全 文 ：收稿日期:2016－10－31．
基金项目:湖北省教育厅重点项目 (D20122901)．
作者简介:黄伟(1990－ )，男(土家族)，硕士生，主要从事森林生态与生物多样性保护理论的研究;* 通信作者:艾训儒(1967－ )，男(土家族)，
博士，教授，主要从事森林生态与生物多样性保护理论的研究．
文章编号:1008－8423(2016)04－0460－07 DOI:10．13501 / j．cnki．42－1569 /n．2016．12．022
木林子国家级自然保护区大样地四照花种群
空间分布格局研究
黄 伟1，艾训儒1* ，姚 兰1，林 勇1，陈 斯1，陈 俊1，陈思艺1，黄 升2
(1 湖北民族学院 林学园艺学院，湖北 恩施 445000;
2．恩施冬升植物开发有限责任公司，湖北 恩施 44500)
摘要:采用点格局分析法对湖北木林子国家级自然保护区大样地的主要优势种群四照花进行了空间分布格局研
究，同时计算了其种群分布与 5项环境因子的相关系数．结果发现，四照花种群在中小尺度上呈聚集分布，且聚集强
度随尺度增加而波动，在大尺度上经随机分布递变为均匀分布;随种群年龄的增加，种群个体间正相关性逐渐下
降，种群聚集度随之下降，且年龄差距越大的个体间，空间负相关性越高;在研究尺度范围内，四照花种群与川陕鹅
耳枥和石灰花楸两种群呈显著空间正相关，与小叶青冈种群呈显著负相关;四照花种群的空间分布与海拔、凸度、
坡度、土壤 pH值 4项环境因子的相关性呈极显著，而与坡向无关．
关键词:点格局;相关系数;重要值;优势种;四照花
中图分类号:S718．54 文献标志码:A
Spatial Distribution Pattern of Dendrobenthamia japonica (DC．)
Fang Population in Mulinzi National Nature Ｒeserve
HUANG Wei1，AI Xunru1* ，YAO Lan1，LIN Yong1，CHEN Si1，CHEN Jun1，CHEN Siyi1，HUANG Sheng2
(1．School of Forestry and Horticulture，Hubei University for Nationalities，Enshi 445000，China;
2．Enshi Dongsheng Plant Development Co．Ltd，Enshi 44500，China)
Abstract:The Dendrobenthamia japonica (DC．)Fang population，the dominant species of the forest dy-
namics plot in Mulinzi National Nature Ｒeserve of Hubei Province，was studied in this article． Its point
pattern and pearson correlation with some environmental factors around it was researched and calculated．
The results are as follows:This population obeys an aggregated distribution in meso－and micro－scale and
its aggregation intensity fluctuates to a certain degree，but its spatial pattern changes from a random distri-
bution to an regular distribution．The positive correlation property between the individuals declines with the
age of the population，which leads to the declining of the aggregation intensity．What s more，the bigger
the age gap is，the more outstanding the negative correlation is． The spatial correlation between the Den-
