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收稿日期: 2012-12-04
基金项目: “十二五”国家“林业生态科技工程” 项目（2011BAD38B0702）资助。
作者简介: 郭 振，男，硕士研究生。E-mail：bird003@163.com
* 通信作者: 黄成林，男，教授。E-mail：hcl8888@ahau.edu.cn
安徽农业大学学报, 2013, 40(6): 1004-1008
Journal of Anhui Agricultural University
网络出版时间：2013-10-28 18:17:34
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20131028.1817.006.html
武夷四照花光合生理生态特性的研究

郭 振，黄成林*
(安徽农业大学林学与园林学院，合肥 230036)

摘 要：对武夷四照花的光合生理特性进行研究，结果表明，其净光合速率在春、夏、秋 3个季节均呈现双峰
曲线形，光补偿点为 46.10 μmol·m-2·s-1，光饱和点为 500 μmol·m-2·s-1，属于阴性植物，不耐阳光直射，其生长需要
一定的散射光；通径分析表明气孔导度对春、夏、秋 3个季节的净光合速率影响最为明显, 其次为相对湿度和蒸腾
速率；叶片的光能利用率与气孔导度和相对湿度呈正相关。因此，为了提高光能利用率，应增加空气的相对湿度。
关键词：武夷四照花；净光合速率；光合生理特性；光能利用率
中图分类号：S718.4 文献标识码：A 文章编号：1672352X (2013)06100405

Characteristics of photosynthetic physiology and ecology
of Dendrobenthamia angustata var. wuyishanensis

GUO Zhen, HUANG Cheng-lin
(School of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036)

Abstract: In this paper, the photosynthetic physiological characteristics of Dendrobenthamia angustata var.
wuyishanensis was studied．The results indicated that the diurnal variation of photosynthetic rate presented a
typical double-peak curve type in spring, summer and autumn. The species had the low light compensation point
of 46.10 μmol·m-2·s-1, and its light saturation point was 500 μmol·m-2·s-1. Based on the analysis, the species could
be identified as a darksome cover with shade tolerance and intolerant to direct sunlight. The path coefficient
analysis was used to describe the importance of the different factors on the net photosynthetic rate in growing
seasons. The results showed that the stomatal conductance affected the net photosynthetic rates of Dendrobentha-
mia angustata var. wuyishanensis in spring, summer, autumn obviously, followed by relative humidity and tran-
spiration rate. Blades of light energy utilization rate and stomatal conductance and relative humidity were posi-
tively correlated based on both correlation analysis and path coefficient analysis. In order to improve the light en-
ergy utilization, the air relative humidity should be increased.
Key words: Dendrobenthamia angustata var. wuyishanensis; net photosynthetic rate；photosynthetic
physiological character; light energy utilization

武夷四照花[Dendrobenthamia angustata (Chun)
Fang var. wuyishanensis （Fang et Hiseh）Fang et W.
K. Hu]为山茱萸科山茱萸属尖叶四照花的变种，半
常绿小乔木或灌木。分布在中国大陆的广东、福建、
江西等地，生长于海拔 300 m至 1 000 m的地区，
多生长在路旁以及沟边。自然分布于长江以南诸省
及广东、云南, 生长于山谷、常绿阔叶林及杂林中。
四照花耐一定直射阳光，但在直射阳光下叶子
下垂，生长矮小，夏季叶尖易枯焦，栽植应选择半
阴或南侧有遮荫条件的地方。在天然林中，四照花
与油松、华山松、栎类、榛类树种混生，常处于上
层林冠[1]。目前，关于四照花的研究多为繁殖体系
方面的研究[2]，且全是种子繁殖技术的研究，关于
生理生态特性的研究则较少。关于四照花属植物生
理特性的研究多为逆境生理研究[3]，而关于四照花
的光合生理、次生代谢、营养等方面研究还是空白。
DOI:10.13610/j.cnki.1672-352x.2013.06.028
40卷 6期 郭 振等: 武夷四照花光合生理生态特性的研究 1005


