全 文 ：植 物 学 报
第 5卷 第 4期 19 6 5年扭 月
芸苔( 芥) 鹰植物花和花序的形态变异 ’
蔡 以 欣
( 复旦大学生物系)
引
我们知道 , 艇过畏期人工栽培后的十字花科蔬菜植物 , 是十字花科中最容易产生变
异的植物 , 尤其是蔬菜中的甘蓝类 , 又是一般蔬菜中最易产生变易者 。 当这种植物生畏
在反常的气候、 不正常的生畏季节 、 或不良的土壤条件等情况下 , 往往可以引起种种的
变异 , 特别是在营养器官方面 。 如 甘蓝 ( B ar s s女a ol e) ~ a) 的叶片 , 在中肋上有时可以
产生像耳朵一样的东西 , 有时可以速擅产生几张叶片 , 有时更可以产生像枝条一样的东
西。 。 之`〕
作者从 扮 54 一 1 3 6 6年 ,在对于几种十宇花科植物的研究过程中 , 费现了它侧的花
和花序的种种十分特殊的 、 很多从未觅过而富有兴趣的变异现象 。
本文即是来把这种种的变异现象报导一下 。
二 . 观 察
(一 )在甘蓝和大白菜的嫁接后代中所观察到的变异 1 3 5 5年春 , 作者瞥将甘蓝为
砧木 , 廖州大白菜 (桔球大白菜的一个品种 , 筒称谬菜 ) 为接穗进行嫁接后子一代的一
棵植株 _ E , 于抽苔开花时鳌现其花朵和花序有很大的变异。 兹将各种变异分别描述于
下 。
1
. 有些花的雌蕊反常 , 子房膨大呈椭圆形 (正常者呈圆柱形 ) ;在有儿个这种雌蕊的
柱头上 , 可以看到有三条凹键 (正常者仅有一条 ) , 故从外表 E推侧其具有三个 』乙皮 ; 趣
过解剖和石嵘切片 ( F A A 固定 , 番杠染色 )献明 , 的确如此 。 从解剖和切片中看到 , 这种
子房所以膨大的原因 , 是申于在雌蕊形成之后 ,其子房内中央基部的心皮粗辙 (C ar p ,
ge n ou
s
ist su
e歹 尚能撇擅活动而又分化成多数的小花芽 , 使在子房内形成 了一 个幼
19 5 6年 9 月 1 2 日 收至『
热 5
妞 6植 .物 学 报 6卷
小的花序所致 , 也即是由于在子房 内进行内部增殖 i( nt e nr al rP ol 迁er at in n) 的桔果。
在这些小花芽中 , 具有鳌育不完全的雌雄蕊 ,有的雄蕊的花药中已具有较大的能够染色
的花粉粒 (圆版 I , 圆2 , 3 , 4 , 7 ) 。
2
. 有一朵花没有雌蕊 , 而在解剖龄下可以看到 , 于花朵中央着生了静多不完全的小
花和小花芽 , 代替了雌蕊的位置 ; 同时也可以看到这种小花具有 3 一 4 片不完蚕的花
被 , 馨冠不分 , 具有 2 一 3 枚雄蕊和 1 枚登育不完蚕的雌蕊` 此种花只有找到过一朵
(圈版 I , 圆 5 一 s a ) 。
3
. 有很多花没有雌蕊 ,在花的中央不但具有很多小花芽 , 而且已挺完全登展而为一
个小的总状花序 (圆版 I , 圆 6 ) 。 在后期产生的 、 由一个花芽中开放出来的这种小花序
中的花 , 其花粉粒用醋酸洋扛不能染色 , 故知均为不育的花粉粒 。
另外在二棵植株上 , lRJ 仅费现有上述 1 、 3 二种现象的花 ,井且数 目也较少 。
这些植物的性状 ,在外表上一般仍像谬菜 ; 因在 1 9斜年冬未能很好地桔成叶球 , 故
就留在献麟地上以草帘遮蔽越冬 。 孩年冬天较冷 , 曾有几次在一 10 O C 以下的低温 , 植
株外叶曹翘多次冰冻。 在第二年春天的开花期 , 耍比一般的植株延迟豹 3 星期 左 右 。
后因感染霜霉病而致死 , 未能获得种子 。
(二 )甘蓝在后期所开花朵的变异 在甘蓝开花的后期 ( 6 月中旬前后 ) , 作者观察