drobenthamia japonica (DC．)Fang population with the Carpinus fargesiana H． Winkl． population and the
Sorbus folgneri (Schneid．)Ｒehd． Population is positive and outsanding，while with the Cyclobalanopsis
myrsinaefolia (Blume)Oerst． population is negative and outsanding．Finally，we also find that the distribu-
tion of the Dendrobenthamia japonica (DC．)Fang population is influenced by some environmental factors
including the elevation，the convexity，the gradient，the pH of soil，but not by the slope aspect．
Key words:point pattern;pearson correlation;important value;dominant species;the Dendrobenthamia ja-
ponica (DC．)Fang population
种群的空间分布格局是指同种生物在一定时空范围内的分布方式与配置特点，是种群内个体间、种群与
所属群落异种个体间及种群与环境间相互作用的综合体现［1－2］．对种群空间分布格局的研究可以解释种群的
生态适应性对策［3－6］，对群落优势种空间分布格局的研究有助于揭示群落的生物多样性维持机制［7－9］．
四照花［10］(Dendrobenthamia japonica (DC．)Fang )属山茱萸科四照花属植物，落叶乔木;主要分布于长
第 34卷第 4期 湖北民族学院学报(自然科学版) Vol．34 No．4
2016年 12月 Journal of Hubei University for Nationalities(Natural Science Edition) Dec．2016
江流域诸省及河南、陕西、甘肃;其花黄白色，光彩四照，故名“四照花”，花期 5－6 月;其果为球形聚合果，果
期 9－10月．
1 研究区域概况
木林子常绿落叶阔叶混交林大样地位于湖北木林子国家级自然保护区内，该保护区位于湖北省西南部
恩施州鹤峰县境内，为云贵高原的东北延伸部分武陵山脉东北端石门支脉，地理坐标 29°5559″ ～ 30°1047″
N，109°5930″～110°1758″ E，海拔范围 1 100～2 096 m．保护区面积 20 838 hm2，属亚热带湿润季风气候，年平
均气温 15．5℃，绝对最高温和最低温分别为 39 ℃和－17．1℃，多年平均降水量 1 733．7 mm，年均相对湿度
82% ，全年无霜期 270～279 d;山地黄壤、山地黄棕壤和山地棕壤为其主要自然土壤，800 ～ 1 500 m 为山地黄
棕壤，1 500 m以上为棕壤，成土母质为绿色砂页岩、紫色砂页岩和泥质页岩．
2 研究方法
2．1 样地设置与调查
2013年 6－9月，在木林子国家级自然保护区核心区内，选择地势相对平缓、内部地形相对一致的区域，
按照热带林业科学中心(CTFS)的标准和技术规范，采用实时动态测量仪(ＲTK)从样地原点沿东西方向和南
北方向每隔 20 m定点建立东西长 300 m、南北长 500 m 的 15 hm2固定监测样地．将 15 hm2大样地划分为 375
块 20 m×20 m的样地，样地 4角用经过防腐处理的不锈钢管作永久标记，在每块 20 m×20 m的样地内用插值
法细分为 4个 10 m×10 m的样方共 1 500个和 16个 5 m×5 m的小样方共 6 000个．
在对样地生境因子调查的基础上(坡度、坡向、坡位、土壤、样地中心点经纬度和海拔等)，对样地内所有
胸径(DBH)≥1．0 cm的木本植物个体在胸径 1．3 m 处用红色油漆标记，对所有标记的植物个体用铜丝(5．0
cm≥DBH≥1．0 cm个体)或镙纹钢钉(DBH＞5．0 cm个体)套挂制有唯一编号的特制铝牌．以样地为基本单元，
对已标记挂牌的所有植物个体进行测树因子及坐标检测，主要包括物种登记与鉴别、胸径、树高以及在样地
的坐标值(以样地西南角为原点，测定 x轴和 y轴)．
2．2 环境因子测定
以样地(20 m × 20 m)为研究单元，根据大样地的原始建设数据推算各样地(20 m × 20 m)四个角的相
