全 文 ：第４３卷 第１期 河南大学学报（自然科学版） Ｖｏｌ．４３　Ｎｏ．１
２０１３年１月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｊａｎ．２０１３
续断菊白粉病的病原菌鉴定
张庆琛１，裴冬丽１，冯翊阳１，李成伟２＊，洪权春１
（１．商丘师范学院 生命科学学院植物与微生物互作重点实验室，河南 商丘４７６０００；
２．周口师范学院 生命科学系植物遗传与分子育种重点实验室，河南 周口４６６００１）
　收稿日期：２０１２－０５－２２
　基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７１８０７）；河南省科技厅基础与前沿计划项目（１２２３００４１０２２６）；河南省教育厅自然科
学项目（２０１１Ａ１８００２４）；河南省教育厅自然科学重点项目（２０１２Ａ１８００２１）
　作者简介：张庆琛（１９８１－），男，河南夏邑人，助教，硕士．主要从事作物分子育种研究．
　＊　通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｃｈｅｎｇｗｅｉｗａｕ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
摘　要：采用形态学鉴定、致病性鉴定和分子系统学鉴定方法对中国商丘地区首次检出的续断菊白粉菌的系统进
化关系进行了研究．结果表明，该病原菌分生孢子梗直立，圆柱形，简单无分枝，大小为１０８～２２０μｍ×１０～１２μｍ，
包含１个足细胞，２～３个短细胞；分生孢子串生，圆柱形，无明显纤维体，大小为２９～４２μｍ×１９～２４μｍ；附着胞呈
乳头形；病原菌接种叶片病症与自然状态一致，形成薄而边缘不明显的白色斑片；对其核糖体ＤＮＡ内转录间隔区
（ＩＴＳ）序列进行ＰＣＲ扩增、测序获得５９５ｂｐ序列（ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＪＱ０１０８４８），经 ＭＥＧＡ　３．１软件分析，其与来自
二孢白粉菌（Ｇｏｌｏｖｉｎｏｍｙｃｅｓ　ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ）的ＡＹ７３９１１１，ＨＭ４４９０７７，ＡＢ４５３７６２，ＡＢ０７７６７３序列聚为１枝，而与来
自同属另３个种的ＩＴＳ序列亲缘关系较远．研究表明，商丘地区的续断菊白粉菌为二孢白粉菌（Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａ－
ｃｅａｒｕｍ）．
关键词：续断菊；续断菊白粉菌；形态学鉴定；致病性鉴定；分子系统学鉴定；ＩＴＳ序列
中图分类号：Ｓ４３２．４４　　　文献标志码：Ａ 文章编号：１００３－４９７８（２０１３）０１－００５３－０４
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｎｃｈｕｓ　ａｓｐｅｒ　Ｌ．Ｐｏｗｄｅｒｙ　Ｍｉｌｄｅｗ
ＺＨＡＮＧ　Ｑｉｎｇｃｈｅｎ１，ＰＥＩ　Ｄｏｎｇｌｉ　１，ＦＥＮＧ　Ｙｉｙａｎｇ１，ＬＩ　Ｃｈｅｎｇｗｅｉ　２＊，ＨＯＮＧ　Ｑｕａｎｃｈｕｎ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ－Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｓｈａｎｇｑｉｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎａｎ　Ｓｈａｎｇｑｉｕ　４７６０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｚｈｏｕｋｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎａｎ　Ｚｈｏｕｋｏｕ　４６６００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｍａｋｅ　ｃｌｅａｒ　ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｓｏｎｃｈｕｓ　ａｓｐｅｒ　Ｌ．ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｓｈａｎｇｑｉｕ，Ｃｈｉｎａ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｉｍｅ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ｅｔｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ　ｔｅｓｔｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｃｏｎｉｄｉｏｐｈｏｒｅｓ　ｏｆ　ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ａｒｅ　ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ，ｖｅｒｔｉｃａｌ，ｓｉｍｐｌｅ　ａｎｄ
