘晚银桂’的小孢子发生和雄配子体发育过程进行了研究，结果表
明:‘晚银桂’雄蕊 2 枚，偶见 3 枚，花药 4 室;花药壁发育为双子叶型;绒毡层为腺质型，细胞具 1 ～ 2 核;同一小
花、同一药室内小孢子母细胞减数分裂同步或否，胞质分裂同时型;小孢子四分体多呈四面体型，少数呈十字交
叉型;成熟花粉粒为二细胞型，近圆形，具 3 条萌发沟，发育过程中可见败育现象。
关键词:‘晚银桂’;小孢子发生;雄配子体
中图分类号:S718 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2015)04 － 0044 － 07
The microsporogenesis and the development of male gametophyte
in Osmanthus fragrans‘Wanyingui’
DONG Lige1，2，DING Yulong1，3* ，WANG Xianrong2，HU Bo2
(1． Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，
China;2． College of Biology and the Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China;
3． Bamboo Ｒesearch Institute，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:The microsporogenesis and development of male gametophytes of Osmanthus fragrans‘Wanyingui’were stud-
ied by paraffin-embedded sectioning and photomicrography technique． The results showed that each floret of inflores-
cence usually has two fertile stamens，few have three． Each anther has four locules． The development of anther walls was
classified as dicotyledonous，and the tapetum was of glandular heterotypic，its cells had one or two nuclears． The meiosis
of microspore mother cell was synchronous or asynchronous． There were obvious asynchronous phenomenon in the differ-
ent pollen sac，and the phenomenon covered all of the period． In addition even found asynchronous phenomenon in a
same pollen sac occasionally，and considered that because of poor coordination within the anther development． The cyto-
kinesis was simultneaous type． The microspore tetrad was tetrahedral more，minority fordecussate． Maturepollen grains
were 2-celledtype，nearly round and with three grooves． Occasionally there were abortive phenomenons during the devel-
opment．
Keywords:Osmanthus fragrans‘Wanyingui’;microsporogenesis;male gametophyte
桂花(Osmanthus fragrans Lour．)为我国十大
传统名花之一［1］。关于桂花的生殖过程虽有一些
报道［2 － 3］，但对其过程的观察仅局限于某些阶段，
而花药发育过程中小孢子母细胞减数分裂的同步