对高程，计算各样地(20 m × 20 m)的海拔、凸度、坡度和坡向 4 个地形因子;在每个样选择中心点和两个随
机点进行土壤取样，然后测定每个样地的土壤 pH值．
2．3 主要优势种群的确定及其年龄结构划分
本研究主要以物种重要值(IV)［11－12］大小来衡量物种在样地内的优势程度．首先，计算样地内各物种的
重要值(IV)，然后对计算结果进行从大到小排序，靠前者即为样地的主要优势种．与重要值(IV)计算有关的
公式如下:
IV =
Dr + Pr + Fr
300
(1)
其中:Dr为相对密度，Pr为相对优势度，Fr为相对频度，计算公式依次为:
Dr =
Ni
N
(2)
Pr =
Si
S
(3)
Fr =
Fi
F
(4)
其中:Ni、Si、Fi分别为种 i在样地内的个体数、胸高断面积和频度，N、S、F 分别为样地内所用种的个体总数、
胸高段面积之和和频度之和．
本文采用“胸径代替年龄”［13－14］的方法，结合样地内各主要优势种群的实际生长情况，根据其径级结构
将其种群划分为幼树、小树、中树、大树和老树五个年龄段，并统计各优势种群各年龄段的个体数，然后绘制
其种群年龄结构图．
164第 4期 黄 伟等:木林子国家级自然保护区大样地四照花种群空间分布格局研究
2．4 空间格局分析
本文主要采用点格局［3］分析方法(Ｒipley’s K 函数)对四照花种群空间分布格局进行如下两方面的研
究:①种群整体空间分布格局随研究尺度的变化情况;②种群不同年龄段个体的空间分布格局随研究尺度的
变化情况．其中 Ｒipley’s K函数的计算式为:
K(r)
) = A
n2

n
i = 1

n
j = 1
1
Wij
Ir(uij)(i≠ j) (5)
其中，A为样地面积，n为总点数(植物个体数)，r为研究尺度，Wij为边界效应消除参数，uij为两个点 i 和 j 之
间的距离，当 uij≤r时，Ir(uij)= 1;当 uij＞r时，Ir(uij)= 0．
在实际分析中，常用方差稳定性和线性效果更好的 Ｒipley’s L函数，计算式为:
L(r)= K(r)
)
/槡 π － r (6)
然后用 Monte－Carlo拟合检验计算上下包迹线(Envelopes)，置信水平为 95%，当 L(r)位于上包迹线以上时，
为集群分布;当 L(r)位于包迹线以内时，为随机分布;当 L(r)位于下包迹线以下时，为均匀分布．
2．5 空间相关性分析
本文所涉及的空间相关性分析主要包括以下两方面:①四照花种群内不同年龄段个体间的空间相关性
分析;②四照花种群与样地内其他主要优势种群间的空间相关性分析．
空间相关性的分析同样运用 Ｒipley’s K函数［3］，但其有关参数意义有所不同，具体如下:
K12(r)
) = A
n1 n2

n
i = 1

n
j = 1
1
Wij
Ir(uij)(i≠ j) (7)
L12(r)= K12(r)
)
/槡 π － r (8)
其中，n1和 n2分别为种 1和种 2的个体数，i 和 j分别为种 1和 2的第 i和第 j个个体，其他参数意义与式(1)
所述相同．
然后用 Monte－Carlo拟合检验计算上下包迹线(Envelopes)，置信水平为 95%，当 L(r)位于上包迹线以
上时，表示种 1和种 2显著正相关;当 L(r)位于包迹线以内时，表示种 1 和种 2 空间无关联;当 L(r)位于下
包迹线以下时，表示种 1和种 2显著负相关．
2．6 环境因子相关性分析
为分析四照花种群空间分布与环境因子间的相关性，本文以每个样地内四照花的个体数为变量，分别计
算其与每个环境因子变量间的相关系数 r［15－16］，并对其显著性进行双尾检验．r系数的计算式为:
r =

n
i
xiyi － 
n
i
xi( ) (
n
i
yi)/n

n
i
x2i － (
n
i xi)
2槡 /n y2i － (
n
i
yi)
2槡 /n
(9)
数据的基础处理在 Excel中进行，空间格局和空间相关性分析在 Ｒ 软件的 Spatstat 程序包中进行，环境因子
相关性分析在 Spass软件中进行．
表 1 样地内主要优势种重要值及其排序
Tab．1 The rinkingresult of the important
value of the the dominant specieses
物种 重要值
川陕鹅耳枥
(Carpinus fargesiana H． Winkl．) 0．070 238
小叶青冈
