全 文 ：翔南师院学报 ( 自然科学版 ) 1 9岛2年第 1期
油莱 F, 、 紫菜苔和萝 卜的
花药开裂的结构机理 苦
· 周 善 滋 ·
摘 要
共娜纹状次生增厚的 细胞壁在完成花药开裂动作中起决 定性作用 。 除纤维层细绝具 有这
种次生增厚的 细胞壁外 , 在紧靠纤 维层 的其他部位也同样其有 , 它们和纤雄 层一道共 同完成
花药开裂的动作 。
上述娜纹状次生增厚实 为一 “ 弹妥” 构造 ; “ 弹簧” 的一侧 各环间被膜状丰透明物质或
次生琦厚条纹连接 , 或者由次生增厚条纹连接后再被膜状半透明物质连接 。
花药开裂处 为其接含薄弱处 , 此处或者为薄壁细胞 , 或者 为中胶 层 。
前 言
花药开裂的机理不仅是一个基本的理论问题 , 同时也是生产上需待解决的重 要 问 题 之
一 。 它直接关系列作物产量的高低 , 某些作物由于花药开裂不完善 , 甚或全然不开裂 , 直接
影响到传粉作用的完成 , 终致作物减产 , 这是人所共知的 。
笔者在过去工作 r ” ` 〔 ” 的基础上 , 近年来对十字花科作物油菜 、 紫菜苔及 萝 卜的花药
组织结构及其开裂机理进行了研究 。 据查文献资料 , 上述作物中 , 仅油菜在这方面有过一些
报导 t ” ’ 〔 ` , 。 但据笔者观察研究 , 认为上述报导中的某些结论尚值得讨论 , 如油菜的 纤 维
层细胞到花药发育成熟时 , 其细胞除了和表皮细胞接触的那一面外 , 都有细条次生增厚 , 纤
维层被认为有助于花药的开裂 。 兹将研究结果报导于后 。
材料与方法
一 、 材料
1
. 油菜雄性不育系湘矮 A 和油菜 F , ( 湘矮 月 X 花叶恢复系 ) 采 自湖南 省 农 科 院 作 物
所 。 于上午 1 0点钟分别采集 10 个总状花序 。
· 本文承我院物理系周 启煌付教授 , 赖永佳 、 龚普生讲师和我系陈青莲扣授 、 彭寅斌付教授等的指导和支 持 ; 我系
恤国英同志帮助冲洗相片 ; 湖南省中医药研究所刘育衡同恋帮助绘图 ; 做南省农科院作物所张昌持同志协助解决材料油菜
F l和湘矮A 。 笔者谨致谢意 .
本文 198 2年 T月 9 臼收至{』
2
. 紫菜苔 和萝 卜采 自本院院区内菜地 。 于中午1 2点钟至午后 2点钟各采集10 个 总 状 花
二 、 处理方法
材料固定 在F . A. A . A . 固定液中 。 花蕾按体积大小排序后用石蜡 切片法制花药横切 面和
纵切面的连续切片 , 切片厚度 10 一 1 4 匆 。 用蕃红一龙胆紫染色 。
结果 、 分析与推论
一 、 油菜 F , 、 续菜 苔和萝 卜的花药组组结构
三种作物的花药组织结构基本相似 。 花药分化成 4 室 , 药隔两侧各 2 室 , 药室向着雌蕊
( 图版 I , 1 、 3 、 5 、 7 图 I , 1 4 、 2 0 ) 。 花药顶段不具药隔维管束 ( 图版 I , 2 0 、 2 1 ) 。
在纤维层的内方有一层细胞 , 它们 和纤维层细胞共同横向地排列在药室壁的圆周上 , 以结构
薄弱处为起点 , 占据 药室壁圆周的 一查一合( 图版 卜 5 、 7 ; 图版 卜 1 4 ) , 其直径是纤维
层细胞的 。 幼小的花药不具次生增厚的细胞壁 ( 图版 I , 1 ) 。 随着花药体积增大 ,一
,éO口
首先是在药隔两侧维管束附近的细胞及其邻近的纤维层细胞和纤维层内方的一层细胞的壁上
产生螺纹状次生增厚 ( 图版 I , 3 ) , 这些螺纹状次生增厚实为一 “ 弹簧 ” 构造 。 随着花药
