全 文 ：第 36卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.9
2008年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2008
濒危植物南方红豆杉叶片形态结构及气孔参数 1)
　　　　 铁　军　金　山　 李旭娇　 张桂萍　茹文明　 张志翔
(北京林业大学 ,北京 , 100083)　　　(河南大学)　　　　　　 (长治学院)　　　　　　(北京林业大学)
　　摘　要　用光学显微镜观察了南方红豆杉叶片形态结构。结果表明:南方红豆杉叶片上 、下表皮细胞近长方
形或正方形 , 均覆盖一层角质层 ,角质化程度不同 ,角质层平均厚度分别约为 14.78μm和 12.53μm。在同一叶片
的不同区域 , 叶表皮细胞形状及大小变化较大 ,叶中脉处的表皮细胞最大 ,为 152.20μm×37.59 μm, 长 /宽约为
4.05;气孔区的表皮细胞形状不规则 , 细胞大小起伏较大 , 最大细胞为 154.8μm×29.6μm,最小为 43.1μm×47.1μm, 平均大小为 83.89 μm×45.31μm,长 /宽约为 1.85;非气孔分布区的表皮细胞平均大小为 99.13μm×40.17μm, 长 /宽约为 2.47。气孔仅分布于下表皮中脉两侧 ,呈带状 , 每条气孔带含 8 ～ 12列气孔 , 气孔密度为 98 ～ 159
个 /mm2。雌雄植株不同高度叶片的气孔密度均从基部到株顶呈逐渐增加的趋势 , 但雌雄植株同一高度叶片的气
孔密度变化差异不大。在同一高度的叶片中 ,阳面叶片的气孔密度普遍高于阴面叶片;在同一叶片中气孔密度最
高的区域在叶片的中部 , 向两端逐渐减少 ,与叶片着生植株的雌雄 、方位和高度无关。
关键词　南方红豆杉;叶片结构;叶表皮;气孔
分类号　Q948LeafMorphologicalStructureandStomatalParametersofEndangeredPlantTaxuschinensisvar.mairei/TieJun,JinShan(CollegeofBiologicalSciencesandTechnology, BeijingForestryUniversity, Beijing100083, P.R.China);LiXujiao(HenanUniversity);ZhangGuiping, RuWenming(ChangzhiCollege);ZhangZhixiang(BeijingForestryUniversi-ty)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2008, 36(9).-24 ～ 27TheleafmorphologicalstructureofTaxuschinensisvar.maireiwasobservedbyopticalmicroscope.Resultsshowthatbothupperandlowerepidermalcellsareapproximaterectangleorsquareinshape, andcoveredwithcuticle.Theaveragethicknessofcuticleonupperandlowerepidermisis14.78μmand12.53μmrespectively.Theshapeandthesizeofepi-dermalcelsarevariableonthesameleaf, andtheepidermalcelsalongthemidveinarethelargest(152.20μm×37.59μminsize), andtheirindexoflength/widthis4.05.Theepidermalcellsdistributedinstomatalareaareirregularinshapeandvariableinsize, from154.8μm×29.6μmto43.1μm×47.1μm, 83.89μm×45.31μminaverage, anditsindexoflength/widthis1.85.Thesizeofepidermalcellsinnon-stomatalareais99.13μm×40.17μminaverage, andtheindexoflength/widthis2.47.Stomataareonlyconfinedalongeachsideofmidveinonlowerepidermis, arrangedlikeaband.Stomatalbandcomprises8 ～ 12 linesofstomataandstomataldensityis98 ～ 159 permm2.Thestomataldensityincreasesgradualyfrombasetotipinspiteofmaleorfemale, butnearlyunchangesatthesameheight.Thestomatalden-sityofsunleavesishigherthanthatofshadeleavesatthesameheight.Thestomataldensityisthehighestonthemiddlepartanddecreasesgradualytowardsbothendofthesameleaf, inspiteofthesex, leaforientationandleafheight.Keywords　Taxuschinensisvar.mairei;Leafstructure;Epidermis;Stomata
　　南方红豆杉 [ Taxuschinensisvar.mairei(LemèeetLèvl.)
