全 文 ：Vol. 30 No.2
Jun. 2012
第 30卷 第 2期
2012年 6月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2011-11-20
基金项目：高校人才引进项目“南方红豆杉再生系统与细胞培养高产紫杉醇研究”（104-0131）。
作者简介：凡 利（1985—），女，湖北随州人。硕士研究生，主要从事生物制药的研究。E-mail：jasionm@126.com。
通讯作者：王义强（1964—），男，湖南益阳人。教授，博士研究生；主要从事生物制药的研究。E-mail：wangyiqiang12@yahoo.com.cn。
南方红豆杉细胞培养中生产紫杉醇的研究进展
凡 利，王义强，王启业
（中南林业科技大学 生物技术实验室，湖南 长沙 410004）
摘 要：南方红豆杉是红豆杉科红豆杉属在中国的一个变种，是红豆杉属植物中紫杉醇含量较高的一种，但由于
南方红豆杉野生资源稀少，故紫杉醇的产量有限，远不能满足市场对紫杉醇的需求。在红豆杉细胞培养中生产
紫杉醇是未来相关研究的重要方向。综述了有关南方红豆杉愈伤组织诱导、细胞悬浮培养中生产紫杉醇的研究
现状与研究进展，分析了南方红豆杉组织与细胞培养研究中存在的问题，并提出了可能解决的方法。
关键词：南方红豆杉；紫杉醇；愈伤组织；组织培养；悬浮培养；综述
中图分类号：S603.2；S567.1+9 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2012)02—0134—06
Advances in research on taxol production by cell culture
in Taxus chinensis var. mairei
FAN Li, WANG Yi-qiang, WANG Qi-ye
(Biotechnology laboratory, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)
Abstract: Taxus chinensis var. mairei is a variety of Taxus in China, and it contains more taxol than the other plants of
Taxus. But it is not nearly enough to meet market demand because of scarce wild resources of T. chinensis var. mairei and
limited production capacity of taxol. It is a very important research orientation to producing taxol by Taxus cell culture
in the future. The status and progress of researches on taxol production by T. chinensis var. Mairei callus induction and
cell suspension culture were summarized, some existing problems in the researches on tissue culture and cell culture of T.
chinensis var. Mairei were analyzed, and some possible methods to solve them were put forward.
Key words: Taxus chinensis var. Mairei; taxol; callus; tissue culture; suspension culture; review