长大 , 具次生增厚的细胞越来越多 , 从药隔两侧按图版 I 中 3 、 2 、 4 箭头所示的方向蔓延
至整个药室内壁 。 当花药发育成熟时 , 在药隔两侧的各两药室间凹陷部位的底部形成了结合
比较薄弱的地方 ( 图版 I , 5 、 7 ; 图版 I , I J ; 图版 l , 3 1 、 3 3 、 3 5一 4 1 ) 。
本次所研究作物的 “ 弹簧 ” 两端常右扇状次生 增 厚 条 纹 ( 图版 I , 8 , 图版 l , 27 一
30
、
32 ) , 在螺纹环的两侧常各增加一弧形次生增厚条纹 , 结果形成了 “ 扇形 ” 构造 ( 图版
I
, 9 , 箭头 2 所示 ; 图版 l , 29 、 4 0 ) ; 有时只在螺纹环的一侧增加一弧形次 生 增 厚 条
纹 , 于是形成 “ 丫状 ” 构造 ( 图版 I , 9 , 箭头 1 所示 ; 图版 1 , 39 、 3 7) ; “ 弹簧 ” 的一侧
在两端扇状次生增厚条纹的集合点之间 , 各环被物质连接 ( 图版 I , 8 , 图版 l , 28 一 3叭
3 2 )
, 当 “ 弹簧 ” 两端无扇状次生增厚条纹时 , 其一侧各环也是被物 质 连 接 的 ( 图版 I ,
13
、 1 5 )
。 连接物质有下述 3 种类型 :
1
. “ 弹簧 ” 的一侧各环被膜状半透明物质连接 。 这种物质笔者在 〔 1 〕 、 〔 2 〕 中已作
过叙述 。 ( 图版 I , 1 0 、 1 1 ; 图版 ! , 1 7 ; 图版 l , 2 7 、 2 8 ) 。
2
. “ 弹簧 ” 一侧各环被次生增厚条纹所连接 ( 图版 1 , 1 3 、 1 5 、 1 8 , 图版 l , 2 9 、 3 0 ) 。
3
. “ 弹簧 ” 一侧各环被次生增厚条纹连接后再被膜状半透明物质连接 ( 图版 I , 3 。、 3 2 、
34 )
。 在药隔两侧向着药隔维管束附近的半月面区域的细胞纵向排列 , 其细胞壁 上 产 生 螺
纹状次生增厚形成的 “ 弹簧 ” 纵向排列 , 它的纵轴与药隔维管束平行 ( 图版 I , 12 、 1 3 、 1 5
一 17 、 19 、 21 、 23 ) , 这些纵向 “ 弹簧 ” 向着药隔维管束的一侧各环被上述物质连接 。 由每
个细胞形成的小的纵向 “ 弹簧 ” 连接组成大的纵向 “ 弹簧 ” , 它纵贯 药 隔 两 侧 ( 图版 I ,
1 2 、 21
、
23 )
。 每个小的纵向 “ 弹簧 ” 两端的扇状次生增厚条纹和附近横向排列在国周上的
“ 弹簧 ” 的螺坟环的方向是一 致的 ( 图版 I , 5 、 7 , 图版 1 , 1 4 , 图版 , , 28 、 只。 ) 。 在
药隔所形成的纵向 ,’9 单簧 ” 的外方直至纤维层的部位 , 此处细胞横向排列 ,它们 与纤维层的细
胞、 纤维层 内方的一层细胞排列方向是一致的 , 三者细胞壁次生增厚所形成的 “ 弹簧 ” 共同
横向地排列在药室壁的圆周 L 。 因此 , 在药室靠药隔的一侧具有几层横 向 排 列 的 “ 弹益 ”
( 图版 I , 5 、 7 ; 图版 F , 4 4 ) , 它们在药隔两侧的尖角区直径变小 ( 图版 那 , 朽 ) , 靠
室腔的一侧各环被上述物质连接 ( 图版 l , 27 、 2 9 、 30 ) 。
在药隔两侧的各两药室间凹陷部位的底部所形成的接合薄弱地方 , 即为花药开裂之处 ;
它在靠药隔 的一侧具有 多层纵 、 横两向排列的 “ 弹簧 ” , 故此处的结构是很紧密的 , 我们把
