全 文 ：　[收稿日期] 2008 02 25
　[基金项目] 湖北省教育厅资助项目(96A046 , 99A030)
　[第一作者简介] 毛庆家(1963 ),男 ,湖北荆州人 ,硕士研究生 ,农业经济师 ,主要研究方向为园林植物分子标记技术.
　[通讯作者] 费永俊 , E-mai l:fyj2010@163.com.
南方红豆杉扦插繁殖研究进展
　　毛庆家　(长江大学园艺园林学院 ,湖北 荆州 434025;湖北省通山县九宫山风景名胜区管委会 , 湖北通山 437626)
　　费永俊　(长江大学园艺园林学院 , 湖北 荆州 434025)
[ 摘要]南方红豆杉(Ta xus chinensis var.mairei Cheng et L.K.Fu)是中国特产的国家一级保护植物 ,属第
三纪孑遗树种 ,集药用 、材用 、雕塑 、观赏等多种功效于一身 ,因含独特的天然双萜抗癌药物紫杉醇而倍受世
人关注。近年来南方红豆杉野生资源遭到严重砍伐和毁坏 ,已处于濒危状态。为了更好地保护和利用南方
红豆杉资源 ,综述了南方红豆杉扦插繁殖的研究进展 。
[ 关键词] 南方红豆杉;紫杉醇;扦插繁殖
[ 中图分类号] S723.1;Q949.66 +1 [ 文献标识码] A　　[文章编号] 1673 1409(2008)01 S027 04
红豆杉是红豆杉科红豆杉属植物的总称 ,俗称紫杉 ,是新型抗癌天然药物紫杉醇的主要来源。南方红
豆杉(Taxus chinensis var.mairei Cheng et L.K.Fu)是世界上 11种红豆杉属植物中的一种 。中国有 4
种和 1变种 ,即云南红豆杉 、东北红豆杉 、西藏红豆杉 、中国红豆杉及其变种南方红豆杉。目前已经从红豆
杉属植物中分离鉴定了约 550 种紫杉烷类化合物[ 1] ,其中紫杉醇的含量一般约为干重的 0.001%～
0.05%[ 2] 。而从南方红豆杉中已经分离鉴定出了 147 种化合物[ 1] ,其树皮中紫杉醇的含量为 0.030 5%,
各部位平均含量为 0.012 5%, 虽然低于云南红豆杉(0.038 2%, 0.014 9%), 但高于东北红豆杉
(0.024 5%,0.010 8%)[ 3] ,且一年生枝条紫杉醇的含量(0.019 05%)比二年生枝条(0.009 02%)和三年
生枝条(0.010 33%)高[ 4] 。
我国每年新发生癌症患者 160万人 ,并有 130万人死于癌症[ 5] 。全球癌症发病人数现已超过 1 000
万人 ,每年死于癌症的病人总数达 630万人以上[ 6] 。自 1971 年Wani等[ 7] 发表紫杉醇的结构 , 1992年美
国食品与药物管理局(FDA)首次批准紫杉醇用于卵巢癌的治疗以来 ,由于紫杉醇具有独特的抗癌机理和
神奇的抗癌效果 ,被国际上公认为首选的抗癌药物 ,在当今世界上最热门 、最畅销 、最紧缺 、最昂贵[ 6 , 8 ～ 11] 。
红豆杉属植物特别是南方红豆杉的自然繁殖能力很低[ 10] 。当种子成熟时 ,其胚还没有发育完全 ,被
含有脱落酸 ABA 类抑制物质的组织所包围导致胚的休眠[ 12] ,胚乳内也含有对发芽起抑制作用的物质如
庚酸等[ 13] ,使得发芽率低 ,休眠期长(2冬 1夏)。南方红豆杉是国内红豆杉属植物分布最广的珍稀濒危植
物 ,为第三纪孑遗树种和国家一级保护植物 。由于南方红豆杉集药用 、材用 、雕塑 、观赏等多种功效于一
身 ,长期以来成为砍伐的重点对象 ,造成了对生物多样性和人类生存环境不可弥补的损失[ 14 ～ 15] 。因此 ,加
强对南方红豆杉野生资源的保护和进行人工扦插繁殖以满足生态和药用原料林之需 ,是十分紧迫和重要
的。
1　插条选择
在一定的设施条件下 ,南方红豆杉扦插繁殖可全年进行 ,但在不同的季节扦插 ,插条的生根时间和生
根率相差很大。通常在 4月中旬至 9月中旬取 1 ～ 2 年生枝条进行扦插[ 16] ,春插时宜在母树尚未萌动时
进行;夏插时在当年新梢已充分半木质化后进行 。但也有秋 、冬季节扦插的生根率(85.2%和 82.4%)高
于春 、夏季节扦插的生根率(65.2%和 52.8%)的报道[ 17] 。
不同来源的插条 ,如采穗的母树 、插条年龄和插条处在树冠上的部位等 ,均对扦插生根产生不同的影
