全 文 ：基金项目：国际植物营养研究所基金项目“植物养分管理与农田杂草生物多样性”(IPNI-HB-32)。
第一作者简介：程传鹏，男，1988年出生，硕士研究生，主要从事农业生态学方面的研究。通信地址：430074湖北省武汉市鲁磨路中国科学院武汉植
物园中国科学院水生植物与流域生态重点实验室，实验楼223室，E-mail：chengpeng4@163.com。
通讯作者：陈防，男，1959年生，湖北人，研究员，博士生导师，博士，主要从事植物营养与农业生态学方面研究。通信地址：430074湖北省武汉市鲁磨
路中国科学院武汉植物园中国科学院水生植物与流域生态重点实验室，实验楼223室，Tel：027-87510433，E-mail：fchen@ipni.ac.cn。
收稿日期：2013-03-04，修回日期：2013-05-10。
施肥与光照强度对冬小麦田杂草野老鹳草
和大巢菜生长及竞争的影响
程传鹏 1,2，崔佰慧 1,2，陈 防 1,3
（1中国科学院武汉植物园/中国科学院水生植物与流域生态重点实验室，武汉 430074；
2中国科学院大学，北京 100049；3国际植物营养研究所(IPNI)中国项目部，武汉 430074）
摘 要：为了研究施肥及光照强度对冬小麦田杂草的影响，以有效利用施肥模式综合治理冬小麦田间优
势杂草。通过盆栽试验，研究了施肥对2种冬小麦田主要杂草野老鹳草(Geranium carolinianum)和大巢
菜(Vicia sativa)种子萌发的影响，以及不同光照强度下施肥对 2种杂草生长及竞争的影响。结果表明，
野老鹳草种子与大巢菜种子相比，萌发起始较早，萌发较快，萌发率也较高。在萌发的过程中不同营养
元素对2种杂草种子萌发的作用不同，并且混合播种时大巢菜种子比野老鹳草种子表现出了更强的竞
争力。不同光照条件影响施肥对2种杂草生长的作用，在2种杂草竞争的情况下，随着光照强度的降低
野老鹳草对各营养元素的竞争力逐渐增强，表现出了更强的适应性。由以上结果可知，2种杂草在不同
生长发育阶段对养分元素的竞争能力差异较大，并且不同光照条件可以改变2种杂草对养分元素的竞
争，这就为农业生产中合理施肥进行田间杂草综合防治提供了可能。
关键词：施肥；光照强度；野老鹳草；大巢菜；种子萌发；竞争
中图分类号：Q945.3 文献标志码：A 论文编号：2013-0564
The Effects of Fertilization and Light Intensity on the Growth and Competition of
Winter Wheat Weeds Geranium carolinianum and Vicia sativa
Cheng Chuanpeng1,2, Cui Baihui1,2, Chen Fang1,3
(1Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology/ Wuhan Botanical Garden,
Chinese Academic of Sciences, Wuhan 430074; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049;
3China Program of International Plant Nutrition Institute, Wuhan 430074)
Abstract: In order to study the effects of fertilization and light intensity on weeds in winter wheat field and
effectively utilize fertilization modes comprehensive manage winter wheat field advantage weeds, pot
experiments were carried out to study the effects of fertilization on seed germination of winter wheat weeds
Geranium carolinianum and Vicia sativa, and the effects of fertilization on the growth and competition of the
two weed species under different light intensities. The results showed that Geranium carolinianum seed
germinated faster and had a higher rate of germination, and its germination started earlier, too. And in the
processes of seed germination, Vicia sativa seed was more competitive than Geranium carolinianum seed.