这个区域称为 “ 药隔结构紧密区 ” ( 图版 i , 5 、 7 , 图版 皿 , 1 4 ) 。 在药隔两侧 , 药隔结
构紧密区外侧的尖角处 , 连接者两个药室的壁 ( 图版 I , 5 、 7 ; 图版 l , 1 4 ) , 此壁 由一
层表皮细胞和一层纤维层细胸组成 ( 图版 互 , 31 、 35 、 39 ) , 它们有下述三种连接方式 :
1
. 药隔结构紧密区的尖角处两边通司. 薄壁细胞与外侧的药室壁相连接 ( 图饭 互 , 39 ) 。
2
. 药隔结构紧密区的尖角处一边通过薄壁细胞 与外侧的药它孕相连接 , 而另一边则直接
和外侧的另一药室璧相连接 ( 图版 I , 37 ) 。
3
. 药隔结构紧密区的尖角处两边直接和外侧的药室 壁 相 连 接 ( 图版 , , 35 、 36 、 3 8 、
4 1 )
。
当药隔结构紧密区 的尖角处直接和 外侧药室壁相连接时 , 它们是依靠纤维层细胞的末端
与药隔结构紧密区尖角处的细胞之间的中胶层粘合而实现的 ( 图版 l , 31 、 35 、 36 ) , 这种
连接方式是很薄弱的 。 一陀药成熟后 , 中胶层断裂而使花药打开 ( 图版 I , 38 、 41 ) 。
二 、 油燕 F , 、 策落苔和萝 卜的花药开裂机理
花开放使成熟花药外露而失水 。 纵向 “ 弹簧 ” 因失水而变致密 , 同时变粗变短 , 迫使它
们由花药两端向中部压紧缩短 。 但 “ 弹簧 ” 具有复原的特性 , 因为它们在药隔维管束的一侧
各环被上述物质连接固定 , 环 间距 离不会发生变化 , 仅能使 “ 弹簧” 背离药隔维管束的一侧
拉长 , 故 “ 弹簧 ” 向着药隔维管束方向弯曲 。 在纵向 “ 弹签” 弯曲的同时 , 给附近排列在圆
周上的多层横向 “ 弹簧 ” 以推力 , 迫使其环间距离缩短 ( 图版 F , 4 、 45 、 47 ) 。 排列在圆
周上的横向 “ 弹簧 ” 在室腔的一侧各环被物质连接固定 , 环间距 离不会改变 , 而相对的一侧
《 即背离药室腔的一侧 ) 环间距离却拉得最大 , 故其弹性势能亦即恢复原状的弹力大 。 当花
药失水时 , 横向 “ 弹簧 ” 也因失水使其结构变致密 , 同时变粗变短 , 它的势能进一步增加 。
在药隔结构紧密区尖角处与药室壁相连接的薄弱处也 因失水而变得更加薄弱 , 于是超过了极
限强度而断裂 , “ 弹簧 ” 立即恢复原状 。 横向 “ 弹簧 ” 与药隔结构紧密区尖角处相连的那段
药室壁仅具一层 “ 弹簧 ” , 与之相对的 、 与药隔结构紧密区相连的那一段药室壁具 2 层 “ 弹
簧” , 而在药隔结构紧密区则具多层 “ 弹簧” , 故后者的复原弹力最大 。 药隔结构 紧密区的
这种强大弹力拉动药室壁上的 “ 弹簧” , 但 “ 弹簧 ” 的各环在靠宜注的一 侧硬上述物质连接
固定 , 环间距离不 会因受力而发生改变 , 仅能将相对的一侧 ( 即背离空胶 的一侧 ) 各环间距
离压短 , 再加上 “ 弹簧 ” 运动的惯性和前述纵向 “ 弹簧 ” 的推力 , 迫使背离家佗一侧的环间
距离压得更短 , 结果使药室壁上的 “ 弹簧 ” 在连接薄弱处向外迅速翻卷 , 于是花 药 很 快 打
开 , 将花粉弹出 ( 图版 W , 42 、 43 、 46 ) 。 当背离室腔一侧的各环间距离压得很短时 , 与此
侧相连接的表皮细胞因受压而在横切面上由长卵形变成不规则条状 ( 图版 l , 31 、 35 、 3叭
图版 W , 4 4 、 47 ) 。 当其药隔两侧各两药室壁上的 “ 弹簧 ” 向外翻卷时 , 它们从两侧压迫药
