全 文 ：第 14 卷第 1 期 水土保持研究 Vo l. 14　No . 1
2007 年 2 月 Research of Soil and Water Conserv ation Feb. , 2007*
白榆沙棘光合生理参数与土壤含水量关系研究
唐道锋 ,贺康宁 ,朱艳艳 ,巩玉霞
(北京林业大学水土保持学院 ,北京　100083)
摘　要:采用 Li - 6400 便携式光合仪在模拟光照条件下 ,对不同水分处理的白榆 、沙棘进行观测。观测参数包括:
净光合速率 、气孔导度 、蒸腾速率 、胞间 CO 2 浓度等。并且运用 SPSS 数据处理软件进行分析 , 从而确定白榆 、沙棘
光合生理参数与土壤含水量之间的关系 ,并在研究过程中对试验地土壤水分进行有效性评价;其等级分别为:无产
无效水 、低产低效水 、高产高效水 、高产低效水。而把高产高效水作为指导当地林业生产的土壤水分管理条件。结
果表明白榆沙棘具有高产高效的土壤含水量分别为 11. 4%～ 17. 2% ;9. 5%～ 16. 5%。
关键词:光合速率;蒸腾速率;水分利用效率;土壤含水量
中图分类号:S152. 7;Q945. 11　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1005-3409(2007)01-0230-04
Study on the Relation Between the Photosynthetic Physiological Properties
of Ulmus pumila and Hippophae rhamnoides and Soil Water Content
TANG Dao-feng , HE Kang-ning ,ZH U Yan-yan ,GONG Yu-xia
(College of S oil and Water Conservation , Bei jing Forestry University , Beijing 100083 , China)
Abstract:With the aid o f the Lico r - 6400 po rtable pho tosynthesis system , Ulmus p umila and H ip pophae rhamnoides under
diffe rent soil w ater condition we re mea sured unde r the simula ted pho tosynthetic radiation. The quantitative relation content
pho to synthetic rate , stoma tal conductance , intercellular CO2 concentration , transpiration ra te and so on , and analysis data with
spss , the relation between w ater utilization efficiency and soil water content is known , and valid assessment o f soil w ater in the
studying process is made , their cla ssifica tion respectiv ely is no-output and no-efficiency water , low-output and low-efficiency
water , high-output and high-efficiency wa te r , high-output and low-efficiency w ater. But high-output and high-efficiency is the
conditions of managing soil water . The result shows tha t the soil w ater content in w hichUlmus pumi la and H ippophae rham-
noides have high-output and high-efficiency respectively is 11. 4%～ 17. 2% ;9. 5%～ 16. 5%.