Cheng.etL.K.Fu] , 又名美丽红豆杉 , 隶属红豆杉科(Tax-
aceae)、红豆杉属(Taxus),新生代第三纪孑遗植物 , 为国家Ⅰ
级珍贵保护树种 [ 1] 。 分布于我国浙江 、台湾 、江西 、广东北
部 、广西北部及东北部 、河南 、湖北及湖南西部 、甘肃西部 、四
川 、贵州 、云南东北部及山西东南部等海拔 600 ～ 1 200m的山
地 [ 2] , 山西是该植物分布的最北限 [ 3] 。
南方红豆杉是重要的经济植物 , 其植物体中含有的紫杉
醇(Taxinol)是世界上最好的抗癌药物之一 [ 4] 。该植物常绿 ,
雌雄异株 , 叶片排列整齐 , 树冠塔形 , 假种皮肉质 、鲜红 ,颇为
美观 , 具有很高的观赏价值 [ 5] 。在自然状态下 , 南方红豆杉
原生种群少 、繁殖力低 、生长缓慢 ,加之近些年滥采滥伐 , 使其
资源遭到严重破环 , 现已处于濒危状态 [ 6] 。 近年来 , 国内外
学者主要致力于南方红豆杉群落结构 、组织培养 、紫杉醇的提
取和分离纯化等方面的研究 [ 3, 6-7] , 而对南方红豆杉形态结构
等的基础研究甚少。
1)山西省自然科学基金资助项目(2006011096);长治学院科研
基金资助项目。
第一作者简介:铁军 ,男 , 1974年 8月生 ,北京林业大学生物科学
与技术学院野生动植物保护与利用专业 , 在读博士研究生;长治学院
生化系 ,讲师。
通讯作者:张志翔。
收稿日期:2007年 6月 3日。
责任编辑:李金荣。
　　与被子植物相比 , 裸子植物叶片的外部形态和内部结构
相对稳定 , 不易受环境变化的影响 [ 8] , 尤其是叶表皮性状在
一定程度上能反映植物种间 、属间甚至科以上分类单元的系
统演化关系。有关南方红豆杉叶表皮特征的研究已有些报
道 [ 9-11] , 基于前人的研究 ,笔者对南方红豆杉叶片表皮结构 、
气孔器结构 、气孔密度等方面进行了观察研究 ,以探讨南方红
豆杉的系统演化及其与环境变化的关系。
1　材料与方法
试验材料:为采自长治市长治宾馆院内栽培的雌雄南方
红豆杉各 10株。分别取阴阳面 、雌雄植株离地面 1.3m高至
树顶部(一般从树干基部至 1.3 m高之间无叶片)叶片 ,每隔
40 ～ 50cm高度采集叶片一次 , 每一组采集的叶片不少于 20
片。按照预先分好的对照组分别装入样本袋内 , 贴标签。
叶片横切解剖特征观察:将南方红豆杉叶片按常规石蜡
切片法 , 采用番红固绿对染制成永久片 [ 12] 。在多功能显微镜
(WV-CP470/CH)下观察 、拍照。
角质层的制备:将完整的叶片洗干净 ,按对照组分组装入
带有标记的试管中 , 加入过氧化氢(H
2
O
2
)和冰醋酸的混合液
(两者按体积比 2∶1混合), 50 ℃水浴放置 4 ～ 8h, 至叶肉变
白且整个叶片呈透明管状;抽去叶片内的空气 ,用清水冲洗叶
片上附着的药品 , 用解剖针或锋利的刀片划开叶片 ,使上 、下
表皮分离 ,用毛刷刷去表皮上残存的叶肉和维管组织 ,将清洗
干净的角质层置于载玻片的水滴中(尽量将同一叶片同一部
位的上下表皮置于同一载片上)展平 , 用 1%番红酒精溶液染