隔结构紧密区的 “ 弹簧 ” , 结果使此区的横向 “ 弹簧 ” 环间距离进一步缩短 ( 图版 W , 4 4 、
肠 、 47 ) , 同时也使每个纵向小 “ 弹簧 , 两端的扇状次生增厚条纹间的距离缩短 ( 图版 U ,
4 4
、
5 4
、 47 )
, 这种效果使得药室的方向略为向侧面偏转而有利于散粉 。
萝 卜的花药顶段无药隔维管束 ( 图版 I , 2久 油菜
F : 、 紫菜苔和
两侧压迫药隔结钩紧密区的 心草犷 ,
21 )
, 当其药隔两侧的药室壁向外翻卷因而从
时 , 由于这段药隔支持力微弱 , 故它向背部弯 曲 ( 图版
W
, 5 4
、
5 5 )
, 这种弯曲对花药开裂散粉是有利的 。
三 、 油集雄性不育系湘矮 A 的花药组织结构特点及其不能开裂旅因的研究
湘矮 A 花药体积 比正常花药瘦小 ; 在 解剖构造上具以下特点 :
1
. 花药上段 , 药隔两侧略具药室雏形 , 没有药室腔 的分化 , 细胞壁也无螺纹 状 次 生 增
厚 。 故 J乡匕段没有 a 弹簧 ” 形成 ( 图版 VI , 4 8 、 49 ) 。
2
. 在花药上段以下接近中段的区 域 , 药隔两侧有较明显的药室外形 , 但仍无 室 腔 的 分
化 , 在相当于正常花药药隔结构 紧密 区的部位 , 有少数细胞具有次生增厚的细胞壁即有 “ 弹
簧 ” 形成 , 但和正常的花药相比 , 其数量是少的 ; 排列在相当于药室壁圆周上的细胞不具次
生增厚的细胞壁 ( 图版 那 , 5 0 ) 。
3
. 在花药中段 , 药隔两侧形成明显的药室外形 , 但无药室腔 分化 , 在相 当于正常花药药
隔结构紧密区的部位 , 有较多的细胞在其壁上产生 次生增厚而形成 “ 弹簧 ” , 但和正常花药
相 比 , 其 .钱量还是少的 ; 相 当于药室壁圆周上的横 向 “ 弹簧 ” 数量少 , 且不能连续连接成环
( 图版 W , 5 1 ) 。
4
. 在花药下段 , 没有药室腔 的分化 ; 在相当于药室壁的部位 “ 弹簧 ” 数量少 , 巨不能连
续连接成环 ( 图版 W , 5 2 ) 。
从上述可知 , 油菜雄性不 言系湘矮 A 的花药由于不能形成完善的 、 在花药开裂动作中起
决定性作用的 “ 弹簧 ” 系统 , 故其花药不能开裂 。
结 语
从笔者曾经作过的箭叶淫羊蕾 、 多个水稻品种和一些杂交水稻三系以及本次报导的十字
花科三种作物的花药组织结构及其开裂机理的研究中 , 概括出它们的共同特点是 : 兀论是纤
维层细胞或紧靠纤维 层其他部位的细胞 , 凡是具有螺纹状 次生增厚即具 有 “ 弹 簧 ” 的 细 胞
壁 , 而且 “ 弹簧 ” 的一侧各环又是被物质连接的 , 这些细胞在完成花药开裂的动作中起决定
性作用 , 药室壁上的 “ 弹簧 ” 靠室腔的一侧各环被物质连接是花药开裂时 向外翻卷的结构基
础 。
附录 模拟试验
用 2 2号扬琴钢弦做成长 z 4 c脚 、 直径 o . s e , 、 及长 7 e m 、 直径 0 . 5 e , 的大小两种 “ 弹簧 ” ,
并在 “ 弹簧” 的一侧用细铜丝 ( 从电线中抽出的 、 将各环连接起来 。 先把 20 条 大 “ 弹 簧”
分为两组 , 各组均用棉线将其平行地并列在一起 , 有细铜丝连接各环的一侧排于 同 一 侧 面
上 ; 以后把 小 “ 弹簧 ” 环间无细铜丝连接的一侧和大 “ 弹簧 ” 环 间有细铜丝连接 的 一 侧 用
棉线连起来 , 大小两 种 ,’; 单簧 ” 在一端齐头 。 这样制成的两版 “ 弹 簧 ” 每 板 含 大 、 小 “ 弹