(Cyclobalanopsis myrsinaefolia (Blume)Oerst．) 0．069 799
石灰花楸
(Sorbus folgneri (Schneid．)Ｒehd．) 0．046 738
四照花
(Dendrobenthamia japonica (DC．)Fang) 0．042 900
3 研究结果与分析
3．1 主要优势种群及其年龄结构
如表 1所示，重要值排序结果靠前的四种植物依次
是川陕鹅耳枥、小叶青冈、石灰花楸和四照花．
图 1至图 4为根据各优势种的径级结构及其在样地
内的实际生长情况绘制的各自年龄结构图，据该图可知，
各种群的幼树个体均多于老树个体，皆为增长型种
群［17］，但川陕鹅耳枥与石灰花楸两种群的中树所占的比
例较大大，幼树所占比例偏低，处于增长型晚期，而四照
花和小叶青冈则为显著增长型种群，那么随时间的发展，
四照花和小叶青冈的重要值会上升，优势度将更加明显，
264 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 34卷
而川陕鹅耳枥和石灰花楸则呈现出相反的趋势．因此，从当前和长远两方面出发，对四照花或者小叶青冈种
群的空间分布格局研究更有意义，另外，据已有研究资料［18－20］显示，从观赏、食用、药用和文化等几方面出
发，四照花具有更大的开发利用前景，故本文以四照花种群作为主要研究对象．
图 1 四照花种群的年龄结构 图 2 川陕鹅耳枥种群的年龄结构
Fig．1 The age structure of the Dendrobenthamia
japonica (DC．)Fang population
Fig．2 The age structure of the Carpinus
fargesiana H． Winkl． population
图 3 小叶青冈种群的年龄结构 图 4 石灰花楸种群的年龄结构
Fig．3 The age structure of the Cyclobalanopsis
myrsinaefolia (Blume)Oerst． population
Fig．4 The age structure of the Sorbus
folgneri (Schneid．)Ｒehd． population
图中粗线为 L(r)值，细线为上下包迹线，a、b、c、d、e、f依次为四照花种群整体、幼树、小树、中树、大树和老树个体的空间分布
格局随研究尺度的变化情况．
图 5 四照花种群的空间分布格局随研究尺度的变化情况
Fig．5 The spatial pattern of the Dendrobenthamia japonica (DC．)Fang population
3．2 空间格局分析
四照花种群(图 5－a)在中小尺度范围内(0～ 70 m)呈聚集分布，且聚集强度具有一定波动性，生境的不
均一性及四照花的生态习性可能是其种群在这一尺度范围内呈聚集分布的主要原因，随研究尺度的增加，生
存资源的有限性、生境的异质性及种间关系的复杂性对种群空间分布影响力度的不断变化，导致四照花种群
不断微调种内个体间关系，故其种群的聚集强度在该尺度范围内出现波动;而种群在大尺度范围内(70 ～ 75
m)由随机分布(70～71 m)递变为均匀分布(71～75 m)，此过程中出现的随机分布并不意味着四照花种群个
体在该空间内的分布不受任何因素的影响［21－22］，而刚好意味着所有因素的作用力均等，该空间尺度刚好是
四照花种群空间分布格局发生改变的临界尺度，随尺度的进一步增加，种内个体间互斥性加剧，使种群整体
以均匀分布存在．
除老树个体(图 5－f)外，四照花种群其他各年龄段个体在研究尺度范围内均呈聚集分布．同一空间尺度
364第 4期 黄 伟等:木林子国家级自然保护区大样地四照花种群空间分布格局研究
下，幼树的聚集强度均高于小树的(图 5－b和图 5－c)，说明种群自幼树发育成小树的过程中，“种群自疏”为
其主要生态对策;总体而言，幼树个体的聚集强度最高，这反映了在生存中处于劣势的群体具有更为聚集的
格局［5，23］，它们更需要依赖群体的力量获得生存;随着年龄的增加，种群个体适应环境的能力逐渐增强，个体
间的相互依赖性减弱，种群聚集强度逐渐下降;当种群进入老年阶段的时候，个体因各项生理机能迅速衰退
而大量死亡，仅存的个体最终以均匀分布的形式存在．
3．3 空间相关性
3．3．1 种内空间相关性 由图 6 可知，四照花种群中任何两个相邻年龄段(幼树与小树(a)、小树与中树
(e)、中树与大树(h)、大树与老树(i))个体间几乎都为空间正相关，而关联性随年龄增加总体呈下降趋势，