到有些开花较早的花枝的顶端新畏出来的花朵 , 其下有苞片产生 (正常的没有 ) ;后来畏
出来的花朵 , 则其子房的心皮和胚珠有叶状化的趋势 ; 有的 lHJ 子房开裂 , 心皮未能完善
地精合起来 ;也有在一强苞片内只有一个子房 , 花被和雄蕊全部都没有的 ; 到最后畏出
来的 lHJ 又像子层 , 又像叶片 , 上面畏着一些费育不完全的 、 叶状化的胚珠 (圆版 I , 圆 9) 。
这种甘剪 , 系从国营上海华潜农堤中于 1 9 54 年秋冬移来的牛心甘蓝。 在初 抽 苔
时 , 主苔曾拯折伤 , 后来在部分花苔上又曾握嫁接而受割仿 ,在 3 月中旬曹施肥一次。
(三 )杂种羽衣甘蓝后期所开花朵的变异 1 9 5 年春夏 , 作者在曾握用甘蓝天然杂
交过的杂种朋衣甘蓝上 , 从 4 月下旬一 5 月上旬第二度所开的花朵 (即于第一次开花精
实后 , 又畏出之新枝所开的花 )中观察到 , 其花瓣和雌雄蕊有种种特殊的变异 : 有的在花
瓣上推管束 (尤其是中简一根 )的雨旁产生了刺状的小花瓣 (圆版 I , 圆 1 1) ; 有的花瓣数
曲不平 (略似其叶 ) , 数目增多 , 有 5 一 6 片 , 井且大小不一 , 而失去了十字花冠的特性
(圆版 I, 圆 10 ) ;有的花瓣呈漏斗状 , 如小花一样 (圈版 I , 圆 8 ) ;有的助于花瓣上畏出了
好像是鳌育不完蚕的雌雄蕊一般 (圆版 1 , 圆 1助 ; 有的刻雄蕊呈叶状化 ;有的雄蕊数目
增多 , 达 7 一 8 枚 ,有的雄蕊已失去了四强雄蕊的特性 ,雌蕊扁化膨大 (圆版 1 , 圆 13 ) ;
有的雄蕊没有花药呈叉状 , 雌蕊膨大曲折 , 好像有 4 个心皮的样子 , 子房的颜色特别地
4期 蔡以欣 :芸苔 (芥 )履植物花和花序的形态变异 妊 7
叙 (因为是扛色弱衣甘蓝种 ) (圆版 1, 圆 1 4) ; 有的子房稍微膨大 , 而子房柄伸得很畏
(圆版 1 , 圆 场 ) ;有的子房膨大扁化多曲折 , 好像不止二个心皮 , 井且子房柄伸是 , 上面
产生分枝 , 而畏成一个小的雌蕊 (圆版 1 , 圆 16 ) ; 有的子舅膨大 , 子房柄伸畏 , 基部亦产
生分枝 , 成一小雌蕊 (圆版 1 , 圆 1 7 ) ; 有的子房柄上可以产生二个分枝 , 而使整个雌蕊
呈三叉粉 , 有的子房心皮不能愈合 , 但有一根费育不完圣的雄蕊和它合拜在一起 , 胚珠
登育不完蚕 , 珠柄伸畏 , 露出子房 (圆版 n , 圆 18 ) ;有的非常特异 , 在子房里又是了一个
雌蕊 ,在外子房中仍旧生有胚珠 (圈版 n , 圆 20) ;有的lRJ 除在子房内再形成一个不完圣
的雌蕊之外 , 子房柄亦伸畏 ,在上面又产生分枝 , 而形成一个不完全的 、 叶状化的小雌蕊
(圆版 1 , 圆 2 1 ) 。
这些畸形的雌蕊 , 一般不能桔实 ;但有的也能桔成少量的种子 。
这些植株 , 于初现花苔时曹趣移植了一次 , 移后施了一灰稀薄的肥料 ; 有几株的花
苔曹趣被割伤过 。
(四 )大白菜趣异屡植物花粉辅助授粉后后代花朵的变异 1 3 6 5年春夏 , 作者曹粗
用桂竹香 ( C瓜坛arn t h u s c h蕊r i L ) 和七里黄 (与桂竹香相似 , 但植株和花朵较小 , 花腌黄
色 , 香气较淡 )的混合花粉 , 进行辅助授粉 (不去雄 , 授攀后套袋 )于同科异属的北京大青
口 (精球大白菜之一品种 )上 , 后来在所获得的叶形有所改变的子一代的花序上 , 也夔现