簧 ” 各 0J 条 。 把这两板 “ 弹簧 ” 在大小 “ 弹簧 ” 齐头的一端用棉线并列连接 , 两板 “ 弹簧 ”
由的大 “ 弹簧 ” 相互靠合 , 小 “ 弹簧 ” 背离 , 连接长度为先端 1 . 2c , 。 然后 把 两 板 “ 弹簧 ”
的游离部分向左右分开 , 于是在两板 “ 弹簧” 之间构成一 “ v ” 字形区 。 从 “ V ” 字 形 区的
尖九内并列三条纵向 “ 弹簧” , 将 “ v ” 角平分 ; 在这三条纵向 “ 弹簧 ” 的两 侧 , 分别平行
了7
地连接两排共八条直径为o . c s。 的纵向 “ 弹簧 ” ( 每排 4 条 ), 它们的环 间被 细 铜 丝 连 接
的一侧均背离 “ V ” 字形区的尖端 。 上述这些纵向 “ 弹簧 ” 与 “ V ” 字形区两侧边的那 段 横
向 “ 弹簧 ” ( 每一侧边有大小 “ 弹簧 ” 各一段 ) 构成的综合体 , 相当于花药药隔一侧的药隔
结构紧密区 。 以后 , 将这模型固定在一木架上 ( 图版 W , 5 6 ) , 把两板 “ 弹簧 ” 的游离端和
药隔结构紧密区的尖角处紧贴 。 这个模型相当于未开裂花药中段药隔 一侧 的 “ 弹 簧 ” 结 构
( 图版 W , 53 ) 用手紧压纵向 “ 弹簧 ” 的两端 , 同时分别紧压排列在两圆周 上 的 横 向 “ 弹
赞 , , 当同时松开手时 , 排列在圆周上的横向 “ 弹簧” 向外翻卷 ( 图版 W , 56 ) , 其形状 一与
图版 F 的 42 、 4 3 、 46 图药隔一 侧的形状相同 。
参 考 文 献
〔 1 〕周善滋 , 雄性能育和雄性不育水稻花药组织结构及其开裂内在因素的细胞形态学
观察 。 遗传 学报 , 5 , 2 ( x 9 7 8 ) , 2 2 5一 1 3 x 。
〔 2 〕周善滋、 万绍滨 , 箭叶淫羊蕾 E o im e d i u 琳 s a g i r t a t u水 ( s i e b . e t z u e . ) M a x i琳 . 与
水稻 o yr az sa it 帕 L . 花药开裂机制的观察 。 湖南师院学报 , 自然科学 版 , 2 ( 9] 80 ) ,
7 0一 7 6。
〔 3 〕 J一东师院生物系 、 湖南师院生物系 、 华中师院生物系、 武汉师院生物系合编 , 作
物学 , 第 1 册 , 1 9 7 6 , 1 1 4一 1 1 5 0
〔 4 〕 广东农 学院、 河南农学院 、 广西农学院、 湖南农学院 、 河南百泉农业专科学校合
编 , 植物学 , 1 9 7 3 , 9 2一 9 3 。
图 版 说 明
除图版 I 的 8 、 9 图 , 图版 W的53 一 56 图为绘制图外 , 其余均为显 微 摄 影 。 图版 I 的
l 、 3 、 5 、 7 图 , 图版 I 的 1 2 、 r 4 、 2 0 、 2 2 、 2 3图 , 图版 W的 4 2 、 4 3 、 46 、 4 5一 5 2图均为
义 4 8 。 图版 I 的 2 、 4 、 6 、 1 0 、 2 1图 , 图版 I 的 1 3 、 ] 5一 1 9 、 2 2 、 2 4一 2 6 图 , 图 版 l 的
2 7一 2 9 、 3 1 、 3 2 、 3 5一 4 2图 , 图版 F 的 4 4 、 4 5 、 4 7图均为 x 1 9 2。 图版 l 的 3 0 , 3 4均为 x 4 5 o 。
图版 I
1