Key words:pho to synthe tic rate;transpiration rate;w ater use efficiency;w ater soil content
　　干旱缺水一直困扰着黄土高原地区的农林业生产。降
水量少 ,再加上本地区降水的季节性变化较大等不利因素 ,
对降水不能充分利用 ,造成无效蒸发量大 , 使土地缺水 , 生产
力低而不稳成了必然。土壤中水分的缺乏对树木的影响是
多方面的 ,但树木在遭受到长期水分不足的胁迫时 , 也在长
期的生存竞争中适应环境 ,但各树种的适应方式和适应能力
有较大差异。不同的树种耗水量有明显的差异 ,其水分利用
率高低不同。而在黄土高原地区造林要选择出合理的树种 ,
就必须对所选择的树种进行深入的研究 ,了解该树种的生物
学特性 ,探讨不同土壤水分下各树种的生长及水分利用率的
高低 ,才能切实提高造林质量 , 从根本上解决问题[ 1～ 3] 。本
文以单位耗水的林木产量为准则 ,探索作物光合生理参数与
土壤含水量之间的关系。确定实验区各林木的最适宜水分
条件。并对研究区土壤水分的有效性及其生产力进行分级。
1　研究区概况与实验方法
1. 1　研究区概况
试验地位于山西省方山县峪口镇的北京林业大学径流
林业试验场(北纬 37°36′58″, 东经 110°02′55″), 属黄河中游
黄土丘陵沟壑区 , 平均海拔 1 200 m。该地区属于暖温带大
陆性季风气候 , 年平均气温为 7. 3℃, 年平均≥10℃的活动
积温为 2 223. 5℃, 干燥度 1. 3 , 年平均降水量 416 mm , 6 ～ 9
月份的降水占全年的 70%以上 ,年内分布不均 ,表现出典型
的北方严重的春旱的特征。土壤为中壤质黄绵土 , 质地均
匀 , 平均土壤容重 1. 20 g /cm3。
1. 2　实验方法
利用盆栽方法对苗木进行水分控制 ,获得不同水分梯度。
每个树种取 15株 ,每株苗木在其中上部取两片健壮的叶子利
用 Li -6400 便携式光合仪观测。观测参数包括:净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO 2 浓度(Ci)等。
土壤含水量 SWC 利用 TDR水分仪进行测定。测定时间为每
天上午 9:00～ 10:00时之间 ,光强为 900 ～ 1 000 μmol /(m2
s),在此时段苗木 Pn 最高 ,所以除土壤水分条件之外 , 可以认
为其它环境因子对光合生理参数的影响较小。
2　结果与分析
2. 1　净光合速率与土壤含水量
由图 1 中可以看出当 SWC 较低时 , Pn 随 SWC 的增加
* 收稿日期:2006-01-16
　基金项目:国家自然科学基金(30371172);教育部科学技术研究项目(重大 10407)
　作者简介:唐道锋(1981 -),男 ,硕士 ,主要研究方向:水土保持 、林业生态工程建设;责任作者:贺康宁 , 博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要研
究方向:水土保持 、林业生态工程建设、抗旱造林技术。
而增加 ,并且增长速率比较快 , 当 SWC 达到一定值时 , Pn 增
加不太明显 ,但是维持在较高水平。 SWC 继续增加 , Pn 开
始下降。具体为当白榆 SWC 小于 11%时 , SWC 从 4. 5%
到 11%, Pn 由 0. 014 7 μmo l /(m2 s)增加到 11. 1 μmol /
(m2 s), 在此范围内 SWC 每增加 1%, Pn 增加 1. 706
μmol /(m2 s)。 SWC 在 11%～ 22. 3%的范围内随 SWC 的
增加 Pn 变化不太明显 , 但维持在较高的水平 , 其中在 SWC
为 18. 56%时 Pn 达到最大值。当 SWC 超过 22. 3%后;Pn
下降趋势明显。沙棘 Pn 随 SWC 增加而变化的趋势与白榆
相似 ,但转折点不同。 SWC 小于 9. 5%时 Pn 增加较快 , 在
此范围内 SWC 每增加 1%, Pn 增加 1. 504 μmo l /(m2 s),
SWC 在 9. 5%～ 20%范围内 Pn 变化不太明显 , 但维持较大
值 ,其中在 SWC 为 16. 56%时 Pn 达到最大值。当 SWC 超
过 20%后 , Pn 下降趋势明显。白榆和沙棘的 Pn 随 SWC 的
这种变化趋势总体上符合二次三项式的形式(见表 1)。
图 1　净光合速率与土壤含水量关系