色 20min,用甘油封片 , 在多功能显微镜下观察并照相。
测量与数据分析:分别测量非气孔区和气孔区表皮细胞
大小 、气孔大小(包括 2个保卫细胞和中间的开口)。计算表
皮细胞和气孔的长宽比 , 用平均数 ±标准差表示。气孔密度
和气孔指数根据叶片中部远轴面气孔分布区内 0.25mm×0.4
mm范围内的气孔个数和表皮细胞数得出。气孔密度换算为
每 mm2内的气孔个数。气孔指数(I)是指气孔分布区单位面
积的气孔个数(S)乘 100再除以气孔数(S)与表皮细胞数
(E)之和 ,即(I)=100S/(E+S)[ 13] 。
2　结果与分析
2.1　叶片横切解剖特征
从南方红豆杉叶片横切面可以看出 ,叶片由表皮层 、叶肉
和叶脉(维管束)3部分组成 , 无树脂道(图 1中①)。表皮细
胞单层 , 正方形或近长方形 , 排列整齐 ,细胞壁明显增厚。在
上表皮的下方有 2 ～ 3层同化组织细胞;栅栏组织单层 ,细胞
狭长 , 圆柱状 ,约占叶片厚度的 1/5;栅栏组织的下面 ,即近下
表皮的组织是海绵组织 , 为 2 ～ 3层大而不规则的多边形细
胞 , 胞间隙大;下表皮细胞单层 ,也被覆角质层 , 但较薄 ,下表
皮气孔带区域有角质化程度各异且零星分布的乳头状角质
钉。此结果与苏应娟等 [ 9]报道的结果一致。本研究还发现 ,
南方红豆杉的上 、下表皮均有一层角质层 , 但角质化程度不
同 , 上表皮的角质层平均厚度约为 14.78μm, 下表皮的平均
厚度约为 12.53μm(图 1中②、③)。
从图 1中④看出 , 叶片内含一束维管束(叶脉);维管束
外有维管束鞘包围 , 单层 ,较明显 ,维管束由木质部 、韧皮部组
成。木质部位于叶片的近轴面(靠上表皮), 着色深 , 形状似
管状 , 排列十分整齐 , 直径与周围细胞相比较小;韧皮部位于
叶片的远轴面(靠下表皮), 着色浅 , 细胞大小不均匀 ,排列松
散。与苏应娟等 [ 9-10]报道的结果一致 , 但本研究中却未见到
维管束与维管束鞘之间的转输组织和转输管胞的结构 , 这很
可能与取材有关。
2.2　叶表皮形态及大小
上 、下表皮细胞形状基本一致 , 近长方形或方形 , 沿叶脉
纵向排列 , 多数具厚壁。上表皮细胞排列整齐 , 下表皮细胞在
非气孔区叶中脉和叶缘处排列整齐 , 而气孔分布区排列不规
则。在所做的 25组样本中未发现上表皮有气孔分布 ,气孔仅
分布于下表皮 , 气孔密度为 98 ～ 159个 /mm2。
非气孔分布区表皮细胞近长方形 , 排列整齐 , 沿中脉排
列 , 垂周壁平直或浅波状 ,少数为波状。对 25组样本进行统
计的结果表明 , 非气孔分布区表皮细胞平均大小为 99.13μm×
40.17μm,长 /宽约为 2.47;中脉表皮细胞平均大小为 152.20
μm×37.59μm,长 /宽约为 4.05;气孔分布区表皮细胞排列不
规则 , 大小和形状变化较大 ,形状近方形或矩形 ,细胞大小跨
度较大 , 最大为 154.8μm×29.6 μm, 最小为 43.1μm×47.1
μm。气孔分布区表皮细胞平均大小为 83.89 μm×45.31
μm,长 /宽约为 1.85(表 1, 图 1中③、⑤)。
