全 文 ：彝药海枫藤的叶绿素荧光特性初探
翟书华 1 ,张光飞2 ＊,王德斌 1 ,刘开庆1 ,苏文华 2　
(1.昆明学院生命科学与技术系 ,云南昆明 650031;2.云南大学生态学与地植物学研究所 ,云南昆明 650091)
摘要　[目的 ]分析海枫藤在野生状态下的生理特征及其与环境因子间的相互作用。 [方法 ]以成熟的野生海枫藤植株为材料 ,利用便
携式调制叶绿素荧光仪测定其叶绿素荧光参数的日变化和叶绿素荧光光响应曲线。 [结果]海枫藤最大荧光(Fm )、最大光化学量子效
率(Fv/Fm)、有效光化学量子效率(ΥPSII)、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)及电子传递速率(ETR)的日变化均与光强
有关 ,其中 , Fv/Fm、ΥPSII、qP的日变化随光强变化呈单谷曲线 , NPQ及ETR的日变化呈单峰曲线。在 0～ 650μmol/m2s光合有效辐射
强度范围内 , ETR随光强增加而增大 ,之后随光强增加明显下降;NPQ随光强增加而增大 , ΥPSII、qP随光强增加呈显著下降趋势。 [结
论]高光强不利于海枫藤生长。
关键词　叶绿素荧光;日变化;海枫藤
中图分类号　S567.1+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)06-02359-03
PreliminaryExplorationonCharacteristicsofChlorophylFluorescenceofYiMedicineMarsdeniaofficinalisTsangetP.T.Li
ZHAIShu-huaetal　(LifeScienceandTechnologyDepartment, KunmingUniversity, Kunming, Yunnan650031)
Abstract　[ Objective] ThestudywastoanalyzethephysiologicalcharacteristicsofMarsdeniaoficinalisTsangetP.T.Liinwildstateandthe
interactionofM.officinalisandenvironmentalfactors.[ Method] WithmaturewildM.oficinalisplantsasthematerials, thediurnalvariations
oftheirchlorophylfluorescenceparametersandthephotoresponsecurveofchlorophylfluorescenceweredeterminedbyportablemodulation
chlorophylfluorometer.[ Result] Themaximalfluorescence(Fm ), themaximalphotochemicalquantumeficiency(Fv/Fm), efectively
photochemicalquantumeficiency(ΥPSI), photochemicalquenchingcoefficient(qP), non-photochemicalquenchingcoefficient(NPQ)and
electrontransportrate(ETR)ofM.oficinaliswererelatedtolightintensity, amongwhichthediurnalvariationsofFv/Fm, ΥPSII, qP
showedasingle-valeycurvewiththechangesoflightintensity, butthatofNPQandETRshowedasingle-peakcurve.Intherangeofphoto-
syntheticallyactiveradiationof0-650μmol/m2s, ETRincreasedwiththeincreaseoflightintensity, andthenevidentlydecreaseedwiththe
increaseoflightintensity.NPQalwaysincreasedwiththeincreaseoflightintensity, ΥPSIIandqPevidentlydecreasedwiththeincreaseof
lightintensity.[ Conclusion] HighlightintensitywasbadforthegrowthofM.oficinalis.
Keywords　Chlorophylfluorescence;Diurnalvariation;MarsdeniaofficinalisTsangetP.T.Li
基金项目　云南省教育厅科学研究项目基金(08Z0077,重点项目);国
家自然科学基金(30760043)。
作者简介　翟书华(1963-),男 ,云南富源人 ,副教授 ,从事植物生物学
研究。 ＊通讯作者 , E-mail:gfzhang@ynu.edu.cn。
收稿日期　 2008-12-08
　　海枫藤(MarsdeniaoficinalisTsangetP.T.Li.)属于萝藦
科(Asclepiadaceae)牛奶菜属(MarsdeniaR..Brown)常绿藤
本植物。生于海拔 1 900 ～ 2 300 m的山地林中 ,主要分布于
云南 、四川 、湖北和浙江 [ 1] 。海风藤是一种民间彝族药用植
物 ,具有较高的药用价值 ,其根可用来接骨 ,叶敷外伤止血 、