由以上分析可以看出白榆维持较高的 Pn 的 SWC 范围
为11～ 22. 3%;其最大 Pn 对应的 SWC 为 18. 56%。而沙棘
维持较高的 Pn 的 SWC 范围在 9. 5%～ 20%, 其最大的 Pn
对应的 SWC 为 16. 56%。随着 SWC 的增加 , 白榆 Pn 随
SWC 增加而上升的速率明显大于沙棘 , 说明白榆的 Pn 对
SWC 的变化响应较沙棘明显。并且在适宜的 SWC 范围内 ,
白榆的 Pn 明显高于沙棘 , 但是在极其低的 SWC 条件下 , 沙
棘维持 Pn 的能力较白榆强 , 具有较高的耐旱能力。
2. 2　羧化速率与土壤含水量
CO 2 是植物光合作用的主要原料之一 , 必须首先进
入叶肉内部才能被还原固定。
气孔是大气中 CO 2 进入叶片的门户 , 由于大气中的
CO2 的浓度远低于植物光合作用的 CO 2 饱和点[ 4] 。 所以 ,
任何影响气孔导度的因素 , 必然影响 CO2 进入叶片的速率 ,
从而影响光合速率的高低。另外 , CO 2 的气体扩散与水气扩
散阻力不同 , 除了受到叶面边界层阻力及气孔阻力外 , 还受
到叶肉阻力的限制 , 即 CO 2 由气相溶解于细胞的溶液介质
中向叶绿体扩散的阻力 , 其倒数称之为叶肉导度或是羧化速
率。所以 , 植物光合速率的大小除受气孔因素限制外 , 还受
到叶肉光合能力等非气孔因素的限制。羧化速率的大小反
应了叶肉因素对 Pn 的影响程度 ,提高叶片的羧化速率有利
于在减少水分蒸腾的情况下提高水分利用效率。
由图 2 中可以看出 , 在 SWC 小于 10%时 , 白榆和沙棘
的羧化速率都比较小 , 这时 Pn 和叶片气孔导度都比较低 ,
说明土壤水分亏缺是导致 Pn /Ci 和 Pn 下降的主要原因。
但是这个阶段 P n /Ci 随 SWC 的增加的速率较大 , 在白榆
SWC 在 13%～ 23%之间 , 沙棘 SWC 在 12%～ 21%时 Pn /
Ci保持较高的水平 , 这时叶肉细胞光合能力处于正常状态 ,
成为影响 Pn /Ci的主要因素。而气孔因素对 Pn / Ci 和 Pn
的限制作用不大。随着 SWC 的进一步增加 , 水分过多影响
了根系的活性 , 导致吸水受阻 , 为了减少蒸腾叶片气孔开始
关闭 , 气孔导度再次成为影响 Pn /Ci和 Pn 的主要因子。
表 1　白榆沙棘光合生理参数与 SWC 的关系模拟方程
树种 光和生理参数 方程形式 相关系数
WUE - SWC Y =0. 0007x3 -0. 03 76x2+0. 6624 x - 2. 0654 0. 9573
Tr - SWC Y=0. 00002 x3 - 0. 0385 x2 +1. 4985 x- 4. 6033 0. 9526
Tr - Gs Y=25. 9 65x+1. 5159 0. 8303
白榆 Pn - SWC Y=- 0. 0724 x2 +2. 6879 x -10. 422 0. 9741
G s- SWC Y=- 0. 0013 x2 +0. 0509 x -0. 1848 0. 9227
Pn /Ci -SWC Y =- 0. 0003x2+0. 01 x - 0. 039 0. 9529
Pn - Tr Y=1. 45 73x - 0. 9828 0. 8709
WUE - SWC Y=0. 0008 x3 - 0. 0458 x2 +0. 7727 x- 2. 145 0. 9464
Tr - SWC Y =0. 0008x3 -0. 05 98x2+1. 3993 x - 4. 2345 0. 9860
Tr - Gs Y=32. 1 46x+0. 8720 0. 8961
沙棘 Pn - SWC Y=- 0. 0661 x2 +2. 1863 x -7. 7877 0. 8873
G s- SWC Y=- 0. 0008 x2 +0. 0289 x -0. 0978 0. 8927
Pn /Ci -SWC Y=- 0. 0003 x2 +0. 0099 x -0. 0339 0. 8677
Pn - Tr Y=1. 7704 x -1. 11602 0. 8407
　　　　　　图 2　羧化速率与土壤含水量关系　　　　　　　　　　　　　　图 3　蒸腾速率与土壤含水量关系
2. 3　蒸腾速率与土壤含水量
树种蒸腾的差异是外界环境因子和内在生理遗传综合
作用的结果 , 在同一条件下 , 不同树种蒸腾的差异反映了树
种间遗传特性的不同 , 这种特性为在降水量不同的地区选