性问题，以及是否存在败育现象等尚未见报道。晚
银桂(O． fragrans‘Wanyingui’)属银桂品种群，为
桂花秋桂类品种［1］，雌蕊不育，雄蕊正常发育。笔
者以‘晚银桂’为材料对桂花小孢子发生和雄配子
体发育过程进行观察，以期为桂花生殖生物学积累
资料，并为其选育工作提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
试验树种为‘晚银桂’，以其不同发育时期的
花芽或小花为研究材料。样株位于南京林业大学
校园，树高约 4 m，冠幅 3 ～ 5 m，孤植，长势优良。
第 4 期 董立格，等:‘晚银桂’的小孢子发生和雄配子体发育
1． 2 观测方法
2013 年 8 月 20 日至 10 月 5 日，从树冠中上部
外围不同方向选择生长良好且中等长度的当年生
枝条，采取自顶端向下第 2、3 节叠生芽(花序)中
最上位芽(花序小花) ;8 月 20 日至 9 月 24 日，每
3 d采样 1 次;9 月 25 日开始，每天采样 1 次;减数
分裂期每 3 h 采样 1 次。材料经 70% FAA 液固定
24 h以上，爱氏苏木精整体染色 7 d，常规石蜡制
片［4］，Nikon 50i显微镜观察，Nikon DS － Ｒi1 拍照。
2 结果与分析
2． 1 雄蕊形态
‘晚银桂’一般有 2 枚雄蕊，偶见 3 枚，生于花
冠管中部，为冠生雄蕊，花丝极短，成熟花药的花丝
长约 0． 5 mm，花药长约 1 mm，药隔在花药先端稍
延伸呈不明显的小尖头;整个雄蕊长约 1． 5 mm;成
熟花药的开裂方式为纵裂。
2． 2 小孢子发生
2． 2． 1 小孢子发生过程
8 月底 9 月初，‘晚银桂’花药室内已有许多由
孢原细胞发育而来的小孢子母细胞，小孢子母细胞
时期持续时间相对较长。小孢子母细胞核大，细胞
质浓厚，因生长过程中相互挤压而呈多面体形，形
态与周围花药壁细胞有明显区别(图 1 － 1)。9 月
28 日前后，小孢子母细胞经减数分裂发育成小孢
子，其过程与大多数双子叶植物相似。观察发现，
减数分裂前期Ⅰ至减数分裂结束约在 15 h 内完
成，而前期Ⅰ启动时间尚难确定。在此期间花药横
切面呈长哑铃形，花药有 4 个近圆形或椭圆形的花
粉囊，大小相同，两两对称，药隔维管束处于 4 个花
粉囊的中间(图 1 － 16)。
进入减数分裂期，小孢子母细胞胼胝质壁逐渐
加厚，由多边形变成圆球形并彼此分离。减数分裂
前期Ⅰ经历了细线期、偶线期、粗线期、双线期和终
变期(图 1 － 2、1 － 3、1 － 4、1 － 5、1 － 6)。之后经中
期Ⅰ(图 1 － 7)、后期Ⅰ(图 1 － 8)进入末期Ⅰ，因
不伴随细胞壁的产生，不形成二分体，因此胞质分
裂方式为同时型(图 1 － 9)。减数分裂中期Ⅱ和
后期Ⅱ
图 1 ‘晚银佳’小孢子发生
Fig． 1 Microsporogenesis of‘Wanyingui’
注:1．小孢子母细胞时期;2 ～ 6．减数分裂前期Ⅰ;7．中期Ⅰ;8．后期Ⅰ;9．末期Ⅰ至前期Ⅱ;10． 中期Ⅱ;11． 减数分裂Ⅱ的中后期;
12．后期Ⅱ;13．末期Ⅱ;14．四分体时期;15．四分体释放小孢子;16．小孢子母细胞减数分裂期间小花横切，示 2 ～ 3 个花药。
Note:1． stage of microspore mother cell;2 － 6． prophase of meiosis I;7． metaphase Ⅰ;8． anaphase Ⅰ;9． the phase of telophaseⅠto preme-
itic Ⅱ;10． metaphase Ⅱ;11． the phase of later metaphaseⅡ;12． anaphaseⅡ;13． telophaseⅡ;14． tetrad stage;15． the division of microspore
tetrad;16． the floret crosscutting during microspore mother cell meiosis，showing two or three anthers．
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
两个纺锤体赤道板的排列方式有 3 种:垂直型、平
行型、八字型，可观察到均为极面、一个极面一个侧
面、均为侧面的切面(图 1 － 10、1 － 11、1 － 12) ;在
