全 文 ：新疆农业科学 2014，51(5) :935 － 940
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10． 6048 / j． issn． 1001 － 4330． 2014． 05. 021
灰叶胡杨种群空间分布格局与动态研究
马丽亚1，席琳乔1，景春梅1，单康峰1，韩 路2，马春晖1，3
(1．塔里木大学动物科学学院 /新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，新疆阿拉尔 843300;
2．塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300;3．石河子大学动物科技学院，新疆石河子 832000)
摘 要:【目的】通过 6 种聚集度指标研究叶尔羌河下游灰叶胡杨(Populus pruinosa)种群空间分布格局和动
态。【方法】在新疆叶尔羌河下游阿瓦提县境内天然灰杨林内设置 50 m × 50 m样地 4 个，应用相邻格子法进
行调查测定。【结果】灰叶胡杨林内物种贫乏、生物多样性低，灰叶胡杨密度较低，其种群龄级结构呈中部大、
两端小的正态分布，幼苗较少，中树个体丰富，属稳定型种群。【结论】灰叶胡杨种群空间分布格局符合聚集
分布，在不同的发育阶段聚集强度不同，幼树、小树为聚集分布，中树阶段为随机分布，至大树阶段转向聚集分
布，种群龄级结构为稳定型种群。
关键词:灰叶胡杨;空间分布格局;聚集强度;
中图分类号:S792. 119. 03 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2014)05 － 0935 － 06
收稿日期:2013 － 10 － 31
基金项目:“973”计划前期研究项目(2012CB426507)
作者简介:马丽亚(1987 －) ，女，新疆乌苏人，硕士研究生，研究方向为植物生态，(E － mail)maliya329@ 126． com
通讯作者:马春晖(1966 －) ，男，新疆哈密人，教授，博士，研究方向为牧草生产与加工，(E － mail)chunhuima@ 126． com
Spatial Distribution Pattern and Dynamics of
Major Population of Populus pruinosa
MA Li － ya1，XI Lin － qiao1，JING Chun － mei1，SHAN Kang － feng1，HAN Lu2，MA Chun － hui1，3
(1． College of Animal Sciences，Tarim University / Key Laboratory of Tarim Animal Husbandry Science and
Technology of Xinjiang Production ＆ Construction Corps，Alar Xinjiang 843300，China;2． College of Plant
Sciences，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China;3． College of Animal Sciences and Technology，Shi-
hezi University，Shihezi Xinjiang 832000，China)
Abstract:【Objective】This research focuses on the spatial distribution pattern and dynamics of major
populations in P． pruinosa forest in the lower reaches of Yarkant Ｒiver through six kinds of aggregate indices．
【Method】50 m × 50 m plots were established in natural Populus pruinosa forest in the lower reaches of
Yarkant Ｒiver in Awati County of Xinjiang Uygur Autonomous Ｒegion，where the vegetation was investigated