了有反常的变异出现 :在后期天气较寒时所开的花朵 , 其雌蕊于花芽简未成熟前先行伸
是 ,在开花时花瓣不费达 , 抱合而不开展 , 雌蕊特别费达膨大呈椭圆形 , 但有擞折 , 呈叶
状化 ,雄蕊花棘褪短 , 四强特性消失 , 花药均向内开裂 , 用醋酸洋杠侧甜其花粉粒和砚察
其减数分裂 lRJ 均正常 , 此种花的花瓣和雄蕊能保持畏久不雕落 , 尤其是雄蕊 , 到子房已
桔成果实相当大时仍不脱落 ;在早期温度较高时很多花朵不能登育 , 往往中途枯萎 , 其
能登育者 lRJ 花柄橇畏 , 最畏者可达 3 一10 厘米 ,这是一般所少晃的 。
这种植株 , 是于 1肠 5 年 8 月 5 日播种 ,于当年 9 月劝 目即行开花的 ; 因此 , 显然井
没有趣过低温的冬季 , 便能开花 。 而一般大白菜 lRJ 必须至第二年春天方能开花 。
(五 )杂种球童甘蓝早春花朵的变异 作者于 1 3 6 6年早春 ,在曾翘和幕 卜进行过嫁
接的球董甘蓝的植株上早期所开的花朵中观察到 , 花苔的侧枝的顶芽 ,有产生一较大的
顶生花朵的现象 , 因此使葫花序变成了有限花序 (原为然限花序 ) , 这朵花的各部 , 也有
登育得不完蚕的状态 (圆版 l, 圆 1 9) 。 那时的气温还很低。
三 . 封 榆
1
. 我仍知道 , 有不少植物可以产生内部增殖的现象 , 如在木瓜中是出小木瓜来 , 在
妞 8植 物 学 报5 卷
茄子中是出小茄子来 ,在辣椒中是出小辣椒来 , 在柿子中是出小柿子来 , 又如在报春花
(乃动 2以 a 少aP on ica ) 的子房中可以畏出叶茅来以之 11等 , 但在甘蓝的子房中再畏出小子房
来 , 在大白菜的子房 内再是出小花序来的现象 , lRJ 尚未觅过 。
又我俏知道 , 在花中有时雌蕊可以不形成而是成叶片的现象 , 如徐炳声于梅花中 ,
作者于没疏 (刀而奴勿 sca b r a TJ i u bn .) (圆版 n , 圆 2 4) 中曾癸现此种现象 ; 有时也可
在花或花序的中央畏出一根枝条 , 其上再开出花朵来 , 如番茄 、 大葱 、洋葱 、道花 、 胡幕
卜〔3之 3 J、 或水踢梅屑之一种 (eG n su sP . g a dr en fo 加 ) 〔3之2〕, 但是在一朵花中再产生井多
小花而形成一个小的花序 , lRJ 亦尚未觅过 。
又我俩知道 , 花瓣、 雄蕊 、 心皮乃至胚珠有时可以呈叶状化的现象 , 如水踢梅履之 ,
种 〔 3之 2〕 、凰仙花之顶生花等 (芯瓣叶状化 ) ;如山茶 (〔 h” Zel l勿 方护口刀 ica va .r al ab) 。刃 J、 观
赏婴粟 、 报春花 、 开艺,” “ al sP caet ibl is
、卷丹 (瓜 l iu m ist inr u m) 、 aC mP an ul a 7 ’r aC he
il u赫 4之 2〕等 (雄蕊叶状化 ) ; 如 刀￡助入艺儿讯仍 “ `入而 ir an “ 哪瞬 3」、 D or se ar in t e动拍成少刘1、
及前述之甘盖等 (心皮叶状化 ) ;如 及心汤俪um ael ut 叨 、 白率翰草 (丁犷诉 l云um 八护翻 s) 、
aS l滋xc aP er 班 4之。及前述之甘蓝等 ;但关于雌蕊的种种分枝现象 , 则亦尚未见过。
2
. 本文所叙述的种种变异现象 , 对于理输上和实暖上 , 或均具有一定的意义。 首
先 ,在理蒲上 : ( 1) 在握过嫁接的大白菜之后代植徐上所观察到的三种花的变异类型 , 使
我仍可以看到 , 从原来在总状花序中的翠花费育而为一个小的总状花序的过程 。 一般