ｕｎｂｒａｎｃｈｅｄ，１０８～２２０μｍ×１０～１２μｍ，ｗｉｔｈ　ｏｎｅ　ｆｏｏｔ　ｃｅｌ　ａｎｄ　２～３ｓｈｏｒｔ　ｃｅｌｓ．Ｃｏｎｉｄｉａ　ａｒｅ　ｉｎ　ｃｌｕｓｔｅｒ，ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ，
ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｆｉｂｒｏｓｉｎ　ｂｏｄｙ，２９～４２μｍ×１９～２４μｍ．Ｍｙｃｅｌｉａｌ　ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉｕｍ　ｓｈｏｗｓ　ａ　ｎｉｐｐｌｅ－ｓｈａｐｅｄ．Ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｉｎ
ｎａｔｕｒａｌ　ｓｔａｔｅ　ｈａｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｙｍｐｔｏｍ　ｔｏ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｉｔｈ　ｗｈｉｔｅ　ｐａｔｃｈ　ｈａｖｉｎｇ　ｔｈｉｎ　ａｎｄ　ｕｎｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓ　ｂｏｒｄｅｒ．
Ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ　ｓｐａｃｅｒ（ＩＴＳ）ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ＤＮＡ　ｗｅｒｅ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ＰＣＲ　ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ　ｔｏ　ｏｂｔａｉｎ
ｔｈｅ　５９５ｂｐ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ（ＧｅｎＢａｎｋ：ＪＱ０１０８４８），ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｙ　ＭＥＧＡ３．１ｓｏｆｔｗａｒｅ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｔｈａｔ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ａｎｄ　ＡＹ７３９１１１，ＨＭ４４９０７７，ＡＢ４５３７６２，ＡＢ０７７６７３ｆｒｏｍ　Ｇｏｌｏｖｉｎｏｍｙｃｅｓ　ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍｇａｔｈｅｒ
ｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｂｅｉｎｇ　ｄｉｓｔａｎｔｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ＩＴＳ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｆｒｏｍ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｇｅｎｕｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｓｈｏｗｓ
ｔｈａｔ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｏｆ　Ｓｏｎｃｈｕｓ　ａｓｐｅｒ　Ｌ．ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｉｎ　Ｓｈａｎｇｑｉｕ　ｉｓ　Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｏｎｃｈｕｓ　ａｓｐｅｒ　Ｌ．；Ｇｏｌｏｖｉｎｏｍｙｃｅｓ　ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ； ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｅｔｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ＩＴＳ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
DOI:10.15991/j.cnki.411100.2013.01.005
５４　 河南大学学报（自然科学版），２０１３年，第４３卷第１期
０　引言
续断菊（Ｓｏｎｃｈｕｓ　ａｓｐｅｒ　Ｌ．）属菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）苦苣菜属，是外来的一年生草本植物，具有抑菌消炎、清