and determined by contiguous grid quadrate method．【Ｒesult】When the species and biodiversity were poor，
the density of P． pruinosa was lower． The population age structure of P． pruinosa showed that its middle was
large and both ends were small，that is to say，the middle － aged trees were rich in size with a few seedlings，
belonging to a stable type．【Conclusion】The population space distribution pattern of P． pruinosa conformed to
aggregated distribution． The aggregation intensity was different during different developmental stages． When the
trees was small，the distribution of sapling manifested as aggregated type，and it changed to randomized type
during median tree stage． But when the trees grew up，the distribution type turned to be aggregated type again．
The population age structure of P． pruinosa population was a stable type．
新疆农业科学 51 卷
Key words:Populus pruinosa;spatial distribution pattern;aggregation intensity
0 引 言
【研究意义】种群空间分布格局及其变动的趋势是影响种群数量发展的主要因素，优势种群的生态
生物学特征及其发生发展的动态，对群落的外貌、结构、演替方向都有至关重要的影响［1 ～ 3］。植物种群
的空间分布格局不仅因物种而异，而且同一物种在不同发育阶段、不同的生境条件下也有明显的差
异［4，5］。植物空间分布格局的研究对于确定种群特征、种群间相互关系以及种群与环境之间的关系具
有非常重要的作用，是植物群落空间结构的基本组成要素，在测定分布格局的基础上进一步揭示群落的
特征与本质十分必要［6，7］。种群分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结
果［7 ～ 9］。无论是群落的优势种还是伴生种，由于植物与环境之间存在着不间断的相互作用和相互影响，
植物种群的分布格局随着环境的变化而发生变化。【前人研究进展】濒危物种灰叶胡杨(Populus pruino-
sa)分布范围较窄，多见于中亚、西亚、巴尔喀什、阿母大里亚及中国等地，多沿河道分布，在我国新疆，仅
天然分布于塔里木盆地西南部，其中和田河下游是灰叶胡杨分布最集中的地区，与叶尔羌河下游的河岸
林，组成欧亚大陆面积最大的灰杨林分布区［10，11］。灰杨林是塔里木盆地唯一的森林类型，它在改善塔
里木荒漠生态环境、遏制沙漠化、保护人工绿洲的农业生产等方面发挥着重要作用。长期以来由于人们
对水土资源的过度开发利用，导致大面积的灰杨林衰退，为此，许多学者对灰叶胡杨的繁殖与生理生态
特性开展了研究［12，13］。【本研究切入点】关于灰杨林种群空间分布格局和动态研究的报道较少，而这正
是灰杨林保护和恢复的基础。研究通过样地调查与相关统计分析研究叶尔羌河下游灰叶胡杨种群空间
分布格局及其动态变化。【拟解决的关键问题】了解灰叶胡杨种群空间结构特征，揭示灰叶胡杨的生
物、生态学特性，以及种群生存与环境之间的相互作用，探讨灰杨林恢复机理和保护灰叶胡杨种质资源
的途径，为叶尔羌河流域的灰叶胡杨及人工绿洲生态系统的恢复提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
叶尔羌河是塔里木河的源头，位于中国最西部的新疆塔里木盆地的西缘，E74°28 ～ 80°54，N35°26