·27·长江大学学报(自然科学版)　2008年 3月第 5卷 第 1期:农学Journal of Yangtze University(Nat Sci Edit)　Mar.2008 , Vol.5 No.1:Agri Sci
响。通常在小于 10年树龄或胸径为20 ～ 40 cm 的中上部冠层上选取插条 ,而以健康幼年树的 1年生枝条
或母株基部的萌蘖条等作插条为宜[ 18] 。因 1年生插条的木质化程度优于未木质化的幼嫩枝 ,含水量和营
养物质也优于完全木质化的硬枝 ,使得 1 年生插条扦插生根时间变短 ,生根率提高 。1 年生长 、短枝构件
的扦插苗木与 1年生老茎 、枝萌蘖或截顶萌蘖构件的扦插苗木相比 ,由于前者没有出现具有明显顶端优势
的直立顶梢 ,表型效果为灌木状 ,更适合于药用采叶的需要[ 1 9] 。5年生灌木型扦插苗的生物总量大于 5年
生乔木型扦插苗的生物总量 ,产叶量灌木型扦插苗显著高于乔木型扦插苗 。因此灌木型扦插苗是营建规
模化紫杉醇采叶园的良好株型[ 20] 。
2　插条处理
插条要随采随用 ,没有用完的应保湿贮藏 。插条采集后应立即截成 10 ～ 15 cm 长的插穗 ,除去下部小
枝和叶片;也可将成捆插穗的下切口数厘米浸泡在已配制好的药液中进行激素处理[ 18] 。
生根粉对南方红豆杉的生根有促进作用 ,可以提高扦插繁殖的效果 ,但不同的处理组合或浓度 ,其生
根的效果不同。ABT1号生根粉的浓度 、插穗长度和插穗浸泡时间 3因素正交试验结果显示 ,对南方红豆
杉成活率的影响大小顺序依次为浓度>长度>时间 ,较优的插穗处理组合是浓度为 150 mg · kg -1的
ABT1号生根粉浸泡插穗长度为 10 cm 的短枝 4 ～ 6 h[ 21] 。同样 ,各浓度的 ABT1号生根粉处理对南方红
豆杉生根率的影响大小依次为 200 mg ·kg-1处理 2 h>50 mg ·kg-1处理 8 h>1 000 mg ·kg -1处理 10 s
>对照 ,分别为 89.3%,81.2%, 74.6%和 67%[ 22] 。也可用浓度为 200 mg ·kg-1ABT2号生根粉溶液浸
泡 8 ～ 10 h [ 23] 。在与对照的对比试验中 ,用 ABT2号生根粉处理的插穗 ,发根时间比对照缩短一半 ,生根
数和生根长度显著高于对照 ,尤其是浸泡插穗 30 min浓度为 500 mg ·kg-1的处理 ,生根率为 81%,比对
照高 61.7%[ 24] 。
用 NAA处理的扦插试验不多见。用 0.4 g · L-1 NAA 处理插穗的平均生根率最高也仅为 27%～
35%,而用 0.2 g ·L-1 NAA 处理的则更低 ,为 20%～ 24%[ 25] 。
用生根剂处理有利于插穗提早生根及增加生根数量 ,以冬季(12月份)及早春(2月份)应用的效果较
为明显 ,在扦插 3 ～ 5个月后的生根率和生根数量与对照比有显著差异。这可能是因为处于休眠期枝条内
的生长物质含量较少 ,使用生根剂可以促使淀粉和脂肪的水解 ,增加新陈代谢作用 ,促进可溶性化合物向
插穗下部运输和积累 ,从而促进插穗生根[ 26] 。
3　扦插环境
不同的扦插环境特别是生境对南方红豆杉的插条生根和扦插苗的生长有不同的影响 。拌种小麦对插
条生根生长有利 ,因为在正常生长的扦插苗白色肉质初生根上通常附着大量白色绒毛状的菌丝 ,而生长不
良的扦插苗 ,不定根往往呈黄褐色 ,少或者没有菌根形成。另外 ,拌种小麦除能改善扦插苗根际环境外 ,同
时也能为扦插苗生长初期营造一个良好的小生境 ,小麦自然死亡后 ,根系的缓慢分解对改善苗木根际环境
有利[ 27] 。
插条在不同的扦插基质环境中 ,其生长的效果明显不同 。在 4种不同配比基质处理中 ,以泥炭占配比
基质 39%～ 49%(泥炭∶焦泥灰∶黄心土∶钙镁磷肥=49∶30∶20∶1或泥炭∶焦泥灰∶黄心土∶钙镁
磷肥=39∶40∶20∶1)的基质容器苗比泥炭占配比基质 20%～ 25%(另加沤制后的锯屑 20%～ 25%)的
基质容器苗生长量大 ,出圃质量高[ 28] ,主要原因可能是前者的全氮和碱解氮比后者均高 20%左右。在另
外的 9种不同育苗基质对南方红豆杉小苗木(6月龄)生长的影响处理中 ,用草炭+蛭石(1∶1)作育苗基