紫杉醇 (Taxol)是四环二萜酰胺类化合物，是
从红豆杉科红豆杉属植物的树皮和针叶等相 关组
织中提取出来的一种次生代谢产物，是世界公认
的广谱、活性强的天然抗癌新药 [1]。它能够促进
微管蛋白的合成，而微管蛋白可以和微管蛋白质
相结合形成稳定的维管，从而阻止维管的解聚，“冻
结”有丝分裂过程中的纺锤体，让肿瘤细胞停留
在 G2期和M期中间，抑制肿瘤细胞的复制，进
而阻止癌细胞的增殖，逐渐缩小肿瘤的体积，而
不是直接把癌细胞杀死。它是现阶段唯一可以控
制癌细胞生长的植物药物 [2]。迄今为止，紫杉醇
及其类似物只发现于裸子植物红豆杉科红豆杉属
及澳洲红豆杉属植物中 [2]。
红豆杉属植物广泛分布于全球，大概有 11种，
我国有 4个种和 1个变种 [3]。南方红豆杉 Taxus
chinensis var. mairei别名为美丽红豆杉，是红豆杉
科红豆杉属植物，是中国红豆杉的一个变种，特
产于我国，且广泛分布于我国南方各省区。由于
该物种在自然界中罕见，且其自然繁殖能力很低，
现已处于濒危状态，故被我国列为一级保护植物。
它不仅具有重要的药用与遗产价值，还具有较高
的观赏和材用价值 [4-10]。南方红豆杉是我国红豆杉
属植物中紫杉醇含量较高的一种，其枝叶、茎皮、
根、种子、果肉等组织中均含有紫杉醇，其根皮
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2012.02.032
135第 30卷 经 济 林 研 究
纸上将胚剥离；②茎段，切成 0.5～ 1.5 cm长的
小段；③侧芽，先剥去少数外鳞，再用剪刀稍稍
减碎。他们将上述外植体接种到添加了 2,4-D的
MS培养基上，结果发现，种胚的诱导率较高且愈
伤组织的污染率较低。
Lee等人 [21-23]认为，红豆杉的胚是诱导愈伤组
织的最佳外植体；而赵冬等人 [14]却认为，嫩茎比
针叶更适合作为外植体。他们在实验中发现，南方
红豆杉的嫩茎比较容易产生高质量的愈伤组织：首
先是茎的两端膨大变白，叶柄的切口处产生愈伤组
织，接着整个茎膨大，最后整个外植体可以全部转
化成愈伤组织。这与前人的研究报道是一致的。
李斌连等人 [24]以嫩茎、叶片、侧芽、茎尖为
外植体，研究了不同外植体对南方红豆杉愈伤组
织诱导的影响情况，结果发现：不同的外植体对
愈伤组织的诱导在数量上差别不大，但侧芽的污
染率很低，由其诱导出的愈伤组织颜色较浅，而
且出愈时间较早；嫩茎和叶片的污染率在 85%左
右，其诱导的愈伤组织颜色浓绿，继代培养时容
易发生褐变。由此看来，侧芽是诱导南方红豆杉
愈伤组织的最佳外植体。
王德强等人 [25]认为，茎、叶、根诱导愈伤组
织的能力从大到小依次为：茎＞叶＞根。他们在
实验中发现，外植体的大小对愈伤组织的形成影
响显著，带有部分叶的茎段不能形成愈伤组织，
而带有根的茎段则可以诱导愈伤组织。
综上所述，在南方红豆杉愈伤组织的诱导过
程中，经常采用的外植体包括茎段、侧芽、叶片、
种胚和根这 5种，它们诱导愈伤组织的能力由高
到低依次为：种胚＞侧芽＞茎段＞叶片＞根。
1.2 基本培养基对愈伤组织诱导的影响
赵冬等人 [14]研究发现，MS 和 B5都可以诱导
嫩茎产生愈伤组织，但是，用相同的激素组合处
理后，B5诱导愈伤组织的能力比MS高 3～ 4倍，
且 B5培养基中的愈伤组织萌动较早。
Lee等人 [21]在进行红豆杉胚培养时发现，以
B5为基本培养基的培养效果较好。王德强等人 [25]
以幼叶和幼茎为外植体，对其在MS、B5、N6、
SH这 4种培养基上诱导愈伤组织的情况进行了研
究，结果发现：它们在MS上产生愈伤组织最快，
只需 7 d左右，但培养 20～ 30 d后愈伤组织会逐
渐褐化；在 B5上培养 8 ～ 10 d后开始出现愈伤组
织，且其比在MS培养基上出现的要紧密些，培
养 20 d后有少量的褐化，但褐化程度比在MS培
养基上出现的低；而其在 SH培养基上较难形成愈