择适宜耗水量的树种提供了条件[ 5] 。由图 3 中可以看出白
榆和沙棘的 Tr随 SWC 增加而变化的趋势大致相同 , 即在
土壤含水量白榆小于 15%,沙棘小于 12%时 Tr 随 SWC 的
增加近似线形增加;随着 SWC 的继续增加 Tr随 SWC 的变
化响应不再明显 , 但是 Tr仍有升高的趋势;SWC 在19. 77%
和 18. 77%时榆树和沙棘的 Tr 分别达到最大值。而后 Tr
随 SWC 的增加呈下降趋势。 这种现象可以作如下解释:当
SWC 小于某一临界值时 ,土壤水分不能满足蒸腾需求 ,是植
231 第 1 期 　　　　　唐道锋等:白榆沙棘光合生理参数与土壤含水量关系研究
物蒸腾的限制因子 , 故 Tr与 SWC 关系密切;而 SWC 大于
这一临界值时 ,土壤水分充足 , 不再是植物蒸腾的主要限制
因子。因而二者关系较为松散;土壤水分继续增加 , 水分过
多导致土壤通透性下降等不良土壤条件的产生 ,影响了植物
根系活性从而导致根系吸水受阻 ,蒸腾减弱。从图 4 气孔导
度 Gs随 SWC 的变化趋势也能证明这一点 , 在此临界 SWC
以下 ,随 SWC 增加近似线形增加 , 而 SWC 超过这一临界值
后 ,Gs随 SWC 增加有下降趋势 , 变化趋势与 Tr同步 , 说明
SWC 通过影响 Gs而制约着 Tr 的变化;实验证明 Tr 与 Gs
两者近似线性关系(见图 5), 即随 Gs的增加 , Tr呈现线性增
加。但在不同的 SWC 范围内 , 两者的线性关系的密切程度
不同;当榆树 Cs小于 0. 26 cm /s ,沙棘 Gs小于 0. 12 cm /s 时
Tr 与Gs 的线性关系比较密切;而当 Gs超过这两个临界值
后 , Tr与Gs的线性关系开始变得松散。说明 SWC 越低 , Tr
对 Gs的依赖性越强 , 随土壤水分的增加 , Tr对 Gs的依赖性
减弱 ,这个 SWC 的临界值可由 Gs与 SWC 的关系模型求得。
结果是白榆的 SWC 临界值为 13. 17%;沙棘的 SWC 临界值
为 10. 71%。
图 4　气孔导度与土壤含水量关系
图 5　蒸腾速率与气孔导度关系
2. 4　光合速率和蒸腾速率
叶片光合作用与蒸腾作用是两个同时进行的气体交换
过程。气孔作为气体交换的门户 ,其行为调节和控制光合与
蒸腾的关系;光合和蒸腾两者在一起决定着叶片水平上的水
分利用效率。如何协调两者之间的关系 ,以最少的水分消耗
获得最多的光合生产 , 是节水高效研究中的热点和难点 , 由
图 6中可以看出 ,二者近似呈线性关系。并且这种线形关系
在白榆 Tr 小于 8 mmo l/(cm2 s)沙棘 Tr 小于 5 mmol /
(cm2 s)时比较密切;而 Tr 超过这个临界值后 , 这种线性
关系开始变得松散 ,在此条件下叶片蒸腾继续增加而不能确
保有更高的光合产量。因此超出此临界值的蒸腾就是奢侈
蒸腾 ,研究证明 , 通过合适的调控措施 ,降低这部分蒸腾并不
会影响光合生产 ,这为不降低产量的情况下 , 降低蒸腾来提
高作物水分利用效率的设想提供了理论基础。调节供水 , 提
高气孔阻力 , 改变叶面状况 ,施用抗蒸腾剂等 , 都有降低林木
蒸腾的效果。
图 6　净光合速率与蒸腾速率关系
2. 5　水分利用效率与土壤含水量
WUE 指植物消耗单位水量所产生的同化物量 , 是反映
农业生产中作物能量转化效率 、评价作物生长适宜度的综合
生理指标 , 而且提高WUE 已经成为当代农业 , 特别是节水
农业生产所追求的目标之一[ 6 ～ 8] 。
由图 7 中可以看出 , 白榆和沙棘的水分利用效率WUE
随着 SWC 的变化具有相似的变化趋势。这种变化趋势符合
三次四项是的关系(见表 1)。 并且根据拟合方程可求出
WUE 最高时的 SWC。白榆为 15. 63%, 沙棘为 12. 58%。
也就是说要维持较高的 WUE 白榆比沙棘需要更好的水分
条件。在 SWC 小于 10%左右时二者的 WUE 值比较低 , 但
是随 SWC 的增加而提高的趋势明显 , 也就是说此时 WUE
和 SWC 的关系密切 , SWC 是限制WUE 的主要因素。随着
SWC 的继续增加 , WUE 对 SWC 的变化反应不太敏感 , 变化
较小。所以WUE 对 SWC 的变化有一阀值反应 , 在这个阀
值内 , WUE 变化较小且维持在较高水平上。 白榆的这一阀
值范围大约在 11%～ 17%。沙棘的这一阀值范围大约在 9.