Different lighting conditions affected the role of fertilization on the growth of the two weed species. In the case
of the two weed species competition, with the reduction of light intensity Geranium carolinianum showed a
strong competitiveness for the nutrient elements at different growth stages. Above results showed that the
中国农学通报 2014,30(4):275-282
Chinese Agricultural Science Bulletin
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0 引言
农田杂草是导致作物减产的重要因素之一，它们
可以与作物竞争光照、土壤养分、水分等多种资源[1-2]。
因而长期以来人们都在为清除田间杂草进行着努力，
除草剂的使用大大提高了作物的产量，但其对生态环
境的危害也引起了广泛的关注。因此，很多研究指出
应充分考虑作物、杂草及其环境条件，综合利用各种农
业管理措施，将杂草的直接防治改为综合治理[3-5]。施
肥作为一种重要的农业养分管理措施可以改变土壤养
分状况，影响作物与杂草之间的竞争关系，是潜在控制
杂草的有效农田管理措施[6-8]。
施肥管理对田间杂草群落的影响首先表现在对杂
草种子萌发的影响上。研究表明，施肥可以影响种子
的萌发率、萌发速率以及种子萌发时间[9-11]。有研究表
明，随着杂草种子大小的增加萌发率逐渐减小，萌发速
率减慢，萌发开始时间和萌发高峰时间推迟，而萌发持
续时间与种子大小几乎无相关关系[12-14]。张蕾等[14]研
究了青藏高原东缘 31种常见杂草种子萌发特性及其
与种子大小的关系，根据杂草种子萌发特征，他们认为
杂草物种主要分为爆发型萌发物种和缓萌型物种，一
般爆发型萌发物种种子较小而缓萌型物种种子较大。
爆发型萌发物种萌发率较高，萌发速率也快，萌发开始
时间早且萌发持续时间短；而缓萌型物种萌发的主要
特点是萌发持续时间较长。萌发后幼苗存活的可能性
与环境因素密切相关，也与幼苗自身的定植和竞争能
力有关，使得萌发时间和萌发速度具有重要的生态意
义[15]。在田间环境中，施肥对杂草生长的影响在很大
程度上也受到因作物生长差异而引起的田间光照条件
不同的影响。研究表明，不同光照条件下单位面积杂
草植株数目明显不同，高比率的 R/FR(Red to far-red
photo ratio)比小R/FR比值可以获得相对较高且数目
较多的杂草植株 [16]。光作为植物进行光合作用的能
源，是对植物光合作用结构最重要和影响最大的环境
因素。光照不但可以影响杂草植物的幼苗定植与植株
生长，还可以影响杂草植株的结实[17-18]。目前，研究不
同光照条件下施肥对杂草生长及竞争影响的研究还不
多。
野老鹳草和大巢菜是冬小麦田间的 2种重要杂
草，且 2种杂草都喜阳光充足。其中野老鹳草为牻牛
儿苗科老鹳草属一年生或越年生草本，种子繁殖，且种
子较小，千粒重仅 2~3 g，因此野老鹳草可能为爆发型
萌发物种 [19]；而大巢菜为豆科野豌豆属一、二年生草
本，种子繁殖，且种子较大，千粒重可达 40~70 g，因而
大巢菜可能为缓萌型物种。另外，大巢菜有较强的固
氮能力，营养生长阶段的固氮量占全生育的 95%以
上[20]。这2种草抗、耐药性强，茎秆坚硬，纤维素多，木
质化程度高，除草剂对其防效差[21]，因此随着除草剂的
大量使用，野老鹳草和大巢菜近几年来已经成为愈来
愈突出的问题，发展为当今麦田的重要恶性杂草[21-25]。
研究还表明，2种杂草在麦田常表现出较高的正联结
关系[25]，并且小麦的产量损失与 2种杂草的发生均呈
正相关[26]。因此，研究两者之间的竞争关系对于有效
防治麦田杂草、提高小麦产量具有重要的实践意义。
但目前对2种杂草的防除主要还是采用化学防除方式
（主要是应用除草剂）[27]，这不仅破坏了农田生态系统，
也使 2种杂草的抗性不断增强，以致其进一步蔓