伤组织，培养 60 d后仍然没有变化，也没有发生
中紫杉醇的含量最高，达到 0.017 8%[11]。
但是，南方红豆杉的生长极其缓慢，原料供
应极其匮乏，且其紫杉醇含量较低，故组织与细
胞培养就成为原料生产的重要途径之一 [12-14]。为
了解决紫杉醇供不应求的问题，前人在细胞悬浮
培养的基础上进行了大量的试验，以期建立一个
高产紫杉醇的悬浮体系。然而 , 组织与细胞培养的
首要条件是获得愈伤组织，高产紫杉醇的关键是
建立优良的细胞悬浮体系。因此，文中就通过南
方红豆杉愈伤组织的诱导、细胞悬浮培养而生产
紫杉醇的研究现状与研究进展进行了综述，分析
了南方红豆杉组织与细胞培养研究中存在的问题，
以期为促进南方红豆杉的细胞培养生产、资源保
护和发展提供一定的理论基础与技术指导。
1 南方红豆杉愈伤组织诱导
诱导出符合要求的愈伤组织是组织培养和细
胞悬浮培养成功的关键。组织培养要求愈伤组织
具有较高的分化能力，以便于后续的分化和再分
化；而细胞悬浮培养则要求它结构较松散，以利
于悬浮培养。前人已经做了大量的有关愈伤组织
诱导的试验，大多数试验者都得到了愈伤组织，
但在愈伤组织继续培养过程中却普遍出现了褐化
且难以分化的现象。愈伤组织的诱导主要受外植
体、基本培养基和激素等因素的影响。
1.1 外植体对愈伤组织诱导的影响
袁梦如等人 [15]用南方红豆杉的幼芽、幼茎和
幼叶作为外植体，比较分析了不同外植体诱导愈
伤组织的效率，同时对愈伤组织增殖的条件和悬
浮细胞培养的条件进行了探索，结果发现：在相
同的培养基上，幼芽、幼茎和幼叶的诱导率（分
别为 90%、85%、20%）各不相同，这证明了幼茎
的诱导率高于幼叶这一结论。这一试验结果也表
明，幼芽、幼茎和幼叶诱导愈伤组织的效率从大
到小依次为：幼芽＞幼茎＞幼叶 [16-18]。
Fott-Neto等人 [19]选取东北红豆杉的种皮、种
子、幼茎和针叶作为外植体，研究了它们诱导愈
伤组织的能力，结果表明幼茎是最佳的外植体；
陈惠等人 [20]以采摘于山西陵川野生南方红豆杉
上的幼嫩茎段、老茎段、针叶切段为外植体，将
它们培养在相同的培养基上，结果发现，幼茎产
生愈伤组织的时间最早，且其诱导率最高，这和
Fott-Neto等人的研究结果是一致的。
张芳芳等人 [13]选用了 3种类型的南方红豆杉
外植体：①去除了外种皮的成熟种子，在无菌滤
136 第 2期凡 利，等：南方红豆杉细胞培养中生产紫杉醇的研究进展
褐化；N6培养基上的外植体在培养 20 d后形成了
愈伤组织，且其结构紧密，褐化少。
不同种类的培养基，因其组分不同，故其对南
方红豆杉愈伤组织的诱导效果也有所不同。常用的
基本培养基有 MS、1/2MS、B5、N6、SH、WPM
这几种，大部分文献资料显示，在黑暗条件下培养
时，B5诱导愈伤组织的效果较好。在选择基本培
养基时，要从形成愈伤组织时间的快慢、产生的愈
伤组织是否适合后续工作、愈伤组织是否容易褐化
及紫杉醇含量的高低这 4个方面来考虑。
1.3 激素对愈伤组织诱导的影响
苏应娟等人 [26]在MS培养基上进行了南方红
豆杉芽愈伤组织的诱导和培养实验，得到了芽诱
导的最适培养基 ,即MS ＋ 2,4-D 2.0 mg/L＋ NAA
0.5 mg/L。他们在实验中发现，在添加了 KT的组
合中，芽不能产生愈伤组织，即使偶尔出现愈伤
组织也很快褐化；茎段愈伤组织的产生也因为加
入了 KT而延迟，且诱导率也有所降低。
陈惠等人 [20]在实验中发现，诱导愈伤组织的
最佳培养基为MS ＋ 2,4-D 4.0 mg/L＋ KT 1.0 mg/L或
B5＋ 2,4-D 3.0 mg/L ＋ KT 0.1 mg/L＋ Phe(苯丙
氨酸 ) 0.1 mol/L，它们的诱导率均可达到 100%。
当 2,4-D的质量浓度适宜时，与在MS培养基上出
现的愈伤组织相比，在 B5培养基上出现的愈伤组
织褐化轻而生长快。
盛长忠等人 [27] 的实验结果表明：2,4-D比
NAA更有利于愈伤组织的形成，在培养基中加入