表 1　南方红豆杉叶片表皮细胞和保卫细胞大小
细　　胞 长 /μm 宽 /μm 长 /宽
非气孔区表皮细胞 99.13±38.75 40.17±17.50 2.47±2.21
中脉表皮细胞 152.20±32.85 37.59±6.40 4.05±5.13
气孔区表皮细胞 83.89±59.60 45.31±18.30 1.85±3.26
保卫细胞 34.99±7.00 23.43±9.40 1.49±0.74
2.3　气孔器结构
气孔器形成 2条黄色的气孔带 , 纵向排列 ,每带含 8 ～ 12
列气孔;气孔线的列数集中于叶片中部 , 10 ～ 12列 ,向两端逐渐
减少 , 3 ～ 9列(图 1中③)。大部分气孔器的长轴与叶主脉平
行 ,少数与叶主脉成一定角度(图 1中⑥)。气孔保卫细胞平均
大小为 34.99μm×23.43μm,长 /宽约为 1.49(表 1)。保卫细
胞周围有 4 ～ 6个副卫细胞。气孔开口多为近正方形 ,部分为
近椭圆形或不规则多边形 ,气孔开口平均为 23.79μm×21.43
μm(图 1中⑦、⑧)。
在同一植株的阴阳面对照组中发现 , 阳面叶片气孔密度
明显高于阴面叶片(表 2), 阳面气孔平均密度为 147个 /
mm2 , 平均指数 16.67, 阴面气孔平均密度为 124个 /mm2 , 平
均指数 14.93。在同一植株不同位置(基部 、中部和顶部)对
照组中发现 , 雌株基部的叶片平均气孔密度为 109个 /mm2 ,
平均指数为 12.83, 中部的平均气孔密度为 118个 /mm2 ,平均
指数为 13.56, 顶部的平均气孔密度为 128个 /mm2 , 平均指数
为 15.96;雄株基部 、中部 、顶部的平均气孔密度分别为 112、
115、125个 /mm2 ,平均指数分别为 11.89、14.52、16.26(表 3)。
表 2　南方红豆杉叶片不同部位气孔列数和气孔参数
叶　片 叶片端部 1/3气孔列数
叶片中部
气孔列数
叶片基部 1/3
气孔列数
气孔平均密度 /
个· mm-2 平均指数
阴面叶 3 ～ 7 7 ～ 10 5～ 8 124±12 14.93±1.24
阳面叶 4 ～ 9 9 ～ 12 6～ 9 147±18 16.67±2.04
表 3　南方红豆杉雌雄植株不同高度叶片气孔密度和气孔参数
植株高度 h/cm 气孔平均密度 /个· mm
-2
雌株 雄株
平均指数
雌株 雄株
130≤h<175(基部) 109±11 112±10 12.83±1.04 11.89±0.87
175≤h<220(中部) 118±13 115±12 13.56±1.34 14.52±1.55
h≥220(顶部) 128±9 125±12 15.96±1.32 16.26±1.51
3　结论与讨论
在裸子植物中 , 利用植物叶片的结构特征作为分类鉴定
的辅助依据早已被人们所关注 , 以分种鉴定的报道居
多 [ 14-15] 。就红豆杉属植物而言 ,早在 1937年 , Orr[ 16]曾用红
豆杉叶片下表皮中脉带上有无乳头状角质钉特征 , 将我国云
南分布的红豆杉分为两种 , 即 T.wallichianaZucc.和 T.