整个减数分裂观察过程中，处于中期Ⅱ的药室很
少，因此推测此时期较为短暂。至末期Ⅱ，两个纺
锤体空间位置发生变化，多呈垂直状态(图 1 －
13)。而最终形成的四分体多呈四面体型，少数为
十字交叉型(图 1 － 14)。
小孢子母细胞进入减数分裂期时，就逐渐沉积
胼胝质壁，不断积累，到四分体时最丰富;在进一步
的发育中，绒毡层细胞产生胼胝质酶，包围四分体
的胼胝质壁逐渐解体，小孢子逐渐释放出来(图 1
－ 15) ，各自成为独立的个体，由它发育成花粉粒。
2． 2． 2 小孢子发生的不同步性
对同一花序、同一小花以及同一药室内的小孢
子母细胞减数分裂同步性比较发现，减数分裂之前
的时期同步性较好，进入减数分裂期后，同步性较
差。具体表现为:①同一药室内，发育期基本保持
同步，部分不同步(图 2 － 1)。有的常表现为远离
药隔维管束弯回部位比靠近药隔维管束部位早 1
个分裂期(图 2 － 2、2 － 3、2 － 5) ;早 2 个分裂期
的，中间区往往会出现二者之间的分裂期，此时
整个药室会出现 3 个分裂相(图 2 － 4)。②同一
药爿的 2 个药室之间，同步或相差 1 ～ 2 个分裂
期(图 2 － 6)。③同一花药的不同药爿间减数分
裂常相差 1 ～ 4 个时期。④同一小花的 2 个花药
发育几乎不同步，有时甚至相差整个分裂期。⑤
同一个花序中的小花发育不同步，符合聚伞花序
的发育顺序，顶花比侧花先发育，可相差整个分
裂期。
图 2 ‘晚银桂’减数分裂不同步现象
Fig． 2 Asynchronous phenomenon in the meiosis of microspore mother cell of‘Wanyingui’
注:1．同一药室内减数分裂Ⅰ中期、中后期、后期并存;2 ～ 5．远离药隔维管束弯回处分裂期比靠近药隔维管束部位分裂期早 1 ～ 2
个分裂期;6．不同药室间减数分裂不同步现象。
Note:1． in the same anther chamber，the phase from metaphase Ⅰ to anaphase Ⅰ coexist;2 － 5． the meiosis at the part away from the vascu-
lar bundle of connectivum bend back is earlier than the part near medicine vascular bundle;6． asynchronous meiosis phenomena between different
chamber．
2． 3 雄配子体发育
9 月 29 日前后，小孢子从四分体中释放出来。
刚释放出来的小孢子被胼胝质包围，呈不规则圆球
形，为收缩期小孢子(图 3 － 1) ;然后其体积不断增
大并变圆，可隐约观察到已形成外壁，此时为小孢
子单核居中期，常可见具双核仁的小孢子(图 3 －
2)。不久，细胞质不断液泡化，细胞内充满小液
泡，但之后并未发现小孢子内形成明显的中央大液
泡，仅见细胞核从细胞的中央移到一侧，贴近细胞
壁，即单核靠边期(图 3 － 3、3 － 4)。液泡消失后细
胞质又充满整个细胞，小孢子核发生不均等有丝分
裂形成营养细胞和生殖细胞(图 3 － 5)。营养细胞
较大，包括了原来小孢子的大部分细胞质;生殖细
胞仅有少量的细胞质，呈凸透镜状，靠近花粉壁一
侧，两个细胞被胼胝质壁分开(图 3 － 6)。随着胼
胝质壁的溶解，生殖细胞与花粉内壁脱离，形状变
圆，浸没在营养细胞的细胞质中，形成二细胞型的花
粉(图 3 －7、3 －8)。在此过程中，花粉壁继续增厚，
3处凹陷即为花粉三孔沟痕迹。生殖细胞从圆形变
成纺锤形时(图 3 － 9) ，花粉近圆形，三孔沟处苏木
精不着色，可见明显凸起(图 3 － 10) ，至此，花粉粒
成熟。
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第 4 期 董立格，等:‘晚银桂’的小孢子发生和雄配子体发育
对同一药室内花粉发育的同步性进行分析得
出:四分体小孢子至单核居中期，药室内花粉发育
同步性较强;单核居中期至二细胞花粉期间，同步
性较差，常可见单核期与不同发育时期的二细胞时
期花粉同时存在(图 3 － 5)。
图 3 ‘晚银桂’雄配子体发育
Fig． 3 The microspore development of‘Wanyingui’