本试验通过对武夷四照花光合、水分生理的系
统研究来了解武夷四照花的光合生理特性，探讨它
适宜的生长环境条件，为其在低丘血防林建设和园
林中的配植应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验地选在安徽省合肥市半岛苗木基地，合肥
地处中纬度地带，北纬 31°52’、东经 117°17’，
位于江淮之间。全年气温冬寒夏热，春秋温和，属
于暖温带向亚热带的过渡带气候类型，为亚热带湿
润季风气候。年平均气温 15.7℃，年平均降水量
998.4 mm。降水量集中在 6～8 月份，其降水量约
占全年降水量的 41%，年平均蒸发量为 1 514 mm。
年平均日照量为 2 163 h，以 7、8月份最多。无霜
期 230 d，冰冻期 82 d左右。合肥地区土壤的容重
平均值为 1.41 kg·cm-3，土壤 pH 值多在 7.51~8.50
之间，碱性化趋势较明显；土壤具有明显的富磷和
贫氮特征，其全氮含量平均值为 1.44 g·kg-1。全磷
含量平均值为 792.0 mg·kg-1、速效磷含量为 50.6
mg·kg-1 [4]。
试验材料选择基地室外露地栽培的 5年生武夷
四照花。试验材料均露地栽培，自然条件下生长状
况良好，并于测定前 1天傍晚充分浇水，以保持土
壤水分充足，避免由于水分供应不足引起的净光合
速率误差。
1.2 实验方法
在晴朗天气的 5月 10日～5月 16日(春)、7月
25日～7月 28日(夏)和 9月 30日～10月 2日(秋)，
采用 LI-6400 便携式光合作用测定系统在每日
7:00-18:00 每隔 1 h 测定 1 次净光合速率（Pn，
μmol·m-2·s-1），选择生长健康的植株，选取该植物位
于植株中部的向阳面的叶片进行测定，待系统稳定
后，取叶片瞬时光合速率值，同时对气孔导度（Ci，
mmol·m-2·s-1）、胞间 CO2 浓度（Ci，μmol·mol-1）、
蒸腾速率（Tr，mmol·m-2·s-1）、饱和蒸气压亏缺
（VpdL，kpa）、气温（Ta，℃）、叶温（Tl，℃）、
大气CO2浓度（Ca，μmol·mol-1）、空气相对湿度（RH，
%）、光合有效辐射（PAR，μmol·m-2·s-1）等生理生
态学指标进行测定。
每次测定 3片叶片，取平均值。为了避免不同
叶片对光照强度反应的差异，每次取相近部位长势
相同的叶片进行观测。分别用各个观测季节净光合
速率观测日的峰值、谷值和平均值作为指标分析季
节变化。光响应曲线的测定则利用 LED红蓝光源，
使光合有效辐射(PAR)从最大值(1500 μmol·m-2·s-1)
降低至最小值(0 μmol·m-2·s-1)，测定在不同光合有效
辐射下的光合速率，进而绘制武夷四照花的光响应
曲线[5]。光强的梯度划分为：1 500、1 300、1 000、
800、500、300、150、100、80、50、30和 0 μmol·m-2·s-1。
重复 3次。
1.3 数据处理
实验所得数据利用 Microsoft Excel 读取并进
行初步分析，用 SRS软件进行影响因子相关性分析
和通径分析，利用叶子飘的光响应新模型[6]对光响
应曲线拟合。
2 结果与分析
2.1 武夷四照花的光合生理特点
2.1.1 光补偿点和光饱和点 在不同季节不同光合
有效辐射条件下测定武夷四照花的净光合速率并取
平均值作图，结果表明（图 1），当光合有效辐射在
0～l00 μmol·m-2·s-1时，武夷四照花光照强度(X)的变
化与净光合速率(Y)的变化之间线性相关。
传统光响应模型（直角双曲线和非直角双曲线
模型）的拟合结果会出现饱和光强远低于实际值，
最大光合速率远大于测量值，且无法处理光抑制条
件下的光响应数据[7]，二项式回归法虽然可以处理
光抑制条件下的测量数据，但是在拟合光合作用对
光照强度的响应数据时会出现暗呼吸速率远低于实
验测量值，或暗呼吸速率为正或出现植物没有光补
偿点[8]。所以本文采用叶子飘的一种新光响应曲线
模型[6]拟合了武夷四照花的实测数据，通过拟合直
线得：Y=0.022 59X-1.041 4(R2=0.912 9)；则武夷四
照花的光补偿点(X值)为 46.10 μmol·m-2·s-1。当光合
有效辐射超过一定强度时，即使再增加光照强度，
净光合速率也不再增加，这种现象称光饱和现象，
光饱和时的光照强度称为光饱和点[9]，通过图 1 可
知，武夷四照花的光饱和点为 500 μmol·m-2·s-1。