既为总状花序是 由一个花枝演化而成的 , 即分生粗歉原来是耍分化成一个花枝的 , 后来
因逐衡演化而分化成了一个总状的花序 ;现在就这里所观察到的情况看来 , 总状花序的
形成 , 似乎也有可能是由另外一种方式而形成的 , 即由原来耍分化成一朵翠花的成花扭
锻 , 逐渐演化费育而成了一个总状花序 ; (幻十字花科植物子房的心皮数 目是相当稳定
的 , 一般韶为是二书但这里费琉具有三个心皮的现象 ,这可能是一种反祖现象 , 豁明十
字花科植物的子房 , 可能由 3 个心皮筒化费展而来的 ; ( 3) 由于观察到花的各部分可以
叶状化 , 或花的中央可以棘变成叶枝等现象 , 人俏在很早以前 , 就确定了花是由一个枝
条登育演变而成的 ;观在这里所观察到的雌蕊可以产生分枝 、 从一个花茅可以登生一个
花序等现象 , 更可以征明这样的学瀚 。
其次 ,在实跷上 , 由于十字花科芸苔属植物的总状花序 中的草花 , 可以变成小的总
状花序 , 而使整个花序复化成一复总状花序 , 这样覃株上的花数增加 , 种子的产量也井
亦可随之增加。 因此如能进一步探知使这种花序复化的原因 , 而能掌握具体的方法而
可应用于油菜上面 , 或能培育成一种具有这种复花序的油菜品种的韶 , l1R 对于油菜子陈
增产 , 或并具有一定的意义 。 ,
圣期 蔡以欣 :芸苔 (芥 )属植物花和花序的形态变异
3
.作者所观察到的这些现象 ,都是在不正常的开花季节 、 或曹受过比较特殊的气候
条件之下产生的 , 井且大都是杂种 。 如大白菜之腰菜曾艇过嫁接和受到敲年的低温 (一
般北方留种的大白菜不于田简越冬 , 故在其系兢登育上冬季不受较低的温度 。 ) ;大青 口
曾粳不同屑植物花粉的翰助授粉 , 又于秋冬时候开花 ; 羽衣甘蓝曹理天然杂交 , 又第二
度开花是在初夏时侯 ;球董甘蓝也和幕 卜握过嫁接 , 又于早春较低的温度下开花 ; 甘蓝
花的变异 ,也于初夏较高的温度和较畏的 日照时期所鳌生 。 因此 , 这些变异现象的鳌生 ,
可能因为是杂种 、 或曾握过了嫁接教养 、 或翰助授粉 , 当受到了此较不正常的环境条件
的影响 , 遣傅型鳌育不正常 , 而造成了表现型癸生变异的碌故 。 不过 , 究竞在怎样的确
切具体的条件下产生怎样的变异 , ljH 尚不能肯定 。 至于割伤 , 也补亦有关系 , 但未艇割
伤的亦有变异现象的产生 。
从这些变异现象看来 ,也可以使我们知道 , 植物的花和花序的形成 , 需耍一定的环
境条件 , 当这些条件不能很好地具备时 , 即 可产生变异 , 表现出癸育不完圣或进行营养
生畏的状态 D 、气 这种状态 , 使我仍可以推知植物的花器是在怎样的历史条件下进行系
兢登育而来的情况 。 过去一般形态 、 分类学家 , 往往只是孤立地来研 究一种 形态 变
化 , 来推究其系就登展的过程 , 而没有很好地联系到具体的生畏聆育的环境条件 , 因此 ,
对于植物的形态登生 、 器官演化 , 往往只是很机械地去理解。 这样的方法是不够正确
的 , 是必填加以改进的 。
四 . 提 要
1
. 在下列四种植物上观察到了它们的花和花序的种种形态变异 : ( 1) 从嫁接在甘蓝
(B ~ ica
ol
aerC
ae ) 上的接穗桔球大白菜 (B . P ke 动曰昭云习 上采得的种子所种植的植株 ;
(分)用桂竹香 ( C关蕊犷口刀ht 瑕 hc 以ir ) 的花粉辅助授粉后的精球大白菜 _ L所采得的种子种
植的植株 ; ( 3) 未握处理的甘蓝生畏后期 (从 5 月以后 )的植株 ; ( 4) 甘蓝和弱衣甘蓝 (B .