～ 40°31，海拔 992． 62 m。调查的灰叶胡杨林位于叶尔羌河下游阿瓦提县境内，该区的气温主要受地形
的影响，流域内呈典型的干旱荒漠性气候，气温年、月变化较大，空气干燥，日照长，蒸发强烈，降水量
小［1 4］。该区域内年平均气温为 11． 9 ～ 12． 1℃，≥10℃的年积温 4 245℃，极端最高温 39． 4℃，极端最低
温 － 25℃，由于绿洲气候的极端大陆性影响，形成昼夜温差较大的特点［1 5］。土壤主要以沙壤土、板结盐
碱土为主，pH值 7． 5 ～ 8． 5，风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。
该区内灰叶胡杨(P． pruinosa)为优势树种，林下灌木主要有柽柳(Tamarix chinensis)、黑果枸杞(Ly-
cium ruthenicum)、铃铛刺(Halimodendron halodendron) ，草本植物主要有芦苇(Phragmites australis)、甘
草(Glycyrrhiza uralensis)、盐生草(Halogeton glomeratus)。
1． 2 方 法
1． 2． 1 调查项目
在林内选择具有代表性的典型乔、灌木，50 m × 50 m 的样方 4 个，共计 10 000 m2。每个样方由南
北、东西方向设置方格，采用相邻格子法进行每木调查，以 5 m ×5 m为基本单元，记录胸径≥2． 5 cm全
部乔木树种的种类、胸径、冠幅等指标并测定所有个体的坐标位置。采用对角线法以 2 m × 2 m样方调
查灌木和乔木幼苗和 1 m × 1 m样方调查草本的种类、数量、高度、盖度。以小样方为统计单位，分别计
算灰叶胡杨群落中各植物种类的多度、密度、频度等。
1． 2． 2 种群大小级划分
按照 1960 年森林专业调查办法草案中的规定:林分平均直径在 12 cm 以上时，以 4 cm 为一个径
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5 期 马丽亚等:灰叶胡杨种群空间分布格局与动态研究
级，灰叶胡杨林平均直径都在 12 cm以上，因此，级距设为 4 cm。起始径阶为 4 cm，把直径在 0 ～ 4 cm以
下按幼苗记为 1 级，共划分为 11 个大小级，把直径大于 40 cm 都归为第 11 级，分别为 I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V、
Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、X、XI。按以上标准分别统计其存活个体数，以大小级序为纵轴，密度为横轴，做出灰叶胡
杨种群大小级分布图。研究各样地间生境比较相近，因此对所有样地的灰叶胡杨进行集中处理。
1． 2． 3 种群空间格局分布类型的确定
按曲仲湘［1 6］的分级标准将样方中个体分幼树 H(高度)＜ 33 cm，D(胸径)≤2． 5 cm、小树(2． 5 cm
≤D≤7． 5 cm)、中树(7． 5 cm≤D≤22． 5 cm)、大树(D ＞ 22． 5 cm)4 个立木级(分别用字母 I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ
表示) ，用扩散系数(C)、负二项参数(K)、Cassie指数(Ca)、丛生指数(I)、平均拥挤度(m* )和聚块性指
数(m* /m)六种聚集度指标［7］进行种群分布格局判定。
2 结果与分析
2． 1 野外调查
叶尔羌河下游天然灰杨林层次结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层。乔木为灰叶胡杨，平均
胸径为 16． 69 cm，最大个体胸径为 40． 1 cm，密度为 364 株 /hm2，幼苗密度为 97 株 /hm2。灌木有 3 种，
主要有柽柳(T． chinensis)、黑果枸杞(L． ruthenicum)、铃铛刺(H． halodendron) ，其中黑果枸杞密度最大
1 335 株 /hm2;草本植物有 3 种，芦苇(P． australis)、甘草(G． uralensis)、盐生草(H． glomeratus) ，其密度
较低。表 1
表 1 叶尔羌河下游天然灰杨林野外调查