质与对照红壤土相比较 ,其结果前者苗高 、须根数 、地上和地下部分鲜重等指标的生长表现均较对照要好 。
同样含草炭约 30%,即草炭+锯末+土+牛粪(2∶2∶2∶1)的混合基质 ,也能促使南方红豆杉苗木的地
径 、全株鲜重 、地下部分鲜重等指标的生长[ 29] 。可见无论是含泥炭还是含草炭的扦插基质 ,因其质地疏
松 ,保水 、保肥 、透气性能好 ,都适合于作南方红豆杉扦插育苗的基质 。
不同的苗床基质其扦插后所获得的南方红豆杉生根率和成苗率亦不同 ,以河沙和珍珠岩石按 8∶2混
·28· 　 长江大学学报(自然科学版) 2008年 3 月
配作苗床基质的最佳 ,其生根率和成苗率均在 80%以上 ,显著高于其他 3种苗床基质即河沙和火烧土(5
∶5)、黄土和单一河沙[ 30] 。这也说明含珍珠岩石基质的透气性和保水保肥性对扦插生根的影响亦很大。
4　插后管理
南方红豆杉是喜荫植物 ,在苗期要加强遮荫管理。对 1 ～ 5年生南方红豆杉进行 89%遮荫 、46.4%遮
荫和自然光(不遮荫)处理 ,测得的光补偿点分别为 18.88 、30.52和 65.34 μmol ·m-2 · s-1 ,光饱和点分
别为 287.01 、258.25和358.92 μmo1 ·m-2 ·s-1 ,结果表明:遮荫可以降低南方红豆杉的光补偿点和光饱
和点 ,从而能够更好地利用弱光 ,同时提高光合速率 ,增强了南方红豆杉的光合能力[ 31] 。由于扦插苗在对
空间的利用上要优于实生苗 ,能更有效地利用光能[ 32] ,在盆栽和管护良好的前提下 ,其光需求强于对营养
的需求 ,而且随着光照强度的升高还能够引起空气温度的上升和空气相对湿度的下降 ,尤其是在南方红豆
杉 3 ～ 5月份的换叶期间[ 33] 。因此 ,适时适度的苗期遮荫尤为重要 。
目前南方红豆杉大多采用温室育苗 ,这既有利于其生长发育 ,也为病虫害的发生创造了条件。因此 ,
首先必须采取非化学农药防治技术即生态防治 、生物防治 ,特别是以消毒技术为主要手段的综合防治。对
常见的“两病一虫” ,即茎腐病 、白绢病和蚜虫危害较重的 ,也可及时采取化学防治方法进行补救。茎腐病
可采用 70%五氯硝基苯粉剂+70%敌克松粉剂(1∶1)以 5 g ·kg-1浓度混合兑水浇灌 ,其防治效果最佳 ,
达89%,其次为采用50%多菌灵+50%甲基托布津可湿性粉剂(1∶1)以 4 g ·kg-1浓度混合兑水浇灌 ,其
防治效果达 83%。白绢病可采用 70%五氯硝基苯粉剂拌黄心土撒施苗床 ,浓度为 150 mg ·kg-1防效可
达 95%以上 ,其次为生石灰苗床撒施 ,浓度为 225 mg ·kg-1 ,防效可达 80%。温室蚜虫可采用 10%吡虫
啉乳剂喷施苗床 ,浓度为 0.3 mg ·kg-1 ,可使防效达 95%以上 ,其次为 1%杀虫素乳剂喷雾 ,浓度为 0.2
mg ·kg-1 ,防效为 91%[ 34] 。
5　展望
扦插繁殖红豆杉人工药用原料林是提取紫杉醇最直接 、最简单 、周期最短 、成本最低的方法。尽管中
国的野生红豆杉资源是世界上最多的 ,但可供利用的仍十分有限 ,已成为紫杉醇药源开发的瓶颈。因此 ,
在加大保护现有南方红豆杉野生种质资源力度的基础上 ,应尽快选育出优良的高紫杉醇含量的南方红豆
杉栽培品种或品系 ,可以起到事半功倍的效果 ,填补国内的空白 ,缩短与国外研究的差距 。
市场上销售的紫杉醇按原料来源不同主要分为 2类:第 1类是直接从红豆杉树皮中提取的原料加工
而成;第二类是先从红豆杉嫩枝条或针叶中提取出紫杉醇半合成的前体化合物 ———10-脱乙酰基巴卡亭
Ⅲ(又称 10-脱乙酰基浆果赤霉素Ⅲ ,10-deacety l baccatin Ⅲ ,10-DAB Ⅲ),再以此为原料半合成紫杉
醇或其同系物多西紫杉醇(docetaxel , DOC;taxo tere ,泰索帝)[ 35] 。目前临床上应用的紫杉醇主要来源于
后者 ,采取半合成的方法是现实的扩大紫杉醇等抗癌药源的有效途径 ,并将逐步取代以红豆杉属植物的树
皮作为紫杉醇的主要来源 。所以 ,建立南方红豆杉枝条采穗基地 ,根据其枝叶容易再生的特性 ,用 1 ～ 2年
生嫩枝进行大面积的扦插繁殖 ,市场前景十分广阔 。
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