ol er
·
va 乙 哪妙入以 a f j r如 le )r 的天然杂种的植株 。
2
. 在第一种植物的花朵中找到了几种形式的内部增殖现 象 (nI et nr al rP ol 迁er a 一
it o n)
。 从正常总状花序上的一朵翠花 , 可以趣过几种不同的过渡类型而变成一个小的
总状花序 。 这可能是形成总状花序的一种系航登育方式的重演。
3
. 其余三种植物的变异是多种多样的 : 如在花瓣 _ L沿着推管束生畏着静多小的刺
片 , 花瓣和雄蕊的数目增多 , 十字花冠和四强雄蕊的特性的消失 , 雄蕊叶状化 , 花瓣和雄
蕊在受精后保持是久不落 , 雌蕊扁化 、 膨大 、 或变成椭圆形 , 子房的心皮分离 , 子房柄伸
是 , 有时在其七可以产生分枝而形成一费育不完全的附加的雄潜 , 在子房内又畏出一个
肠 O 植 物 学 报 5卷
雌蕊 , 胚珠叶状化 , 或者花朵退化成仅有一强苞片裹着一个着生着不正常的胚珠的 、 心
皮离生的 、叶状的雌蕊等等 。
4
.
_
L述各花器的种种变异 , 可能是由于在挺过了割伤 、 或嫁接 、 或辅助授粉 、 或天然
杂交之后 , 与不正常地延畏了生畏时期相互作用的桔果所造成的。
在本文写作过程中 , 蒙焦咎源 、高沛之先生提供不少有关的查料 ;又蒙王伏雄 、王凯
基 、 刘超洞先生抬予藉多攘助 。 作者在这里敬表榭意 。
参 考 文 献
[ 1 〕
[ 2 」
【3 」
H
.
B
. 杜耳宾 19 53 遣傅学及选种原理 上册 第 8 5一 91 直 、 中华版 。
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.A rA b er 1 9 5 0 T h
e 哑比 r a l hP i l os 叩 h y o f l , Ian t F o r m . ( i )第 10 5一1 0 6 , 1 0 9一 1 1 0
5 4夏 ; ( 3 )第 1 5 0夏 。 C a沈nb ir dge
,
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e U n iv er s iyt rP
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K e r n e r & o l i ve r 1 8 9 4 l st
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第 78 夏 ; ( 4 )第 83 夏 , L on d o n : T h e G r a hs am P u b l is h i n g C o m p a n y
·
夏 ; (幻第 5 1夏 ,第
[ 4 〕 ( 2 )第 8 6 夏 , ( 3 )
T H E M O R P H O L O G I C A L V A R I A T IO N S O F T H E F L O W E R
A N D I N F L O R E S C EN C E I N B R A S S I C减 L .
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l o w i n g 王o u r e a 七e g o r ie s o f lP a n t s w e er o b s e vr e d : ( 1 ) p l a n t s g r o w n f r o nt t h e s e e d s ,
w h i e h w e er e o l l e e 七e d f r o m t h e s e i o n o f B r a s Zc a P e ki户翻 25 15 g r a f t e d o n B . o l e ar cea :
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h y b ir d s b e t w e e n B
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o e e u r i n g w i t h i n a n o v a 仃: t h e o v lu e s b e i n g f o l i a e e o u 。: a n d t h e f l o w e r er d u c己d
七0 a s i n g l e p i s t i l a n d s ub t e n d e d by a b r a e七
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4
.