同等浓度的 2,4-D和 NAA，前者的诱导率在 95%
以上，明显高于后者。他们在观察愈伤组织中发
现，在含有 2,4-D的培养基上，愈伤组织颜色较新
鲜，且块大、松软，而在含有 NAA的培养基上，
愈伤组织块小、褐色、较硬。他们在实验中还发现，
向培养基中添加适当浓度的水解酪蛋白、苯丙氨
酸和乙酸钠，能有效促进南方红豆杉愈伤组织的
生长和紫杉醇的积累。
荣俊冬等人 [3]在对南方红豆杉愈伤组织的培
养研究中观察发现：用 2.0 mg/L的 2,4-D处理过
的叶、茎，其愈伤组织的诱导率高于用 1.0 mg/L
或 0.5 mg/L的 2,4-D处理过的，在添加了 2,4-D 的
培养基上，愈伤组织的诱导率远远高于没有添加
的，且添加的最适浓度是 2.0 mg/L。
赵冬等人 [14]研究认为，在 B5培养基中添加
2.0 mg/L的 2,4-D和 0.5 mg/L的 6-BA，是最适合
诱导茎段愈伤组织的培养的，其诱导率达 76.0%，
且愈伤组织的质量好、块大、松散，适合后续的
液体悬浮培养。他们在实验中发现 2,4-D比 NAA
更有利于愈伤组织的形成，这与盛长忠等人 [27]的
研究结果是一致的。而且，愈伤组织的状态也有
较大的差异：在添加了 2,4-D和 6-BA的培养基上，
愈伤组织体积较大且疏松，呈浅绿色；而在添加
了 NAA和 6-BA的培养基上，愈伤组织的体积较
小且致密，颜色较深。
李斌连等人 [24] 的试验结果表明：南方红豆杉
愈伤组织诱导的最佳培养基是B5＋ 2,4-D 2.0 mg/L＋
NAA 1.0 mg/L＋ IAA 0.2 mg/L。杜亚填等人 [2]研究
发现，在MS培养基上，当 2,4-D/NAA高于 0.4时，
这一条件对南方红豆杉愈伤组织的诱导不利。
在诱导南方红豆杉愈伤组织时，使用的激素
种类较多，常用的有 2,4-D、NAA、KT、6-BA、
IAA这几种。单独使用时，2,4-D的诱导效果优于
NAA；当 2,4-D的浓度在 0.1～ 5.0 mg/L时，添加
的浓度越高，越有利于愈伤组织的诱导；混合使
用时，要注意控制分裂素和生长素的比例，一般
将 2,4-D和 6-BA或 NAA混合起来使用 [28-29]。
2 南方红豆杉细胞悬浮培养中生产紫杉醇
前人的大量实验结果证明，南方红豆杉细胞
悬浮培养效果以 B5培养基为基本培养基的为最
佳。有关细胞悬浮培养高产紫杉醇的研究涵盖面
广，主要包括前体饲喂、添加抑制剂、添加诱导子、
调整植物生长调节剂的比例和有机碳源的浓度、
添加无机盐和有机附加物及促进剂组合等方面。
2.1 前体饲喂
前体饲喂既可以通过增加底物量来加快反应
速率和提高产量，还能通过反馈抑制其他的分支
路径来促进反应的顺利完成，从而有效地提高紫
杉醇的产量。常见的前体有丝氨酸、苯丙氨酸、
甘氨酸、苯甲酸等物质，有关研究结果 [30-31]表明，
这些前体物质在红豆杉细胞悬浮培养过程中都能
较好地促进紫杉醇的合成。
吴兆亮等人 [32]研究了南方红豆杉细胞双液相
培养中前体饲喂和混合糖源这种生产培养基糖源
对细胞生长和紫杉醇合成的的影响情况，结果表
明：前体饲喂 (苯丙氨酸、苯甲酰胺和醋酸钠 ) 或
混合糖 (麦芽糖和蔗糖 ) 作为生产培养基糖源，其
对提高南方红豆杉细胞双液相培养的紫杉醇产量
有显著的促进作用，而且前体饲喂和混合糖源的
协同作用对其双液相培养中紫杉醇产量的提高也
有进一步的促进作用。
2.2 添加抑制剂
在红豆杉细胞悬浮培养过程中可以添加一些
如樟脑、松油醇、a-蒎烯等单萜合成抑制剂，这
137第 30卷 经 济 林 研 究
些抑制剂可在一定程度上阻止能量和物流过多地
流向单萜 3个旁路途径，使更多的能量和物流集
中到由单萜合成二萜的途径中来，从而提高紫杉
醇的产量；且三者协同作用的效果更好 [33]。
2.3 添加诱导子
在红豆杉细胞悬浮培养中经常使用的诱导子
主要有两种：一种是非生物诱导子，包括化学协
同物质 (茉莉酸甲酯、花生四烯酸、水杨酸、甲基