注:1．收缩期小孢子;2．中央期小孢子，单核仁或双核仁;3—4． 小孢子胞质液泡化，细胞核由中央移向一侧;5． 二细胞时期的小孢
子，小孢子发育不同步;6．生殖细胞呈凸透镜形，紧贴细胞壁;7．生殖细胞开始与细胞壁分离;8．生殖细胞游离于营养细胞的细胞质内;
9．成熟的二胞花粉粒，生殖细胞变形为纺锤形;10．略微凸出的萌发沟。
Note:1． the systolic microspore;2． the middle microspore，with one or two nuclei;3 － 4． the microspore cytoplasm vacuolization，nuclear by
central moved to one side;5． two-celled microspore，microspore development is not synchronized;6． generative cells are convex lens shaped，close
to the cell wall;7． generative cell began to separated from the cell wall;8． generative cell free in vegetative cell cytoplasm;9． two-celled mature
pollen，generative cell deformation for spindle;10． showing germinal furrow slightly convex．
2． 4 花药壁的发育
8 月中下旬，花药中的初生壁细胞经过分裂形
成 2 层细胞，内层细胞发育成绒毡层，外层细胞再
次分裂形成药室内壁和中层，之后药室内壁和中层
细胞再分裂或不分裂，各形成 1 ～ 2 层细胞，在小孢
子母细胞减数分裂之前，花药壁各层分化完成，自
外向内分别为表皮、药室内壁、中层和绒毡层(图
4 － 1)。花药壁发育为双子叶型［5］。花药壁各层
细胞的进一步发育、衰变随小孢子的发生和雄配子
体的发育而进行。
表皮细胞在横切面上呈扁长方形，随着花药的
发育细胞体积逐渐增大，在小孢子母细胞减数分裂
期，表皮角质层逐步增厚(图 4 － 5) ;当小孢子发育
成熟散粉时，表皮细胞皱缩变形为波浪状(图 4 －
7、4 － 8)。药室内壁细胞也呈扁长方形，体积略小
于表皮细胞(图 4 － 1) ，在二细胞花粉形成时，细胞
向辐射方向伸长，径向壁和内切向壁纤维状加厚
(图 4 － 7、4 － 8) ，但在两花粉囊之间的连接处，无
明显加厚，即为成熟花药开裂处。中层为 1 ～ 2 层
细胞，小孢子母细胞时期，细胞大小、形状与药室内
壁细胞相似(图 4 － 1) ，前期Ⅰ被挤压成扁形，后以
狭长状存在(图 4 － 2) ，直至四分体释放小孢子时
期中层细胞营养逐渐被吸收而解体，横切面中只观
察到线状残迹(图 4 － 5)。小孢子收缩期过后，由
于解体的绒毡层又贴近至药室内壁，中层界限不可
分辨(图 4 － 6)。绒毡层细胞多为方形，体积较大，
细胞核大，核仁明显，细胞质浓厚。前期Ⅰ绒毡层细
胞通常为 1核，部分细胞处于有丝分裂状态(图 4 －
2) ;至中期Ⅰ时不再分裂，为单核或双核，细胞多径
向延长，双核细胞中的两核仁径向排列，细胞间隙较
大(图4 －3)。四分体小孢子形成后，绒毡层开始出
现退化迹象，主要表现为细胞壁降解和液泡化程度
增大(图 4 －4)。花粉粒处于单核期时，绒毡层细胞
界限模糊(图 4 －5、4 － 6) ;单核花粉粒有丝分裂后，
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
生殖细胞与花粉壁脱离时，绒毡层原位解体完毕，仅
留残迹，至花粉发育成熟散粉时，残迹消失(图 4 －
7、4 －8)。
图 4 ‘晚银桂’花药壁发育
Fig． 4 The development of anther wall of‘Wanyingui’
注:1．小孢子母细胞时期的花药壁结构;2．前期Ⅰ绒毡层细胞核分裂;3．减数分裂期间绒毡层与中层之间形成较大间隙;4．四分体
时期绒毡层细胞高度液泡化;5．小孢子发育过程中，绒毡层继续退化，中层仅留线状残迹;6．绒毡层细胞界限模糊，紧贴外侧药室壁;7．
二胞花粉早期，绒毡层仅留残迹，药室内壁细胞辐射状伸长;8．散粉期间，药室的表皮细胞皱缩变形为波浪状，药室壁剩余 2 ～ 3 层。