chinensis(Pilger)Rehd.。南方红豆杉叶片下表皮也有 2条黄
色的气孔带 , 气孔列数最多可达 11 ～ 12列;下表皮气孔带区
域角质化程度各异 , 具局部成片或零星分布的乳头状角质
钉 [ 9] 。本研究发现 , 南方红豆杉的上 、下表皮均有一层角质
层 ,角质化程度不同 , 上 、下表皮角质层平均厚度分别约为
14.78μm和 12.53μm。本研究结果与王惠玲等 [ 10]报道的南
方红豆杉叶片下表皮无任何角质层附着物的结果不一致。 利
用表皮细胞特征作为分属依据时 , 要求尽量全面 、准确地获取
表皮特征 ,即实验中要尽量采用完整的叶片或超大量的碎片
进行观察;另外 ,还要检验这些特征是否稳定 , 因为气孔密度
还受光照强度 、CO2体积分数等生态因素的影响 , 所以实验过程中 ,最好选择新鲜成熟的叶片作为材料以增加特征的稳定
性和可靠性。
气孔是蒸腾过程中排出水蒸气的主要出口 , 也是光合作
用和蒸腾作用与外界环境间气体交换的门户。气孔结构 、密
度及分布直接影响植物蒸腾作用和呼吸作用的强弱。一般来
说 ,从植株的基部到顶部 , 叶片气孔密度逐渐增加 ,叶片的最
终面积则从植株的基部到顶部逐渐变小;植物高处着生的叶
片气孔密度高是植物的一个特征 , 与单个叶片的面积无关。
气孔密度在同一叶片不同区域的变化情况有时与叶片的着生
部位有关 ,生长在植物基部的叶片 ,从叶片基部到端部气孔密
度增加;而植物上部的叶片 ,气孔密度最高的区域在叶片的中
部或基部 [ 17] 。在观察南方红豆杉雌雄植株不同高度叶片气
孔密度时发现 ,雌雄植株气孔密度均有从基部到株顶逐渐增
加的趋势 ,但雌雄植株之间同一高度叶片气孔密度变化差异
25第 9期　　　　　　　　　　　铁　军等:濒危植物南方红豆杉叶片形态结构及气孔参数　　　　　　　　　　
不大。在同一高度的叶片中 , 取自阳面叶片的气孔密度普遍
高于阴面叶片;在同一叶片中 ,气孔密度最高的区域在叶片的
中部 ,向两端逐渐减少 , 与叶片着生植株的雌雄 、方位和高度
无关。
图 1　南方红豆杉叶片横切面和表皮细胞结构图
①叶片横切面(40×);②叶片横切面维管束(100×);③角质层(100×);④叶尖端的下表皮(40×);⑤上表皮(80×);⑥下表皮(100×);⑦ ～
⑧单个气孔的形状(200×)。 A角质层;B上表皮;C栅栏组织;D海绵组织;E维管束鞘;F下表皮;G木质部;H韧皮部。
　　裸子植物的气孔由几个副卫细胞和 2个保卫细胞组成 ,
有单唇形气孔和复唇形气孔两种类型 ,其中单唇形气孔又可
分为单环型 、双环型和三环型等。 单环型是指紧接保卫细胞
的外面由一圈副卫细胞包围;双环型是指副卫细胞外面还有
一圈环绕细胞;三环型是指副卫细胞外面有两圈环绕细胞的
气孔类型。复唇形仅出现在百岁兰属(Gnetales)和买麻藤属
(Welwitschia)[ 18] 。红豆杉属植物气孔器属于单唇形中的双环
型 [ 9] 。本实验中也观察到了南方红豆杉叶片气孔器及保卫
细胞和副卫细胞的排列方式为双环型的现象。南方红豆杉的
同一叶片不同区域的叶表皮形状及大小变化较大,在叶中脉处
的表皮细胞最大,为 152.20μm×37.59μm,长 /宽约为 4.05;而气
孔区的表皮细胞形状不规则 ,细胞大小起伏较大 , 最大 154.8
μm×29.6μm, 最小 43.1μm×47.1μm, 平均为 83.89μm×
45.31μm, 长 /宽约 1.85;非气孔分布区的表皮细胞大小平均
为 99.13μm×40.17μm, 长 /宽约为 2.47。
关于南方红豆杉同一叶片不同区域表皮细胞的形状 、大
小及气孔密度的变化规律与叶片生理功能 、不同环境因子和
栽培条件等因素在性质上或数量上有何关联还有待研究。
参　考　文　献
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(上接 18页)
　表 3　不同林龄秃杉人工林林下植被生物量 t· hm-2　
林龄 /a 活地被物地上部分 地下部分 总量
死地
被物
林下植
被总量
8 0.43 0.10 0.53 1.31 1.84
14 1.03 0.24 1.27 3.92 5.20