止痛 ,全株可用来散寒 、除湿和舒经通络等 [ 2] 。目前 ,对海枫
藤的研究报道较少 ,仅开展了对其化学成分 、镇痛功效及花
粉形态的研究 [ 3-5] ,海枫藤作为民间的一种民族用药 ,具有
较好的应用前景 ,但目前海枫藤野生种的数量正在逐渐减
少 ,亟需从生物学特性 、生药学鉴定 、引种栽培 、开发利用等
方面对其进行研究。
叶绿素荧光(chlorophylfluorescence)分析技术是一种以
光合作用理论为基础 ,利用植物体内的叶绿素作为天然探
针 ,研究和探测其光合生理状况及各种外界因子对其细微影
响的新型植物活体测定和诊断技术 [ 6-8] 。与 “表观性 ”气体
交换指标相比 ,叶绿素荧光参数更能反映光合作用的内在特
点 [ 6-9] ,几乎可以反映所有环境因子对植物的影响及植物生
理功能在不同水平上的变化。因此 ,叶绿素荧光动力学技术
被称为测定叶片光合作用的快速 、无损伤的良好探针 [ 10] 。
笔者选择生长正常的海枫藤野生植株为研究对象 ,通过测定
其叶绿素荧光参数 ,分析海枫藤在野生状态下的生理特征及
其与环境因子之间的相互作用 ,以期为海枫藤的引种 、保护
和科学研究提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料　成熟的野生海枫藤(M.oficinalis)植株。
1.2　方法　试验于 2008年 3月中旬进行 ,地点在石林县老
圭山亩竹箐(海拔 2 120 m)。
1.2.1　叶绿素荧光参数的测定。选择生长正常的 5个叶
片 ,利用 PAM-2100便携式调制叶绿素荧光仪(Walz, Germa-
ny)分别于 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00测定海枫
藤的 Fv/Fm、Fo 、Fm 、 Ft、ΥPSⅡ[光化学量子效率 , ΥPSⅡ
=(Fm -Ft)/ Fm ,又记作■F/Fm ] 、ETR(电子传递速
率 , ETR=ΥPSⅡ×PAR×0.84×0.5)、qP[光化学淬灭系数 ,
qP=(Fm -Ft)/(Fm -Fo)] 、NPQ[非光化学淬灭系数 ,
NPQ=(Fm-Fm )/ Fm ]的日进程。海枫藤的最大光化学
量子产量 Fv/Fm在测量前暗适应 20 min后测量 。
1.2.2　叶绿素荧光光响应曲线则定 。叶绿素荧光光响应曲
线在 8:00 ～11:00采用 PAM-2100便携式调制叶绿素荧光仪
9(Run9)测定 ,以内置卤素灯为光源 ,设 12个光强梯度 ,光合
有效辐射约为 0、20、70、100、150、250、400、650、950、1 400、
1 800和 2 500μmol/m2s,每条曲线耗时 33min。测定 5片叶 ,
取平均值。
2　结果与分析
2.1　叶绿素荧光参数的日变化　海枫藤叶绿素荧光参数的
日变化情况见图 1。Fv/Fm表示 PSⅡ最大光化学量子效率 ,
其大小反映了 QA的还原情况 ,由图 1可知 , Fv/Fm的日变化
曲线呈 “V”字型 ,早晨 8:00处于最高水平 , 8:00 ～ 14:00逐
渐下降 , 14:00 ～ 18:00又逐渐升高 , 18:00时的 Fv/Fm接近
于早晨的水平。清晨水分充足 ,温度不高 ,相对湿度较大 ,光
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(6):2359-2361 责任编辑　常俊香　责任校对　傅真治
照强度还未达到海枫藤的光饱和点 ,环境因子没有构成海枫
藤光合作用的限制性因素 ,因此 ,清晨 Fv/Fm最高。 Fm反
应光下的最大荧光为全部 PSⅡ中心都开放时的荧光强度 。
海枫藤 Fm日变化曲线呈 “U”字型 (图 1),变化趋势与
Fv/Fm一致 , Fm随光照强度的增大而降低 ,中午光照强度
最大时 , Fm最小。
光化学淬灭系数 qP是 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光
化学电子传递的份额 ,其大小反映了 PSⅡ反应中心的开放程
度 [ 10-11] 。海枫藤 qP的日变化曲线也呈 “V”字型(图 1),随
光照强度的增加而明显下降 , 12:00降到最低 ,光照强度减弱
后又逐渐升高 , 18:00基本恢复到早晨的水平 。
非光化学淬灭系数 NPQ是 PSⅡ天线色素吸收的不能用
于光化学电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分。PSⅡ
反应中心天线色素吸收的过量光能 ,若不能及时耗散将对光
合机构造成破坏使其失活 [ 12] 。海枫藤非光化学淬灭系数
NPQ的日变化为明显的单峰曲线(图 1),随着光照强度的增
大而增大 ,至 14:00达到最大值 ,此时的光照强度的最强 ,之
后随着光照强度的减弱而下降。光照强度的增强导致植物
的热耗散明显增加。
有效光化学量子效率 ΥPSⅡ反映吸收的电子供给 PSⅡ
反应中心的效率 ,指示 PSⅡ反应中心的活性 [ 13] ,也反映 PSⅡ
反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率 。海枫
藤有效光化学量子效率 ΥPSⅡ的日变化呈 “V”字型(图 1),
ΥPSⅡ随光照强度的增强逐渐降低 , 14:00降到最低 ,之后随
光照强度的减弱又开始回升 , 18:00基本恢复到 8:00的
水平。
注:数据为平均值 ±标准误 , n=4～ 5。下同。
Note:Dataweremeans±SE, n=4-5.Thesameasbelow.