Table 1 Investigation results of natural P． pruinosa forest in the lower reaches of Yarkant Ｒiver
生长型
Growth type
物种
Species
密度
Density
(plants /hm2)
平均胸径
Average of DBH
(cm)
最大胸径
Average of DBH
(cm)
幼苗密度
Seedling density
(Plants /hm2)
乔木
Tree 灰叶胡杨 P． pruinosa 364 16． 69 40． 1 97
灌木
Shrub
柽柳 T． chinensis 43 1． 37(BD) 2． 08(MH) －
黑果枸杞 L． ruthenicum 1 335 0． 68(BD) 1． 29(MH) －
草本
Herb
芦苇 P． australis 56 － 0． 81(MH) －
甘草 G． uralensis 666 － 0． 67(MH) －
注:BD:平均地径;MH:最大高度
Note:BD is the basal diameter of shrub;MH is the maximum height．
2． 2 灰叶胡杨种群年龄结构
灰叶胡杨种群龄级结构完整，基本呈两头小、中间大的正态分布，I 级幼苗占总株数 21%，II 级幼树
仅占 1． 7%，中树(Ⅲ －Ⅵ)、大树(Ⅶ － X)、老树(XI)分别占总量的 64%、13． 1%、0． 2%。尽管该种群
具有一定数量的小径级个体，但由于近年来地下水位下降，土壤盐碱化程度逐渐升高，形成了很多枯桩
根蘖萌生的幼苗，仅弱幼苗占 I级个数的 67． 4%，而且这些弱苗的生长势较差，光合能力也较弱，加上生
态环境的恶化致使幼树死亡，即小径级并不一定代表能更新的幼苗。因此，种群自我更新能力相对较
弱，但目前尚能保持稳定。同时大小级结构呈双曲线型，表明其属于波动性种群，受外界环境干扰严重。
图 1
2． 3 灰叶胡杨种群空间分布格局
运用六种聚集度指标研究判定灰叶胡杨种群空间分布格局类型和聚集强度。叶尔羌河下游灰叶胡
杨种群扩散系数 C为 1. 016 8 ＞ 1，负二项指数 K为 4. 037 5 ＜ 8，丛生指数 I、Cassie指标分别为 0. 016 8、
0. 054 4，都 ＞ 0，平均拥挤度 m* 值为 0. 886 8 大于平均值 m，聚块性指数 m* /m为 1. 054 4 ＞ 1，灰叶胡杨
种群的空间分布格局为聚集分布。
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新疆农业科学 51 卷
图 1 灰叶胡杨种群年龄结构
Fig. 1 Age strcture of P. pruinosa population
2． 4 灰叶胡杨种群空间格局动态
种群空间分布格局既有时间上的限制，又可能随时间序列而演变，它不仅因种而异，而且同一物种
在不同的发育阶段及生境条件下也有明显的差别［1 7］。分析灰叶胡杨在不同发育阶段的空间格局变
化，可以推断灰叶胡杨新生个体的产生、成年个体的死亡以及种群遭受人为干扰的概况。灰叶胡杨个体
分幼、小、中和大树 4 个立木级用 6 种聚集度指标分析灰叶胡杨种群在不同发育阶段的空间分布格局的
动态规律。灰叶胡杨不同立木级的分布格局不同，幼树、小树阶段为聚集分布，中树阶段为随机分布，至
大树阶段又转向聚集分布。灰叶胡杨分布格局类型在幼树阶段主要由其本身的生物和生态学特性决
定，成树时期分布格局类型主要受环境条件及外在因素制约有关。表 2
表 2 灰叶胡杨种群不同发育阶段的空间分布格局
Table 2 The spatial distribution patterns of P． pruinosa at different developmental stages
树种
Species
发育阶段 扩散系数
C
负二项指数
K
丛生指数
I
Cassie指标
Ca
平均拥挤度
m*
聚块性指数
m* /m
结果
Ｒesult
灰叶胡杨
P． pruinosa
幼树 1． 476 9 0． 755 1 0． 476 9 1． 411 7 0． 760 3 2． 411 7 聚集分布
小树 1． 003 6 － 0． 387 2 0． 003 6 0． 805 6 0． 020 2 1． 805 6 聚集分布
中树 0． 994 6 － 0． 071 8 － 0． 005 5 0． 026 6 0． 652 1 1． 026 6 随机分布