28 3.06 0.72 3.78 7.39 11.17
2.4　秃杉人工林乔木层净生产力
森林的生产力为单位时间 、单位面积森林植物通过光合
作用所生产的有机物质的总和 。用年平均生物量作为净生产
力的指标。由于没有将枯枝落叶层生物量 、根系损失量和动
物啃食量等计算在内 ,所得到的净生产力要比实际低。表 4
表明 , 8、 14和 28年生秃杉林年均净生产力均在 7.52 ～ 8.84
t· hm-2· a-1 ,并表现出随林龄增加而增大的趋势 ,表明秃杉
林具有较高且持续时间较长的生产力。而从秃杉不同器官的
净生产力看 , 生物量积累速度最快的是干材 , 为 3.36 ～ 5.56
t· hm-2· a-1;其次是活枝 、树叶 、根蔸和粗根 ,分别为 0.57 ～
1.90、0.31 ～ 1.07、 0.55 ～ 1.14和 0.18 ～ 0.68t· hm-2· a-1;
然后是干皮和枯枝 , 分别为 0.31 ～ 0.43和 0.05 ～ 0.22 t·
hm-2· a-1;生物量积累速度最慢的是细根和吸收根 ,分别为
0.05 ～ 0.06和 0.03 ～ 0.05 t· hm-2· a-1。自 8年生直至 28
年生 , 树叶和活枝的净生产力呈现下降趋势 , 细根 、吸收根和
枯枝呈抛物线状变化 ,而干材 、干皮 、根蔸和粗根则呈增大趋
势 , 与林分净生产力的变化趋势基本一致。可见 , 林龄的增加
有利于秃杉林林分净生产力的提高 , 同时也说明即使林龄达
到 28a,秃杉林还未达到数量成熟 , 其数量成熟期的确定还有
待于进一步的研究。
　　表 4　不同林龄秃杉人工林乔木层净生产力 t· hm-2· a-1　
林龄 /a树叶 活枝 枯枝 干皮 干材 根蔸 粗根 细根 吸收根 合计
8 1.07 1.90 0.07 0.31 3.36 0.55 0.18 0.05 0.03 7.52
14 0.70 1.37 0.22 0.33 4.31 0.64 0.42 0.06 0.04 8.07
28 0.31 0.57 0.05 0.43 5.56 1.14 0.68 0.06 0.05 8.84
3　结论
秃杉人工林林分平均木单株生物量随林龄增加而增加 ,
但林木各器官生物量所占比例因林分年龄不同而存在差异 ,
干材 、干皮 、根蔸和粗根的组成比例随林龄的增加而增加 , 细
根和吸收根所占比例基本保持不变 , 枯枝所占比例无明显规
律 , 而树叶和活枝则呈现相反的趋势。
秃杉人工林林分生物量随林龄的增大而逐渐积累, 8、 14和
28年生的林分乔木层生物量分别为 60.17、112.98和 247.61t·
hm-2 ,其中经济生物量即干材(去皮)分别为 26.92、60.27和
155.72t· hm-2 , 林分乔木层净生产力分别为 7.52、8.07和
8.84t· hm-2· a-1 , 表明 8 ～ 28 a为秃杉林生物量增长迅速
期 ,同时也表现出秃杉林的速生丰产特性。随林龄的增大 , 秃
杉林不同器官生物量的组成比例发生变化 , 逐步由树叶和树
枝等转移到干材上 , 而其占总生物量较高比例的发达根系以
及较晚的成熟期 , 是其具有速生特性及较高且持续时间较长
的生产力的重要原因。因此 , 在适地适树的前提下 ,秃杉是一
个极具引种潜力的珍贵优良速生树种 , 同时也是杉木连栽迹
地更新的一个理想树种 ,并可与杉木 、檫树 、火力楠等进行混
交造林 [ 7-8] 。
秃杉人工林林下植被生物量随林龄的增大而增加 , 但总
体发育较差 ,林下植被生物量尤其是灌草层生物量较小 ,不利
于秃杉人工林林地土壤肥力的恢复 、维持与改善。因此 ,如何
通过采取合理的栽培管理措施 , 增加林下植物物种的多样性 ,
促进林下植被的生长发育和凋落物层的分解 , 从而提高秃杉
林的自肥能力 ,防止或减缓地力衰退 ,将有利于秃杉林持续生
产力的维持和提高 , 促进秃杉人工林经营规模的进一步发展。
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27第 9期　　　　　　　　　　　铁　军等:濒危植物南方红豆杉叶片形态结构及气孔参数