Note:1． the anther wall structure at the stage of microspore mother cell;2． at prophase I，tapetal cells are nucleus division;3． during meiosis
a larger gap is formed between the middle layer and tapetum;4． at tetrad stage，tapetum cells were highly vacuolated;5． during microspore devel-
opment，the tapetum continues to degenerate，the middle layer leaving only traces;6． tapetum cells boundary is blurred，close to the outer side lay-
er of chamber wall;7． at the earlier two － celled pollen phase，tapetum only remnants，the endothecium radiate elongation;8． during the pollen
dispersal period，epidermal cell shrinkage the wavy deformation，chamber wall remain 2 － 3 layer．
小孢子形成过程中，绒毡层细胞维持在原位，
并未移动至花药腔内，因此‘晚银桂’的绒毡层属
于腺质绒毡层。小孢子母细胞减数分裂开始时，中
层与绒毡层间隙逐渐增大，至减数分裂Ⅰ中后期时
二者之间形成较大空隙;绒毡层解体时，其残迹又
与纤维层贴近，直至消失。成熟花药绒毡层已不存
在，壁层一般有 2 层，即表皮和药室内壁;局部有 3
层，最外两层为表皮和药室内壁(图 4 － 7、4 － 8) ;
最内一层类似药室内壁细胞，具径向壁纤维状加
厚，但细胞形状为扁长方形，未发生辐射伸长。
2． 5 雄蕊发育过程中的几种异常现象
‘晚银桂’雄蕊发育过程中大部分花药能够正
常发育形成正常花粉粒，但败育的现象也时常出
现，且可能出现在雄蕊发育中的各个时期。在观察
中发现以下几种异常现象:
1)小孢子母细胞发育异常。前期Ⅰ，绒毡层
细胞提前液泡化解体，释放胼胝质酶，胼胝质壁提
早溶解，花粉母细胞相互粘连，细胞形状不规则，核
膜界限不清，核仁与染色质凝成一团，细胞壁破裂，
内含物散出(图 5 － 1、5 － 2)。
2)四分体发育异常。末期Ⅱ，不能形成正常
四分体。四分体形状极不规则，形态各异，有时整
个药室都为异常状态(图 5 － 3) ，有时为正常发育
药室内的个别四分体异常。
3)小孢子发育异常。正常状态的小孢子为圆
形，具有浓厚的细胞质。败育小孢子的细胞质常出
现解体现象:小孢子皱缩，形状不规则，还有些小孢
子内容物消失，出现中空、干瘪、内陷等异常现象
(图 5 － 4)。
3 讨 论
3． 1 桂花小孢子母细胞减数分裂过程中的同步性
问题
对‘晚银桂’小孢子母细胞减数分裂过程的观
察发现，同一花药的不同花粉囊、同一小花的两个
花药、同一花序的不同小花均存在明显的不同步，
与桂花其他品种相似［2 － 3］。一般来说，同一花粉囊
内的小孢子母细胞减数分裂高度同步［5］。但在
‘晚银桂’中发现同一花粉囊中的分裂进程不一
致，以致在一个切面上可同时观察到几个先后相关
的时期，且几乎涵盖了所有的时期。目前关于木犀
科植物胚胎学的研究中，在茉莉花(Jasminum sam-
bac)和女贞(Ligustrun lucidum)等植物中也发现小
84
第 4 期 董立格，等:‘晚银桂’的小孢子发生和雄配子体发育
图 5 ‘晚银桂’花粉发育过程中的几种异常现象
Fig． 5 Some abnormal phenomena during pollen development of‘Wanyingui’
注:1．前期Ⅰ绒毡层提前解体;2．小孢子母细胞发育异常;3．整个药室四分体发育异常;4．小孢子发育异常。
Note:1． at prophase of meiosis I，the tapetum degenerated in advance;2． the abnormal development of the microspore mother cell;3． the