大树 1． 130 1 4． 451 3 0． 130 1 5． 144 9 0． 302 6 6． 144 9 聚集分布
3 讨 论
3． 1 灰叶胡杨种群结构
叶尔羌河下游灰叶胡杨林内物种贫乏，生物多样性较低，由于叶尔羌流域受暖温带干旱荒漠性气候
的影响，以及地下水位逐年下降，导致该区植被逐渐演变为具有抗旱耐盐的特性，但是能适应恶劣环境
的种类逐渐减少，物种组成极其单一，且密度较低。陈超群［18］研究表明，距离叶尔羌河道越远，地下水
埋藏越深，林、灌、草结合生物多样性成林较少，干旱使河段乔、灌、草地资源破坏较大，植被稀疏，郁闭度
较低。
年龄结构是种群的重要特征，关系到种群的发展、生存，种群年龄结构的分析是探索种群动态的有
效方法，但对于长寿命的灰叶胡杨种群，其个体年龄常难以确定。许多学者研究乔木种群结构和动态时
采用大小结构分析方法，即以径级大小结构分析其结构与动态特征［1 9］。通过对叶尔羌河下游灰叶胡
杨种群龄级结构分析表明，灰叶胡杨林种群龄级结构呈现不规则的凹陷，基本呈两头小、中间大的正态
分布，种群基本保持稳定。这与韩路等［1 9］研究结果不太一致，出现此现象的原因与灰叶胡杨生物、生
态学特性和环境条件的变化有关。李霞等［20］指出塔里木胡杨林生境条件优劣的主导因素是地下水埋
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5 期 马丽亚等:灰叶胡杨种群空间分布格局与动态研究
深，其直接参与了地表植被密度、长势的调整。灰叶胡杨林调查样地的地下水位深浅的不同，导致种群
类型的不同。同时，种群的类型也与土壤含水率、生境恶化、种内种间的竞争以及人为干扰破坏等［19］
有着密切的联系。徐海量等［21］等指出当地下水位在 5 m以下时，耐旱性非常强的胡杨开始显现长势衰
败，出现枯枝、冠幅减少、幼苗死亡及表现出种群结构的老化、更新能力的丧失。因此如果不采取有效的
生态保护措施，灰叶胡杨林会由稳定型种群向衰退型种群进行演替。
3． 2 灰叶胡杨空间格局和动态
由于 20 世纪 60 年代叶尔羌河开始大规模水土资源的开发利用，灰叶胡杨林的面积锐减。通过对
叶尔羌河下游灰叶胡杨林优势种群空间分布格局分析，结果符合聚集分布，这与韩路等［2 2］研究结果一
致。韩路等［1 9］在研究塔里木河上游灰叶胡杨种群结构与空间格局研究时指出，灰叶胡杨种群形成聚
集分布的原因可能与其发生、繁殖特性和生态适应对策有关，也与人类干扰和生境恶化有关。
从灰叶胡杨种群不同发育阶段的空间分布格局和动态研究来看，幼树、小树为聚集分布，在中树阶
段为随机分布，至大树阶段又转向聚集分布。这与灰叶胡杨的生境以及自身的生长繁殖有关，一方面，
灰叶胡杨是新疆极端干旱区惟一的成林乔木、喜阳树种，处于群落的主林层，种群沿叶尔羌河两岸呈梯
阶式分布，个体聚集;另一方面，由于塔里木盆地绿洲大量开垦土地、河流不断改道，造成原始灰杨林地
下水位不断下降、表层土壤含水率较低及枯枝落叶分解较慢而堆积致使种子不能萌发，灰叶胡杨只能以
无性繁殖的方式产生新个体［2 2］，同时随着种群个体的生长发育，种内、种间的竞争也会对种群分布格
局产生一定的影响。灰叶胡杨的种子成熟散落时期与叶尔羌河洪水期相一致，种子散落在河漫滩或冲
击扇上而产生聚集分布的新个体，随着种群个体的生长发育，对光、养分的要求加强，种内种间竞争开始
加剧，导致林分稀疏、种群密度下降，到了成树阶段，聚集强度减弱，说明这一阶段影响种群分布格局的
主要因子就是种内和种间竞争导致种群数量动态的变化，另外，人类干扰和生境恶化也是造成此现象的
原因之一。结果进一步证明植物种群分布格局不是一成不变的，而是随着时间的变化而发生变化，不仅
与物种的生理生态学特性、以及物种生存的环境有关，还与种群对生存环境的长期适应有关。通过对灰
叶胡杨种群空间分布格局和动态的研究，有助于了解和掌握种群结构和空间格局动态信息、以及种群数
量变化和发展的趋势，从而探索灰叶胡杨种群的生长状况及保护措施。
4 结 论
4. 1 叶尔羌河下游灰叶胡杨林内物种贫乏，生物多样性较低，种群分布格局为聚集分布。
4. 2 灰叶胡杨种群龄级结构完整，基本呈两头小、中间大的正态分布，为稳定型种群。
4. 3 灰叶胡杨不同立木级的分布格局不同，幼树、小树阶段为聚集分布，中树阶段为随机分布，至大树
阶段又转向聚集分布。
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