图 1 武夷四照花的光响应曲线
Figure 1 Light response curves of Dendrobenthamia angus-
tata var. wuyishanensis
1006 安 徽 农 业 大 学 学 报 2013年

2.1.2 耐阴性 武夷四照花的光饱和点为 500
μmol·m-2·s-1，其光饱和点低于中性植物杉木(751.5
μmol·m-2·s-1 )，属于阴性植物。而武夷四照花的光补
偿点偏高（46.10 μmol·m-2·s-1)，高于耐阴性较强的
洒金东瀛珊瑚(29.71 μmol·m-2·s-1)，说明其对弱光的
利用能力较弱。



图 2 武夷四照花光响应曲线
Figure 2 Light response curves of Dendrobenthamia angus-
tata var. wuyishanensis

园林植物的耐阴性是指园林植物能在弱光下继
续生存的能力，而光补偿点和光饱和点的高低直接
反应了植物对弱光利用能力的强弱，是植物耐阴性
评价的重要指标[10]。通常认为，光补偿点低说明植
物利用弱光能力强，有利于有机物质的积累。光补
偿点低，光饱和点较高的植物，能适应多种光照环
境[9]；光补偿点高而光饱和点较低的植物，应栽植
于侧方遮荫或部份时段遮荫的环境；光饱和点和光
补偿点均较低的植物则为不喜光的阴生植物[10]。武
夷四照花的光补偿点偏高而光饱和点低，说明其对
光照有一定的需求，但同时具有较强的耐阴性，不
耐强光直射，适宜种植侧方遮荫或部份时段遮荫的
环境。
2.1.3 净光合速率的日变化 武夷四照花的净光合
速率(Pn)日变化在春、夏、秋 3 个季节都呈双峰曲
线型。春季净光合速率在 9:00和 15:00出现峰值，
分别为 9.732 8 μmol·m-2·s-1和 7.033 3 μmol·m-2·s-1，
第 2峰值仅为第 1峰值的 72.26％；在 14:00时出现
谷值 5.462 9 μmol·m-2·s-1，表现出明显的光合“午睡”
现象(图 2a)。夏季在 10:00和 16:00出现峰值，分别
为 2.406 0 μmol·m-2·s-1和 1.910 8 μmol·m-2·s-1，第 2
峰值为第 1 峰值的 79.42％；在 13:00 时出现谷值
0.768 3 μmol·m-2·s-1，也表现出明显的光合“午睡”
现象（图 2b）。由于夏季测量当天光照不稳定，中
途突然出现多云天气，因而中午的光合有效辐射呈
锯齿状。秋季在 9:00 和 15:00 出现峰值，分别为
2.727 1 μmol·m-2·s-1和 1.635 3 μmol·m-2·s-1，在 13:00
达到最低值 0.897 3 μmol·m-2·s-1，表现出不明显的
“午睡”现象（图 2c）。
2.1.4 净光合速率的季节变化 净光合速率日变化
在不同季节的差异，受到植物自身因子和环境因子
的综合作用的影响。以武夷四照花叶片净光合速率
(Pn)的日最大值、日平均值和日最小值分析光合作
用的季节变化(表 1)。在春、夏、秋 3个季节中，武
夷四照花春季的 Pn值最高，为 9.732 8 μmol·m-2·s-1；
夏季的最高 Pn 值是春季的 28.51％，为 2.774 9
μmol·m-2·s-1；秋季最高 Pn值是春季的 28.02％，为
2.727 1 μmol·m-2·s-1。Pn 平均值的最大值出现在春
季，为 5.348 1 μmol·m-2·s-1，最小值出现在秋季，为
1 082 4 μmol·m-2·s-1。
2.2 武夷四照花净光合速率日变化的影响因子
通径分析结果(表 2)表明：春季，生理生态因子
对武夷四照花净光合速率的影响由大到小的依次
为：Cond>RH>Ca>VpdL>Tr>PAR>Ci>Ta。气孔导度
对春季武夷四照花净光合速率的影响最大，其次为
相对湿度。
夏季，生理生态因子对武夷四照花净光合速率
的影响由大到小依次为：Tr>VpdL>RH>Ci>Cond>
Ta>PAR>Ca。蒸腾速率对夏季武夷四照花净光合速
率的影响最大，其次为叶面水汽压亏缺。
秋季，生理生态因子对武夷四照花净光合速率
的影响由大到小依次为：Cond>Tr>Ta>RH>VpdL>
PAR>Ci>Ca。气孔导度对秋季武夷四照花净光合速
率的影响最大，其次为蒸腾速率。
2.3 武夷四照花的光能利用率及其影响因子分析
2.3.1 武夷四照花的光能利用率 光能利用率
(LUE)是指植物光合作用积累的有机物所含的能量
占照射在单位地面上日光能量的比率，它反映植物
40卷 6期 郭 振等: 武夷四照花光合生理生态特性的研究 1007