T h e a p p e a r a n e e o f t h e v a r i a t i o n s 0 1 七h e f l o r a l o r g a n , d e s e r ib e d a b o v e
w e er s u s p e e t e d t o b e d u e t o t h e u n u s u a l ly p r o l o n g e d v e g e t a t i v e p e : i o d i n t e r a e 七e d
w i t h t h e e王王e e t o f d迁壬e r e n t k i n d s o 王 t r e a t m e n 七, s u hc a 。 : w o u n d i n岛 g ar f t i n g ,
h y br id i z a t i o n
, a n d : u p p l e m
e n t a 印 p o l l i n a t i o n w i t h f o r e i g n p o l l e n s .
图 版 靓 明
圆版 I
圆 1 .正常的樱荣花朵。 K么 4
圆 2卜 子房膨大 ,柱头上有兰条裂褪。 K .2 6
圆 3一 3 a . 膨大子房之解剖。 ( 1) 胎座 。 ( 2 )呸珠 。 ( 3) 子房内的小花芽。 x .6 6
圆 4 . 圈 3 中敲子房之胰切面 , 内部小花芽已除去 。 ( 1) 子房壁。 (幻胎座。 ( 3) 呸珠 。 丫 20
圆 5一 5 a . 雌蕊渭失 , 在花朵中央着生静多小花及小花茅 ,左边一条小花 , 为中央小花之放大。
圆 5 . x 1 .2 圆 5 . a 丫 2 . 6
圆 6 . 从一个花芽畏出来的一个小花序 ,基部之花被及雄蕊已桃脱落。 K l
圆 7 . 另一花朵之膨大子房的胰切面。 (1 )子房壁。 (幻 胎座。 ( 3) 子房内小花芽。 ( 4) 小花芽中狡育不完全之雌
蕊 。 〔5) 小花芽内具有花粉粒之雄蕊 。 、 34
圆 8 . 花瓣呈漏斗状 , 如小花一像 。 又 2
圆 9 . 花序之镇端 ,花朵盛育不完全 ,花被及雄蕊消失 , 心皮及呸珠 “卜状化 。 ( 1) 龚片 。 (幻 子房 。 ( 3) 未愈合之心
皮 。 ( 4 )扭曲之心皮 。 ( 5 )叶状化胚珠。 ( 6 )花序翰 。 只 2
圆 10 . 花瓣搬曲 , 数目增多 , 上亦生有小花瓣状物 , 失却十字花冠特性。 、 1名
圆 1 . 花瓣上推管束边侧产生刺状之小花瓣 。 又 2
国版 1
圆 12 . 花瓣上是出好像雌雄蕊样的东西 。 、 L 6
圈 13 . 雌蕊扁化 , 雄蕊失却四强特性 。 K 1 .6
圆 14 . 雄蕊燕花莉 ,叉状 ;雌蕊膨大曲折 , 似具 4 心皮子房颜色特征 。 x 。
圆 15 . 子房柄伸最 ,子房略有膨大。 K .2 6
圈 16 . 子房膨大扁化多折 ,似多于二心皮 , 子房柄伸畏 , 且其上产生分枝 , 形成一小雌蕊 。 火 .2 6
圆 17 . 子房膨大 , 子房栖伸是 , 基部分枝形成小雌蕊。 x .2 6
圆 1 8 . 心皮不庸合 ,雄蕊黄育不完全 , 与雌蕊康合一起 , 胚珠鼓育不完全 , 珠柄伸畏 , 露出子房外 。 火 么。
圈 19 . 花序顶端形成翌育不正常之蔺生花 , 旁侧数花赣育亦不完全 。 x .0 7
圆 20 . 子房内又畏出雌蕊 , 外子房中仍着生胚珠 。 又 么 6
圆 2 1 . 除子屏中产生小雌蕊外 ,子房柄伸畏 , 又产生分枝 ,形成圣育不完全之小雌蕊。 丫 .2 6
圆 器 . 正常球童甘蓝之花序 。 K 0 .7
圆 2 3 . 正常之傻疏花。 火 I A
圆 2 4 . 花朵中部艇雄蕊 , 而形成叶片 。 、 14