这表明年龄段越近的个体，生态适应性越接近，个体之间更容易产生正关联现象［6］，但随着年龄的增加，种
群个体的适应能力增强，彼此依赖性下降，导致空间相关性整体减弱，这和前面格局与年龄的关系分析是一
致的，说明种群的空间格局与空间关联性具有一致性［6］;在大中尺度范围内(20 m以上)，幼树与中树(图 6－
c)、大树(图 6－d)均为空间负相关，且后者的关联性大于前者，中树与大树也表现出类似的规律，这表明个
体年龄差异越大，空间负相关越显著，这与杨洪晓的研究结论［6］相一致，幼树与老树的空间负相关性最为显
著，主要是因为四照花果实大且重，限制了其种子的扩散，多半落在成年树的周围，在其萌发和生长的过程
中，成年树对阳光、水分及养分等资源的利用占绝对优势，这种不对称的种内竞争逐渐显著［6，24］，才导致幼树
图中粗线为 L(r)值，细线为上下包迹线，a、b、c、d、e、f、g、h、i、j依次为四照花的幼树与小树、幼树与中树、幼树与大树、幼树与老
树、小树与中树、小树与大树、小树与老树、中树与大树、中树与老树、大树与老树的分析结果．
图 6 四照花的种内空间相关性分析
Fig．6 The intraspecific spatial correlation of the Dendrobenthamia japonica (DC．)Fang population
464 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 34卷
与老树的如此局面;四照花种群不同年龄段个体间的空间相关性在小尺度空间范围内(0～20 m)具有较大的
波动性，在大中尺度上(20 m以上)具有稳定的空间相关性，表明小尺度范围内，四照花种群内个体间关系存
在波动性，说明种群分布所受主要外部影响因素随尺度增加在不断变化．
图中粗线为 L(r)值，细线为上下包迹线，a、b、c 依次为四照
花与川陕鹅耳枥、石灰花楸、小叶青冈的空间相关性．
图 7 四照花与其他优势种群的空间相关性
Fig．7 The intraspecific spatial correlation between the
Dendrobenthamia japonica (DC．)Fang population
with the other dominant specieses
3．3．2 种间空间相关性 图 7为四照花种群与样地其他优势种群间的空间相关性分析结果，由该图可知，
在研究尺度范围内，四照花种群与川陕鹅耳枥和石灰花楸两种群均为空间显著正相关，且与川陕鹅耳枥的空
间正相关性略大于与石灰花楸的，而与小叶青冈种群为空
间显著负相关．从各种群在样地内的空间分布点图(图 8)
可以看出，川陕鹅耳枥(图 8－a)、石灰花楸(图 8－b)、四照
花(图 8－c)三个种群的空间分布具有高度一致性，说明三
者具有及其相近的生境要求，在适应环境的过程中彼此依
赖，共同抵抗不利环境因素，因而具有较高的空间正相关;
而四照花(图 8－c)和小叶青冈(图 8－d)的空间分布点图
几乎呈现出完全相反的情况，说明两者具有不一样的生境
的要求，即适宜四照花的生境必定不适合小叶青冈，两者
在空间上表现出互斥性，故两者空间负相关显著，也就导
致了如图 8所示空间分布情况．
3．4 环境因子相关性
表 2为四照花种群的分布与各项环境因子间的相关
系数(r)及其显著性计算结果．由该表可知四照花种群的
分布与海拔、凸度、坡度、土壤 pH 值 4 项环境因子的相关
性呈极显著，与坡向无关．
四照花种群分布与坡度呈极显著负相关，而与凸度呈
极显著正相关，说明四照花种群喜欢生长在地势相对平
坦，排水良好或地下水位较低的地方，这与实际调查结果
相符;与坡向无关，是因为四照花为典型的森林偏下层植
被［2］，对光照强度无强烈要求;本研究中，样地土壤 pH 的
实测值范围为 3．57 ～ 5．17，而四照花种群分布与 pH 值呈
极显著正相关，表明四照花喜欢偏酸性土壤［25］．该研究结
果对四照花的人工引种栽培具有指导意义．
a、b、c、d依次为川陕鹅耳枥、石灰花楸、四照花和小叶青冈．
图 8 各种群空间分布点图
Fig．8 The mapped point of the main dominant specieses
4 结论
本研究发现，四照花种群喜欢生长在地势相对平坦、排水良好、土壤偏酸性的地方，且对光照强度无强烈
564第 4期 黄 伟等:木林子国家级自然保护区大样地四照花种群空间分布格局研究
表 2 相关系数及其显著性