光合过程对光辐射的利用效率，即净光合速率与光
强的比值[11]。武夷四照花春夏秋 3个季节的光能利
用率见表 3。其春季的光能利用率最高，其次为夏
季，而秋季最低。

表 1 武夷四照花净光合速率季节变化
Table 1 Seasonal changes of net photosynthetic rate of Dendrobenthamia angustata var. wuyishanensis μmol·m-2·s-1
季节 Season 净光合速率最大值Maximum Pn 净光合速率最小值Minimum Pn 净光合速率平均值 Average Pn
春季 Spring 9.732 8 -0.198 2 5.348 1
夏季 Summer 2.774 9 -0.107 6 1.426 7
秋季 Autumn 2.727 1 -0.812 2 1.082 4

表 2 武夷四照花净光合速率与各影响因子间的直接通径系数
Table 2 Direct path coefficients between net photosynthetic rate and physiological ecological factors of Dendrobenthamia
angustata var. wuyishanensis
直接通径系数 Direct path coefficient 生理生态因子
Physiological ecological factors 春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn
气孔导度(Cond) 0.836 2** -0.545 3 -2.198 3**
胞间 CO2浓度(Ci) -0.073 2 -0.603 3 -0.174 3
蒸腾速率(Tr) 0.112 6 0.756 1** 1.856 2*
叶面水汽压亏缺(VpdL) -0.128 8 -0.671 3* -1.060 5
温度(Ta) 0.038 2 0.399 1 1.252 6
CO2浓度(Ca) -0.349 9 0.127 7 -0.058 2
相对湿度(RH) 0.502 5* 0.639 5 1.163 1
光合有效辐射(PAR) 0.098 5 0.190 6 0.281 1
注：**表示影响极显著（显著水平为 0.01），*表示影响显著（显著水平为 0.05）。下同。
Note: “*” and “**” refer to different significance at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same below.