茉莉酮酸等物质 )和一些人工合成化合物 (苯甲酸
等化合物 )；另一种是生物诱导子，通常为经过高
压灭活的细菌、真菌、酵母的细胞壁萃取物。在
红豆杉悬浮培养体系中添加适量的诱导子，可有
效刺激植物防卫系统，从而促进紫杉醇的代谢，
同时使诱导得到的产物分泌到培养基中。
茉莉酸甲酯 (Methyl Jasm Onate)是一种常见
的极其重要的诱导子，广泛存在于植物防御信号
的传递途径中，在细胞的信号转导系统中承担着
极其重要的任务。一些科学家 [34]认为，加入茉莉
酸甲酯的初始时间及浓度对紫杉醇的生物合成有
着重要的影响；他们研究发现，想要进一步提高
紫杉醇的产量，就要把茉莉酸甲酯和花生四烯酸
结合起来作为一种诱导子，这比它们单独作用的
效果会更理想。
水杨酸与硝酸银的协同作用对紫杉醇产量的
提高也有较显著的影响，而水杨酸与花生四烯酸
协同作用的效果却比前者差 [33]。王艳东等人 [35]研
究发现，甲基茉莉酮酸不仅能促进细胞初生代谢
提前向次生代谢转化，并且能够增强细胞的次生
代谢，有利于细胞相关次生代谢产物的合成 [33]。除
此以外，在培养基中添加苯丙氨酸或甲基茉莉酮酸
或水杨酸，均可提高愈伤组织中紫杉醇的含量 [33]。
藏新等人 [36] 研究认为，低浓度的油菜素内酯
(BR)对于细胞生长具有轻微的促进作用；他们还
认为，BR在最适宜的诱导浓度范围内对培养细胞
没有毒害作用。因其用量少，价格低廉，故可以
考虑将其用于大规模的红豆杉细胞培养生产紫杉
醇这一领域之中。
真菌诱导物大多数可以在一定程度上提高紫
杉醇的含量，但其会强烈抑制红豆杉的细胞生长。
张长平等人 [37]和余龙江等人 [38]在悬浮培养南方
红豆杉细胞体系研究中发现，当细胞进入指数生
长末期时加入真菌诱导子，次生代谢产物中紫杉
烷类的生物合成均得到了加强，其中紫杉醇的含
量达到 67 mg/L，是对照组的 5倍左右。
2.4 调整植物生长调节剂的比例
为了有效地提高紫杉醇的生物合成量，需要对
生长素和分裂素的比例作适当的调整。Fett-neto等
人 [20]的研究结果表明，适宜的 KT和 2,4-D的比例
能够有效地促进细胞的生长和紫杉醇产量的提高。
另外，甘烦远等人 [39]在实验中发现，低浓度
(0.5～ 1.0 mg/L)的 2,4-D更有利于紫杉醇的合成，
而较高浓度 (l.0～ 2.5 mg/L)的 2,4-D则对细胞的
生长比较有利；使用 NAA后紫杉醇产量的变化与
使用 2,4-D后的结果大致相同，但是，使用 IAA比
使用 2,4-D更能提高次生代谢产物紫杉醇的产量。
2.5 调整有机碳源的浓度
Kim[40] 的研究结果表明：不论使用哪种糖分，
其最适浓度都是 6%；高产紫杉醇的最优碳源是果
糖，它对细胞的生长有较好的效果；甘露醇和山
梨醇虽不能促进细胞的生长，却能促使紫杉醇的
大量合成。
甘烦远等人 [39]的实验结果表明：当蔗糖浓度
在 20～ 30 g/L的范围内时，红豆杉细胞的长势良
好；但是，当蔗糖浓度达到 40 g/L时，紫杉醇的
含量最高，同时对细胞的生长也有利；而向悬浮
培养体系中加入葡萄糖却会抑制紫杉醇的合成。
晏琼等人 [41]的实验结果表明：在南方红豆杉
细胞悬浮培养体系中补充添加果糖对细胞生长状
态和紫杉烷合成具有显著作用，其会引起细胞的
生理状态发生改变，而且蛋白质（代表酶的含量）
的含量有明显的提高，目的产物紫杉醇 (Taxol) 被
大量合成，其产量在摇瓶和反应器体系中最高分
别达到 81.0和 71.7 mg/L。
2.6 添加无机盐和有机附加物
Ketchum等人 [42]对红豆杉细胞悬浮培养中氮、
磷等无机盐的吸收状况及其对细胞生长和紫杉醇
产量的影响情况进行了研究，结果发现：在细胞
生长初期 (0～ 6 d)，培养液中的磷酸盐就被迅速、
大量地吸收了；到了中期 (18 d)，几乎变成零；但
到后期，在培养液中仍然可以检测到磷酸盐。这
个结果也说明了，后期细胞中的磷酸盐已逐渐渗