. 紫菜苔幼小花药横切面 。 示花药分化成 4 室 , 药室向着一侧 , 花药不具次生增厚的细
胞壁 。
2
. 油菜 F ; 花药横切面的一部分 。 4 . 紫菜苔花药横切面的一部分 。 示次生增厚向着箭头
的方向蔓延 。
3
. 油菜 F ,花药横切面 。 示药隔维管束附近的细饱和其邻近的纤维层细胞以及纤维层内方
的一层细胞 , 在它们的细胞壁上形成次生增厚 。
5
. 油菜 F ,成熟花药横切面 。
6
. 萝 卜花药药室壁的一部分 。 示 “ 弹簧 ” 的螺纹结构 。
7
. 萝 卜成熟花药横切面的一 半。
8一个细胞的次生壁 。 示 “ 弹簧 ” 构造和 两端的扇状次生增厚条纹 。
9一个细胞的一段螺纹次生增厚 。 箭头 2 示在螺纹环的两侧各增加一 弧形次 生 增 厚 条纹 , 形成 “ 扇状 ” 构造 , 箭头 1示在螺纹环的一侧增加一 弧形次生增厚条纹 , 形 成 “ 丫状 ”
构造 。
1。一 1 1 .油菜F : 花药纵切面的一部分 。 示纵、 橄 “ 弹簧” 一侧各环被膜状半透明物质 连
接 。
田版 I
1 2
.油菜F : 花药纵切面 。 示纵横两向 “ 弹簧” 。
1 3
.萝 卜的纵向 “ 弹簧 , 。 示一侧为次生增厚条纹连接 。
1 4
. 紫菜苔花药横切面的一半 。
1 5
.示萝 卜花药一纵向 “ 弹簧” 。 一侧为次生增厚条纹连接 。
1 6一 1 8 . 油菜 F l花药纵切面的一部分 。 1 6 . 示纵向 “ 弹簧 ” 的螺纹构造 , 1 7 . 示纵向 “ 弹
簧 ” 的各环被膜状半透明物质连接 ; 1 8 .示 “ 弹簧 ” 各环被次生增厚物质连接 。
1 9
. 紫菜苔花药纵切而的一部分 。 示纵向 “ 弹簧 ” 的螺纹构造 。
2 0
. 油菜 F : 花药顶段横切面 。 示无药隔维管束 。
21
.紫菜苔花药上段纵切面 。 示 ( 1) 花药顶段无药隔维管束 , ( 2) 纵 、 横向 “ 弹簧 ” 。
2
.萝 卜花药下段纵切面 。 示纵向 “ 弹簧 ” 的螺纹结构 。
23
. 油菜 F ,花药下段纵切面 。 示纵、 横向 “ 弹簧 ” 。
24 一 26 . 萝 卜花药纵切面一部分 。 示排列在圆周上的横向 “ 弹簧 ” 的螺纹结构 。
图版 l
27
. 油菜 F , 花药纵切面 。 示靠室腔的一侧 “ 弹簧 ” 各环被膜状半透明物质连接 。
28
. 油菜 F l 花药纵切面 ; 3 0 . 萝 卜花药纵切面 。 示纵 、 横向 “ 弹簧 ” 一侧各环被膜状半透
明物质或次生增厚条纹连接 , 或者被次生增厚条纹连接后再被膜状半透 明 物 质 连 接 , 纵向
“ 弹簧 ” 两端的扇状次生增厚条纹和横向 ,’9单簧 ” 的螺纹环方向是一致的 。
29
.萝 卜花药纵切面 。 示 “ 弹簧 ” 靠室腔的一侧各环被次生增厚条纹连接 。
31
. 紫菜苔花药横切面的一部分 ; 3 5一 36 .油菜花药横切面的一部分 。 示药室壁 纤 维层
细胞的末端与药隔结构紧密区尖角处的细胞之间以 中胶层粘合而连接 。
32
.紫菜苔一纵向小 “ 弹簧 ” 。 示环间由次生增厚条纹连接后再被膜状半透明物质连接 。
3
.油菜 F , 花药横切面的一部分 。 示药隔结构紧密区 “ 弹簧 ” 的螺纹结构 。
3 4
. 萝 卜花药中的 “ 弹簧 ” 。 示环间由次生增厚条纹连接后 , 在连接处再被膜 状 半透明
物质连接 。
37
. 油菜 F ,花药横切面的一部分 。 示药隔结构紧密区的尖角处一边通过 薄壁 细胞与外侧
药室壁连接 , 另一 边直接连接 。
3 8
.