图 1　海枫藤叶绿素荧光参数的日变化
Fig.1　ThediurnalchangesinparametersofchlorophylfluorescenceinMarsdeniaofficinalis
　　海枫藤电子传递速率 ETR的日变化趋势呈明显的单峰
曲线(图 1), ETR随光照强度的增强逐渐升高 ,最大值出现
在 12:00,虽然 12:00 ～ 14:00光照强度几乎没有变化 ,但
14:00时 ETR有所下降 ,原因是气温升高和空气湿度偏低所
致 。总体来看 ,海枫藤的电子传递速率与光照强度呈正比。
2.2　叶绿素荧光光响应曲线　从海枫藤的光响应曲线(图
2)可以看出 ,其光合有效辐射(PAR)为 0 ～ 250 μmol/m2s,电
子传递速率 ETR随光合有效辐射强度(PAR)的增加呈直线
上升;在 250 ～ 650 μmol/m2s范围内时 , ETR增加较慢 , PAR
为 650 μmol/m2s时 , ETR达到最大值 , PAR超过 650
μmol/m2s时 , ETR开始下降 ,当 PAR为 1 400 μmol/m2s时 ,
ETR值约为最大值的 50%。
随着光合有效辐射强度的增加 ,有效光化学量子效率
ΥPSⅡ和光化学淬灭系数 qP均呈下降趋势 ,光合有效辐射为
0 ～ 250 μmol/m2s时 , ΥPSⅡ和 qP下降较慢 ,之后随光合有效
辐射强度的增加急剧下降。而非光化学淬灭系数 NPQ随光
合有效辐射强度的增加而增加。结合电子传递速率 ETR、有
效光化学量子效率 ΥPSⅡ、光化学淬灭系数 qP以及非光化
学淬灭系数 NPQ随光合有效辐射强度增加而变化的情况可
以看出 ,海枫藤在光合有效辐射强度小于 650 μmol/m2s时 ,
PSⅡ天线色素能正常吸收光能用于光化学电子传递 ,进行光
合作用 ,不能用于光化学电子传递的光能也能以热能的形式
耗散掉;而 PAR超过 650 μmol/m2s以后 ,出现了光抑制 , PS
Ⅱ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额较少 ,热
耗散增多 ,并可能导致光合机构失活。
3　结论与讨论
叶绿素荧光与光合作用中各反应过程紧密相关 ,任何环
境因子对光合作用各过程产生的影响都可通过植物体内叶
绿素荧光诱导动力学变化反映出来 ,因此 ,叶绿素荧光参数
可反映植物对不同生境条件的适应状况。从海枫藤叶绿素荧
2360 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年
图 2　光合有效辐射强度对海枫藤叶绿素荧光参数 ETR、ΥPSⅡ、qP和 NPQ的影响
Fig.2　TheeffectsofPAR(photosyntheticactiveradiation)onparametersofchlorophylfluorescence(ETR, ΥPSⅡ, qPandNPQ)ofMarsdenia
officinalis
光参数的日变化可以看出 , PSⅡ最大光化学量子效率
Fv/Fm、光下的最大荧光 Fm 、光化学淬灭系数 qP、非光化学
淬灭系数 NPQ、有效光化学量子效率 ΥPSⅡ和电子传递速率
ETR都与光照强度密切相关(随光照强度的增加而降低),
Fv/Fm、Fm 、qP、ΥPSⅡ的最大值均出现在早晨 ,最小值出现
在 12:00 ～ 14:00;而 NPQ和 ETR正好相反 ,均随光照强度的
增大而增加 ,最大值出现在中午 。海枫藤叶绿素荧光光响应
曲线的变化情况与日变化基本一致 。
结合海枫藤叶绿素荧光参数的日变化和叶光响应曲线
可知 ,强光可使电子传递速率 ETR值下降 ,当光合有效辐射
强度超过 650μmol/m2s时 ,电子传递速率开始下降 ,到 1 400
μmol/m2s时 ,电子传递速率 ETR值降低到约最大值的 50%,
且有效光化学量子效率 ΥPSⅡ从 0.78±0.02降低到 0.04±
0.015,降幅达 95%,说明电子传递受到了明显的强光抑制 ,
光合系统已不能完全通过 NPQ耗散过剩光能来进行自身的
光保护 ,光合有效辐射强度超过 1 000 μmol/m2s时 ,海枫藤
光合机构失活 。因此 ,引种栽培海枫藤时需适当遮光 ,以保
证引种成功。另外 ,幼苗是物种建成的关键时期 ,海枫藤幼
苗与成熟植株对环境条件的反应是否一致 ,有待于进一步
研究。
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