透到外面的培养液中。
苏应娟等人 [26]在研究稀土和氮源对南方红豆
杉的细胞生长和紫杉醇产量的影响情况后发现：
当 NH4＋和 NO3－的质量浓度比等于 1且培养液中
总氮源的浓度达到 27 mmol/L时，细胞的生长速
率和紫杉醇的产量都达到最大值。
另外，甘烦远等人 [39]在进行细胞悬浮培养
时发现：向悬浮体系中添加适量的如水解乳蛋白
（LH）、酪蛋白氨基酸 (CA)或者椰子汁 (CM)等有
机添加剂，都能使紫杉醇的产量得到提高；而且 CA
和 CM的添加对于提高细胞生长率也有促进作用。
138 第 2期凡 利，等：南方红豆杉细胞培养中生产紫杉醇的研究进展
2.7 添加促进剂组合
李干雄等人 [43]在进行中国红豆杉细胞悬浮培
养时发现：蔗糖、柠檬酸三铵、硝酸银、氨基酸
前体和水杨酸组合对细胞的生长和紫杉醇的积累
都有一定的影响，在悬浮培养之始加入 1.67 mg/L
的硝酸银，第 9天加入 10 g/L的蔗糖，第 9天添
加1 540 mg/L柠檬酸三铵时，紫杉醇含量达到最高，
经过这个最优组合的处理，紫杉醇的质量浓度达
到 39.2 mg/L，比最差组合（2.1 mg/L）处理的提
高了 18.7倍。
李干雄、李志良等人 [44]在进行中国红豆杉细
胞悬浮培养时发现：氨基酸前体、水杨酸与硝酸
银和 D-果糖的添加时间对悬浮培养的中国红豆杉
细胞的生长几乎没有什么影响，但能显著促进次
生代谢产物——紫杉醇的生物合成；在悬浮培养
的第 14天向培养液中加入 1.67 mg/L的硝酸银，
第 18 天加入 0.1 mg/L 的水杨酸，第 21 天加入
氨基酸前体，第 21 天再加入 10 g/L 的 D- 果糖
及 2 mg/L的硫酸镧时，其对紫杉醇的促进作用 最
为理想，经过这个最优组合的处理后，紫杉醇的
质量浓度可以达到 10.05 mg/L，比经最差组合处
理后紫杉醇的含量（1.77 mg/L）提高了 5.7倍。
3 问题与展望
目前，关于南方红豆杉愈伤组织诱导和细胞
悬浮培养的研究已经涵盖了较为丰富的内容，但
仍然存在着许多难以突破的瓶颈：①南方红豆杉
属裸子植物，含有内生菌，不易获得无菌材料；
②在南方红豆杉组织和细胞培养过程中，细胞内
酚类物质代谢旺盛，愈伤组织褐化严重；③获得
的愈伤组织中紫杉醇的含量较低，远远不能满足
市场需求；④获得的愈伤组织难以分化出芽和根，
不易得到完整的植株；⑤通过诱导途径获得的愈
伤组织可能会发生突变，改变先前已有的生理特
性；⑥通过愈伤组织和悬浮培养得到的紫杉醇量
少且不便于纯化。采用以下方法可在一定程度上
解决上述问题：①尽量采用当年生的顶芽和侧芽
为外植体，由于它们的维管系统尚未发育成熟，
不利于内生菌的扩散，可有效地克服污染问题，或
者对外植体进行严格的消毒处理，尽可能多地除去
外植体上的细菌；②在培养基中加入腐胺 [45-47]、水
解酪蛋白、抗坏血酸、活性炭（吸、脱附速度快，
可再生 [48]）等物质可以有效地防止褐化；③在培
养基中添加苯丙氨酸或甲基茉莉酮酸或水杨酸，
可以提高愈伤组织中紫杉醇的含量 [49-52]；④用成
熟种子的胚为外植体，它自身的分化能力较强；
⑤通过其他途径（如扦插繁殖）来获取南方红豆
杉的苗木；⑥寻求新的紫杉醇生产和纯化的途径。
随着人们对紫杉醇了解的日益加深，紫杉醇
的需求量会越来越大，南方红豆杉组织和细胞培
养技术就成为不可或缺的重要途径，而愈伤组织
的诱导作为这两项技术的前提条件就自然而然地
被摆放到了最重要的位置上。寻找合适的外植体
和培养基，对培养基中的激素种类和配比进行深
层次的研究，以期获得高质量的愈伤组织，也就
越来越有经济价值和医学价值。进一步探索激素、
前体和诱导子对红豆杉细胞悬浮培养的影响规律，
建立起一套完整的高产紫杉醇的细胞悬浮体系，
从而提高紫杉醇的产量，已成当务之急。
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[本文编校：伍敏涛 ]