4 1
. 紫菜苔花药横切面的一部分 。 示花药从 细胞之间的中胶层处断裂 。
39
. 油菜 F ; 花药横切面的一部分 。 示药隔结构紧密区尖角处通过薄壁细胞与外 侧 两药室
壁连接 ; 在 “ 弹簧 ” 的螺纹环的两侧或一侧增加弧形次生增厚条 纹 后 形 成 “ 扇状 ” 或 “ 丫
状 ” 构造 。
40
. 萝 卜花药横切面的一部分 。 示 “ 扇状 ” 和 “ 丫状 ” 构造 。
图版 万
4 2
. 油菜F ,花药横切面 。 示花药开裂将花粉弹出时的情景 。
43
. 萝 卜花药横切面 。 示花药开裂将花粉弹出后的情景 。
4 4
.为图 4 3箭头处的放大 。 示表皮细胞 由于 “ 弹簧 ” 的环间距离缩短 , 横切 面 上由长卵
形变成不规则条状 ; 药隔结构紧密区横向 “ 弹簧” 的环间距离高度缩短 , 纵向 “ 弹簧 , 两端
的扇状次什. 增厚条纹间的距离缩短 。
45
. 为图 4 2箭头处放大。 示横向 “ 弹簧” 的环间距离缩短 ; 纵向 “ 弹簧 ” 两 端 的扇状次
生增厚条纹间的距离缩短 。
4 6
. 示紫菜苔花药开裂将花粉弹出的情景 。
47
. 为图 46 箭头处放大 。 示表皮细胞成齿状 ; 横向 “ 弹簧” 的环 间距离高度 缩 短 ; 纵向
“ 弹簧” 两端的扇状次生增厚条纹间的距离缩得很短 。
48
.湘矮 A 花药纵切面 。 示花药上段无 “ 弹簧 ” 形成 。
4 9
. 湘矮 A花药上段横切面 。 示 无 “ 弹签 ” 形成 。
5 0
. 湘矮 A花药接近中段横切面 。 示有少量 “ 弹簧 ” 形成 。
51
. 湘矮 月花药中段横切面 。 示有明显的药室外形 , 但无室腔 , 相当于药室壁 圆 周上的
横向 “ 弹簧 ” 数量少 , 不能连续连接成环 。
52
. 湘矮 A 花药下段横切面 。 示没有药室的分化 , 在相当于药室壁部位有少量 “ 弹簧 ” ,
但没有连续连接成环 。
53
. 按在花药中观察到的 “ 弹簧” 排列的顺序、 方向连接的 “ 弹簧 ” 模型 。
5 4
. 示花药开裂后 , 它的 _ _仁段向背部弯曲。
5 5
. 未开裂花药的外形 。
56
. 为用手紧压 53 模型的纵向 “ 弹簧 ” 两端 , 同时分别紧压排列在两个圆周上的横向 “ 弹
赞” , 当同时松开手时 , 排列在圆周上的横向 “ 弹簧 ” 向外翻卷后的图形 。