5%～ 16. 5%。
图 7　水分利用效率与土壤含水量关系
另外 , 由图中还可以看出沙棘的 WUE 明显高于白榆 , 并且
对水分条件的要求也远低于白榆 , 说明沙棘和白榆相比具有
更高的耐旱和适应能力。
2. 6　土壤水分的有效性评价
本文根据以上研究资料对研究区林地土壤水分的有效
性进行以下评价与分析 (表 2):
土壤水分有效性作为评价植物对土壤水分利用程度 , 以
及水分胁迫对植物生长影响程度的主要指标 , 是干旱半干旱
地区建立节水高效林业生产模式的重要理论问题。本实验利
用 Pn , Tr , 和WUE与 SWC 的定量关系研究结果 , 提出树木
水分生理特征参数为指标的土壤水分有效性分级标准 , 用于
232 水 土 保 持 研 究　　　　　 第 14 卷
黄土半干旱地区土壤水分对白榆和沙棘生长的有效性评价 ,
指导白榆和沙棘林分经营的田间土壤水分管理 ,然后进行推
广, 对在该区开展高效, 节水型林业具有重要的理论意义。
表 2　土壤水分对白榆沙棘生长的
有效性分级及林木生理特征
土壤水分
生产力分级
土壤含水量范围 /%
白榆 沙棘
林木生理特征
无产无效水 <4. 1 <3. 7 Pn WUE 趋于零
低产低效水 4. 1 ～ 11. 4 3. 7 ～ 9. 5 Pn WUE 较低 ,但随 SWC 的升高增加迅速
高产高效水 11. 4～ 17. 2 9. 5～ 16. 5 Pn WUE维持较高水平
高产低效水 17. 2～ 24. 1 16. 5 ～ 22. 5 Pn较高但是 WUE随 SWC 增加下降趋势明显
低产低效水 大于24. 1 大于22. 5 Pn WUE较低
3　结　论
Pn 与 SWC 的关系的研究表明:白榆和沙棘都具有较强
的耐旱能力 ,白榆的土壤水合补偿点为 4. 1%;沙棘的土壤
水合补偿点为 3. 7%。并得出白榆维持较高的 Pn 的 SWC
范围为 11%～ 22. 3%;其最大 Pn 对应的 SWC 为 18. 56%。
而沙棘维持较高的 Pn 的 SWC 范围在 9. 5%～ 20%, 其最大
的 Pn对应的 SWC 为 16. 56%。
Pn /Ci与 SWC 关系的研究表明:在 SWC 小于 10%或
大于 23%时 , 叶肉细胞光合能力处于正常状态 , 是影响 Pn /
Ci的主要因素。而低于或者超过这个临界值 , 土壤水分所
控制的气孔导度成为影响 Pn /Ci的主要因素。
Tr于 SWC 关系的研究表明:当 SWC 小于某一临界值
时 , 土壤水分不能满足蒸腾需求 , 是植物蒸腾的限制因子 ,
Tr与 SWC 关系密切 , 并随 SWC 的增加近似线形增加;当
SWC 大于这一临界值时 , 土壤水分充足不再是植物蒸腾的
主要限制因子。研究得出白榆的 SWC 临界值为 13. 17%;
沙棘的 SWC 临界值为 10. 71%。
WUE 与 SWC 关系的研究表明:白榆维持较高WUE 的
SWC 范围为 11%～ 17%;最适 SWC 为 18. 56%;沙棘维持
较高 WUE 的 SWC 范围为 9. 5%～ 16. 5%;最适 SWC 为
16. 56%。说明白榆较沙棘需要更高的水分条件。
另外对土壤水分有效性评价可分为无产无效水 、低产低
效水 、高产高效水 、高产低效水 、低产低效水五个等级。其中
把高产高效水作为黄土高原地区节水林业的最佳水分配置 ,
研究表明白榆沙棘具有高产高效的 SWC 分别为 11. 4%～
17. 2% ;9. 5%～ 16. 5%。
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233 第 1 期 　　　　　唐道锋等:白榆沙棘光合生理参数与土壤含水量关系研究