Tab．2 The pearson correlation
and its significance
环境因子 相关系数
(r)
及显著性
海拔 0．490＊＊
凸度 0．433＊＊
坡度 －0．151＊＊
坡向 －0．078
pH(土壤) 0．426＊＊
注:＊＊相关性在 0．01 上显著(双
尾);* 相关性在 0．05上显著(双尾)．
要求;其种群在中小尺度上呈聚集分布，且聚集强度随尺度增加而波动，在大
尺度上经随机分布递变为均匀分布;随种群年龄的增加，四照花种群个体的生
存能力逐渐增强，个体对资源量的需求也逐渐增加，密度制约效应［26－27］显现，
导致彼此间正相关性逐渐下降，种群聚集度随之下降，种内竞争渐近明显，且
年龄差距越大的个体间，空间负相关性越高，种内不对称竞争越显著;四照花
种群对资源环境的选择和利用方式，在很大程度上决定其与其他种群的种间
空间相关性，即与生境要求相近的种群呈空间正相关，反之则为空间负相关;
随时空尺度的变化，对四照花种群空间分布起主导作用的因素也在不断变化，
种内个体间关系的不断调整成为四照花种群最主要的生态对策．
5 讨论
本研究是以四照花种群作为主要研究对象，对其不同时空尺度下的分布格局进行了研究，并从种内关
系、种间关系和环境因子相关性三方面对其格局成因进行了分析．由于本研究采用的点格局分析法所采用的
零模型是完全空间随机模型，得到的直接分析结果是四照花种群在每种时空尺度下的具体空间分布格局，而
这格局的形成过程无法量化分析和解释，即空间过程复杂性显著，而不同的空间过程又可能形成同样的空间
格局［28－29］，因此，进一步采用多种零模型对种群的空间格局形成过程进行拟合是有必要的［28］，这可能有助
于我们解释更为复杂的生态过程，解释格局下掩盖的内在机制，进一步发现更有价值的生态现象;在进行种
间关联性分析的时候，本研究发现，种间关联性的正负与种群的资源利用方式及种群的结构存在很大联系，
而汤孟平［30］在对常绿阔叶林优势种群的空间格局研究中发现，种间关联性与植物生活型存在很大关系且种
间关联性具有传递性，由此推断，同时对多个种群进行结合其种群结构及功能性状的格局研究，有可能在很
大程度上推动群落生物多样性维持的探索;另外，在分析中应当避免全部以优势种作为研究对象，因为，种群
的空间分布格局与生境的空间异质性存在很大关系［31］，而群落的优势种群必定占据较宽的生态位［32－33］，对
其群落所处生境适应性最强，反而，那些生态位狭窄，生境要求苛刻的种群的空间分布格局更能直观地反应
生境的空间异质性．
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664 湖北民族学院学报(自然科学版) 第 34卷
知 dk≠0．由 zk 的表达形式有:d
T
k zk =d
T
k yk+ε0d
T
k sk+max 0，－
sTk yk
sTk sk{ }dTk sk≥ε0dTk sk ．
由上式以及 βMDk 的表达形式可得:
| βMDk | =
gTk(yk－1 － sk－1)
dTk－1zk－1
－ θ
‖yk－1‖
2gTk dk－1
(dTk－1zk－1)
2 ≤
gTk(yk－1 － sk－1)
dTk－1zk－1
+ θ
‖yk－1‖
2gTk dk－1
(dTk－1zk－1)
2 ≤
Lαk‖dk－1‖‖gk‖
ε0αk ‖dk‖
2
+
αk‖dk－1‖‖gk‖
ε0αk ‖dk‖
2
+ θ
L2αk
2 ‖dk‖
2‖gk‖‖dk‖
ε0
2αk
2 ‖dk‖
4 ≤(
L
ε0
+ 1
ε0
+ θL
2
ε0
2)
‖gk‖
‖dk－1‖
．
由上式及式(3)可得: ‖dk‖=‖－gk+β
MD
k dk－1‖≤‖gk‖+‖β
MD
k dk－1‖≤
‖gk‖+
L
ε0
+ 1
ε0
+ θL
2
ε0
2( )‖gk‖≤ 1+ Lε0 + 1ε0 +θL2ε0 2( )‖gk‖．
令槡A = 1+
L
ε0
+ 1
ε0
+θL
2
ε0
，则有‖dk‖
2≤A‖gk‖
2=

k=0
γ2
A≤

k=0
‖gk‖
4
‖dk‖
2与式(17)矛盾，所以假设不成立，即式
(18)成立．证毕．
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责任编辑:时 凌
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责任编辑:高 山
793第 4期 吴素花:一个在 Armijio线搜索下全局收敛的改进共轭梯度法