all tetrads dysplasia in a chamber;4． the abnormal development of the microspore．
孢子母细胞减数分裂不同步现象［6 － 7］。‘晚银桂’
同一花粉囊内减数分裂的不同步主要出现在花序
中各小花花药内小孢子母细胞都进入减数分裂的
高峰期，而在最先进入减数分裂的顶花花药内，以
及最后进入分裂期的最基部侧花花药内尚未发现
此现象，因此，认为‘晚银桂’同一花粉囊内小孢子
母细胞减数分裂的不同步原因可能为花药内部发
育协调性差的表现，是一种比较原始的特性［8］。
另外，关于‘晚银桂’品种来源目前还不清楚，有可
能来自自然杂交、芽变等，而关于小孢子母细胞减
数分裂不同步现象多见于杂交种中［9］，故推测‘晚
银桂’有可能来源于品种间的自然杂交。
3． 2 纺锤体排列方式与形成的四分体类型
在小孢子四分体中，小孢子的排列方式有四面
体型、左右对称型、十字交叉型、T 型和直列式等。
通常每种植物具有特定的一种排列形式的四分体，
但有时可以出现两种、甚至多种。而形成四分体的
类型与中期Ⅱ的两个纺锤体的排列方式以及后期
Ⅱ染色体分离的方式密切相关［10 － 11］。‘晚银桂’
减数分裂中期Ⅱ两个赤道板除了有平行、垂直类型
之外，还有一些处于两者之间的某一角度，形成的
四分体仅有四面体型、十字交叉型。一般认为平行
纺锤体对应形成左右对称型四分体，‘晚银桂’中
期Ⅱ、后期Ⅱ均存在较多比例的平行纺锤体，但在
四分体时期并未发现 4 个小孢子处于同一平面的
左右对称型四分体，这可能是微管骨架在减数分裂
过程中的动态变化所致。而在桂花的其他品种中
只发现四面体型四分体一种类型［2 － 3］。木犀科水曲
柳(Fraxinus mandshurica)、连翘(Forsythia suspense)
减数分裂后形成正四面体型四分体，也有少数为左
右对称型四分体［12 － 13］;女贞多为四面体型［7］;茉
莉花为四面体型，但从文献［6］可以看出也有十字
交叉型四分体。可见，木犀科小孢子母细胞减数分
裂形成的四分体类型较为丰富，这对其系统发育研
究具有一定的意义。
3． 3 桂花成熟花药壁特征
大多植物成熟花药的壁层有两层，即表皮和药
室内壁［14 － 15］。‘晚银桂’成熟花药的壁层局部出
现 3 层药壁:最外 2 层为表皮和药室内壁;最内 1
层细胞具有类似药室内壁细胞径向壁纤维状加厚
的特点，但未发生辐射伸长。对于此层细胞，可能
来源于药室内壁的平周分裂，也可能是两层中层细
胞的内层早期消失，外层继续存在。董美芳等［3］
认为此层细胞来源于药室内壁的平周分裂。而木
犀科其他种的花药发育研究中未提到此层细胞来
源;对北细辛(Asarum heterotropoides)的研究也发现
成熟花药壁局部有 3 层，但未解释其来源［16］。
3． 4 绒毡层的结构与功能
绒毡层的结构与功能是花药发育过程研究的
重点之一。‘晚银桂’雄蕊花药的绒毡层为单层的
腺质绒毡层，初期单核，在小孢子母细胞进入减数
分裂前后，绒毡层的细胞进行核内有丝分裂，出现
二核现象;小孢子四分体时期，绒毡层细胞开始出
现原位解体迹象，单核小孢子时期，绒毡层进一步
解体，直到二核花粉粒成熟时，绒毡层才逐渐原位
消失。另外，木犀科中不同属种间绒毡层类型、核
的数量以及解体时间有所不同。如‘晚银桂’和女
贞绒毡层为 1 ～ 2 个核［7］，水曲柳为 2 ～ 4 核［12］;茉
莉为异型细胞的绒毡层，1 ～ 2 核，解离时间较早，
中期Ⅰ绒毡层开始解离，四分体时期解离的绒毡层
包围四分体，至雄配子体形成时解体［6］。
绒毡层功能主要是为小孢子发育提供养
料［5，14，17］。观察发现，‘晚银桂’花药发育过程中存
在少数败育现象，认为绒毡层细胞的提前退化是造
成‘晚银桂’小孢子败育的主要原因。提前退化的
绒毡层细胞空泡化，过早中断了营养物质向孢母细
胞的转运。发生在前期Ⅰ的败育，往往整个花粉囊
的发育异常;发生在单核后期的败育，多数是因为
94
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
不能正常积累淀粉粒等营养物质而出现空泡化。
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(责任编辑 郑琰燚)
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