除土壤污染等作用［１－２］．已报道的续断菊白粉病病原菌均为二孢白粉菌（Ｇｏｌｏｖｉｎｏｍｙｃｅｓ　ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ≡
Ｅｒｙｓｉｐｈｅ　ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ），主要感染叶片两面，形成薄而边缘不明显的白色斑片［３］．感染白粉病的续断菊分
布在国外许多区域［４－７］，但在中国未见有关报道．本研究首次报道了续断菊白粉菌在中国商丘地区的发生，
并对其进行形态学、致病性和分子系统学鉴定，旨为进一步的续断菊白粉菌系统进化研究提供理论依据．
１　材料与方法
１．１　实验材料
２０１１年７月取自商丘师范学院校园种植的续断菊感染叶片．
１．２　病原菌形态学鉴定
对感染植株的菌斑进行表型观察．将感染叶片沿着主脉剪成１．５ｃｍ×１．５ｃｍ块状，浸没于固定液Ｖ（无
水乙醇）∶Ｖ（冰醋酸）＝３∶１中脱去叶色；叶片组织转入０．３％的台盼兰溶液中于常温过夜染色；２．５ｇ／ｍＬ
的水合三氯乙醛脱色后蒸馏水冲洗数次，制成装片镜检．
１．３　病原菌致病性鉴定
收集病叶表面孢子于无菌水中，配成５×１０４ 个／ｍＬ的分生孢子悬浮液，采用喷雾法再接种至５株健康
的续断菊植株，并使用无菌水接种做对照．接种发病后，与自然状态发病的症状进行比较；再次收集接种植
株叶片病菌，进行显微形态学鉴定，比较与自然发病病原菌的异同．
１．４　病原菌分子系统学鉴定
参照庄彩云等［８］法提取续断菊白粉菌ＤＮＡ．采用真菌核糖体ＩＴＳ区段通用引物ＩＴＳ１（５’－ＴＣＣＧＴＡＧ－
ＧＴＧＡＡＣＣＴＧＣＧＧ－３’）和ＩＴＳ４（５’－ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－３’）［９］进行ＰＣＲ扩增．反应体系（２０
μＬ）：１０×ＰＣＲ　Ｂｕｆｆｅｒ　２μＬ，ｄＮＴＰ　１．６μＬ，引物（２０μｍｏｌ／Ｌ）各０．６μＬ，Ｔａｑ聚合酶（５Ｕ／μＬ）０．５μＬ，
ｄｄＨ２Ｏ　１４．２μＬ，模板０．５μＬ．反应条件：９４℃预变性３ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ，５２℃退火４５ｓ，７２℃延伸１ｍｉｎ，
３５个循环；７２℃延伸１０ｍｉｎ．ＰＣＲ产物经１．０％的琼脂糖凝胶（含ＥＢ　０．５μｇ／Ｌ）电泳检测．引物由生工生
物工程（上海）有限公司合成．
参照ＴａｋａＲａ琼脂糖凝胶 ＤＮＡ纯化试剂盒说明书纯化ＰＣＲ产物，克隆至ｐＭＤ１８－Ｔ载体，转化至
ＤＨ５α，经蓝白斑筛选、质粒ＰＣＲ检测，获得的阳性株送南京金斯瑞生物科技有限公司正反双向测序．
在ＧｅｎＢａｎｋ核酸序列数据库搜寻、下载与续断菊白粉菌目的序列高度同源的ＩＴＳ序列，手工删除除
ＩＴＳ１，５．８Ｓ，ＩＴＳ２之外的区段，然后利用Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ软件进行全序列匹对，用 ＭＥＧＡ３．１软件选基于Ｋｉｍｕｒａ－
２－Ｐａｒａｍｅｔｅｒ双参数模型，邻近接连法（Ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ－Ｊｏｉｎｉｎｇ，Ｎ－Ｊ）构建系统进化树并分析亲缘关系．
２　结果与分析
２．１　病原菌形态学鉴定
该病原菌感染续断菊叶两面，形成薄而边缘不明显的白色斑片（图１ａ）．显微镜观察发现，分生孢子梗直
立，圆柱形，简单无分枝，大小为１０８～２２０μｍ×１０～１２μｍ，包含１个足细胞，２～３个短细胞（图２ａ）；分生孢
子串生，圆柱形，无明显纤维体，大小为２９～４２μｍ×１９～２４μｍ（图２ｂ）；分生孢子的端头萌发出长而无分枝
的芽管（图２ｃ）；附着胞呈乳头形（图２ｄ）．没有观察到病原菌的子囊壳．初步鉴定该白粉菌为二孢白粉菌
（Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ）．
２．２　病原菌致病性鉴定
接种白粉菌１０ｄ后，健康续断菊叶片开始发病，１８ｄ观察发现与自然状态叶片病症一致（图１ｂ），而５株
对照无病症．镜检再接种叶片的病菌，证实接种病菌显微形态学特征与原病原菌相同．结果进一步表明，该
病原菌为二孢白粉菌（Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ）．
２．３　病原菌分子系统学鉴定
扩增真菌核糖体ＩＴＳ区段，获得约６００ｂｐ的目的片段（图３）．通过测序和ＢＬＡＳＴｎ分析，发现该病原
张庆琛，等：续断菊白粉病的病原菌鉴定 ５５　
图１　续断菊白粉菌感染的植株叶片
Ｆｉｇ．１　Ｓｏｎｃｈｕｓ　ａｓｐｅｒ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ
图２　续断菊白粉菌的显微形态结构
Ｆｉｇ．２　Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ
图３　续断菊白粉菌核糖体ＩＴＳ区段的ＰＣＲ扩增
Ｆｉｇ．３　ＰＣＲ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ
ｒＤＮＡ－ＩＴＳ　ｒｅｇｉｏｎ
菌ｒＤＮＡ　ＩＴＳ序列长度为５９５ｂｐ，其中１～３０ｂｐ为部分１８Ｓ
ｒＤＮＡ序列，３１～２１８ｂｐ为ＩＴＳ１全序列，２１９～３７１ｂｐ为５．８Ｓ
ｒＤＮＡ全序列，３７２～５３６ｂｐ为ＩＴＳ２全序列，５３７～５９５ｂｐ为部
分２８ＳｒＤＮＡ 序列 （图 ４）．该序列在 ＧｅｎＢａｎｋ 登录号为
ＪＱ０１０８４８．
续断菊白粉菌ＪＱ０１０８４８序列经ＢＬＡＳＴｎ分析，选取１０条
高度同源的ＩＴＳ序列，并利用 ＭＥＧＡ３．１软件做邻近接连法
（Ｎ－Ｊ）分析，进化枝经Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ重复１　０００次测试＞６７％的支
持强度（图５）．由病原菌 Ｎ－Ｊ系统进化树可知，相同Ｇｏｌｏｖｉｎｏ－
ｍｙｃｅｓ属种序列分别聚为１枝；ＪＱ０１０８４８与来自相同苦苣菜属
寄主、不同区域Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ的 ＡＹ７３９１１１，ＨＭ４４９０７７，
ＡＢ４５３７６２，ＡＢ０７７６７３聚为１枝，自展支持率达到１００％，亲缘
关系十分近；与来自于Ｇ．ｏｒｏｎｔｉｉ，Ｇ．ｓｏｒｄｉｄｕｓ，Ｇ．ｌｅｕｃｅｒｉａｅ的６
图４　续断菊白粉菌ＩＴＳ核酸序列（ＪＱ０１０８４８）
Ｆｉｇ．４　Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ
ＩＴＳ　ｒｅｇｉｏｎｓ（ＪＱ０１０８４８）
５６　 河南大学学报（自然科学版），２０１３年，第４３卷第１期
图５　依据ＩＴＳ序列构建的病原菌Ｎ－Ｊ系统进化树
Ｆｉｇ．５　Ｎｅｉｇｈｂｏｒ－Ｊｏｉｎｉｎｇ　ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ　ｔｒｅｅ　ｏｆ　Ｇｏｌｏｖｉｎｏｍｙｃｅｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＩＴＳ　ｒｅｇｉｏｎｓ
条ＩＴＳ序列亲缘关系较远．结果表明，来自商丘地区的续断菊白粉菌为二孢白粉菌（Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ）．
３　结论与讨论
二孢白粉菌（Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ）属于白粉菌目（Ｅｒｙｓｉｐｈａｌｅｓ）、白粉菌科（Ｅｒｙｓｉｐｈａｃｅａｅ）、高氏属（Ｇｏｌｏｖｉ－
ｎｏｍｙｃｅｓ），常寄生于菊科的苦苣菜属、飞廉属、蒲公英属、向日葵属、风毛菊属等１２个属的种上［３，１０－１１］．已有
的感染白粉菌续断菊的报道来自保加利亚［４］、瑞士［５］、尼泊尔［６］、欧洲［７］等国外许多区域，并且病原菌都为
Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ，但国内未见续断菊感染白粉菌的报道．本研究首次报道了续断菊白粉菌在中国的发生，
形态学鉴定发现该病原菌分生孢子梗直立、圆柱形、简单无分枝、大小为１０８～２２０μｍ×１０～１２μｍ，分生孢
子串生、圆柱形、无明显纤维体、大小为２９～４２μｍ×１９～２４μｍ，分生孢子的端头萌发出长而无分枝的芽管，
附着胞呈乳头形，该病原菌为Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ，这与国外报道结果一致［３－７，１２］．利用ＩＴＳ序列等分子系统
学鉴定，进一步确定了该病原菌系Ｇ．ｃｉｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ．本报道的续断菊（Ｓｏｎｃｈｕｓ　ａｓｐｅｒ　Ｌ．）是中国Ｇ．ｃｉ－
ｃｈｏｒａｃｅａｒｕｍ寄主的新记录种，为进一步探讨续断菊白粉菌系统进化奠定了基础．
本研究还发现，ｒＤＮＡ　ＩＴＳ序列分子系统鉴定与传统形态学、致病性鉴定结论具有一致性，这是基于真
菌的ＩＴＳ序列受外界环境影响小，种间存在丰富变异，种内有较高保守性的缘故［１３－１４］．因此，ｒＤＮＡ　ＩＴＳ序
列分子系统鉴定方法可以高效、快速地鉴定真菌．
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ｇｒｏｕｐ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｓｉｎｇｌｅ－ｓｔｒａｎｄｅｄ　ｃｏｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒＤＮＡ　ＩＴＳ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
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责任编辑：康燕丽