表 3 武夷四照花不同季节的光能利用率
Table 3 Light utilization efficiency of Dendrobenthamia angustata var. wuyishanensis
光能利用率/% LUE 时刻
Time 春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn
7:00 0.038 3 0.016 6 0.014 1
8:00 0.033 5 0.018 5 0.016 1
9:00 0.013 4 0.003 2 0.005 2
10:00 0.009 4 0.002 0 0.001 2
11:00 0.006 6 0.001 2 0.001 1
12:00 0.006 7 0.007 6 0.000 9
13:00 0.005 9 0.001 1 0.001 1
14:00 0.005 9 0.001 0 0.003 1
15:00 0.009 4 0.001 7 0.006 1
16:00 0.016 9 0.011 7 0.011 7
17:00 0.015 1 0.007 3 0.005 1
18:00 0.028 8 0.314 9 -0.049 7
19:00 -0.120 7 -0.005 1 -0.813 6
平均值 Average 0.0053 0.002 9 -0.061 4

春季，武夷四照花在 7:00时光能利用率最高，
其次是 8:00、18:00也较高；夏季则在 18:00时最高，
其次是 7:00和 8:00；秋季的光能利用率最高值出现
在 8:00，其次是 7:00和 16:00。
2.3.2 影响武夷四照花光能利用率的因子分析
用 SRS软件对测定数据进行相关性分析 (表 4)，结
果表明：气孔导度(Cond）对武夷四照花光能利用
率的影响极显著，胞间 CO2 浓度（Ci）、蒸腾速率
（Tr）和光合有效辐射（PAR）对其影响显著；夏
季胞间 CO2浓度（Ci）和相对湿度（RH）的影响极
显著，气孔导度(Cond）对其影响显著；秋季只有
胞间 CO2浓度（Ci）对光能利用率的影响极显著。
1008 安 徽 农 业 大 学 学 报 2013年

表 4 武夷四照花光能利用率与生理生态因子间的相关系数
Table 4 Correlative coefficients between light utilization efficiency and physiological ecological factors of Dendrobenthamia
angustata var. wuyishanensis
生理生态因子 Physiological ecological factor 春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn
气孔导度 Cond 0.862 58** 0.536 74* 0.004 70
胞间 CO2浓度 Ci -0.545 04* -0.818 50** -0.688 53**
蒸腾速率 Tr 0.531 33* 0.118 47 0.238 56
叶面水汽压亏缺 VpdL 0.184 83 -0.295 97 0.174 70
温度 Ta 0.151 84 -0.294 15 0.273 41
CO2浓度 Ca -0.172 55 0.366 35 0.356 51
相对湿度 RH 0.083 12 0.775 03** 0.160 99
光合有效辐射 PAR 0.672 32* 0.232 88 0.373 11
光能利用率 LUE 1.000 00 1.000 00 1.000 00

3 小结与讨论
武夷四照花净光合速率日变化曲线在春、夏、
秋 3 个季节均呈现双峰曲线型。从净光合速率的季
节变化来看，净光合速率日变化平均值最高出现在
春季，最小值出现在秋季。武夷四照花的光补偿点
为 46.10 μmol·m-2·s-1，光饱和点为 500 μmol·m-2·s-1，
因此武夷四照花属于阴性植物，但需要一定的散射
光，同时不耐阳光直射。根据多元线性回归分析结
果综合分析认为，气孔导度(Cond）和蒸腾速率（Tr）
对春、夏、秋 3 个季节的净光合速率均起着主要的
影响作用。另有研究表明，在不同光合途径和不同
生活型的植物中，CO2浓度对草本 C3植物的净光合
速率的影响最大[12]。同时，温度也是影响植物光合
作用的重要环境因子[5]，温度升高时，水汽压亏缺增
大引起气孔导度减小[13]，限制叶片对 CO2的吸收。
夏季气温升高至 35℃以上导致气孔部分关
闭[14]，气孔导度(Cond）平均值只有春季同时间段
的 28.57%，所以导致净光合速率值偏低。秋季叶片
部分老化失活导致叶片吸收 CO2能力下降，使净光
合速率偏低。
综合相关分析和通径分析结果，认为在武夷四
照花的生长季内保持良好的通风、适当降低温度和
增加空气湿度有利于提高光能利用率。根据武夷四
照花的光合生理特性，可知其适宜在林缘内栽植，
或栽植半荫条件，以防日灼叶焦。
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