延[28]。近来人们也开始利用植物体自身产生的化感物
质来控制田间杂草，以保护生态环境，促进农业的可持
续发展[28-29]。邵庆勤等[28]研究了 4种主要酚酸类化感
物质对大巢菜种子萌发以及幼苗生长的影响，结果表
明，这4种化感物质都能够延缓大巢菜种子的萌发，抑
制大巢菜种子的萌发率、出苗率以及幼苗的生长，并且
随着浓度的增加抑制作用加强，因此可利用酚酸类化
感物质来控制麦田杂草，但这也会引起一些环境问
题。目前也有研究指出在不同施肥模式下的冬小麦田
中这 2种杂草都占有较优势地位，但两者的密度及其
在田间杂草群落中的地位有很大的差异，这可能得益
于施肥对两者种子萌发及生长竞争的影响[30-31]。因此，
研究施肥模式对2种杂草种子萌发动态及萌发率的影
响，以及不同光照强度下施肥模式对 2种杂草生长及
竞争的影响，可以为利用施肥模式有效防治 2种冬小
麦田杂草、促进农业的可持续发展提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
野老鹳草和大巢菜的种子均于2010年5月底采自
安徽蒙城砂姜黑土冬小麦田附近未进行人工管理耕作
和受人工干扰的野外环境中，杂草种子来自同一片生
长区域，保证了杂草种子的均质性。种子采回后晾晒、
relatively large competitiveness differences of nutrient elements of the two weeds in different growth stages and the
nutrient elements competition change of different lighting conditions on the two weeds provided possibility for
integrated weed preventing in agriculture by rational fertilization.
Key words: fertilization; light intensity; Geranium carolinianum; Vicia sativa; seed germination; competition
·· 276
程传鹏等：施肥与光照强度对冬小麦田杂草野老鹳草和大巢菜生长及竞争的影响
除杂，在 4℃的恒温冰箱中保存。盆栽试验于 2011年
12月—2012年6月在中国科学院武汉植物园盆栽场进
行。
1.2 试验方法
1.2.1 种子萌发试验 试验于 2011年 12月 28日开始，
采用小塑料盆（直径15 cm，高10 cm）进行种子萌发试
验，设置CK（不施肥）、PK、NP、NK和NPK 5个处理，
每个处理 9次重复。N、P2O5和K2O的施肥量见表 1。
N、P和K肥分别为尿素、普通过磷酸钙和硫酸钾镁，其
中P和K肥一次性施入，N肥基施25%，剩余部分分别
于2012年4月11日(37.5%)和2012年5月16日(37.5%)
追施。每塑料盆装土 600 g，土壤初始理化性状为：碱
解氮 141.45 mg/kg，速效磷 59.29 mg/kg，速效钾
289.92 mg/kg。在每种施肥条件下，设置 2种播种方
式：单独播种和混合播种。单播时分别播种野老鹳草
和大巢菜种子52和19粒；混播时播种野老鹳草和大巢
菜种子52和19粒以模拟野外杂草种子混合萌发及生
长竞争。用小细粒土覆盖种子，种子埋藏深度为 1.5~
2.5 cm，之后再浇水保持土壤湿度。实验期间保持土
壤湿润，杂草种子萌发始于播种后 21天，于播种后 21
天、24天各记录1次，之后每隔1周记录1次，直至萌发
量趋于稳定后停止记录。
1.2.2 光照试验 试验于2012年4月11日第1次追施氮
肥开始，将每种施肥条件下每种播种方式的 9次重复
分为3组，设置3个光照处理，每个处理3次重复。第1
组为全光照（以盆栽场自然光照强度为 100%相对光
强，记为 100%光强），第 2组为单层遮荫网遮荫（约为
全光照的 10%，记为 10%光强），第 3组为双层遮荫网
遮荫（约为全光照的 1%，记为 1%光强）。各处理在遮
荫网下随机排列，并每隔1周再随机排列1次。试验过
程中，适时适量浇水，使水分条件处于满足植物生长所
需要的非限制状态。试验60天后收获，剪取杂草地上
部分，在70℃表下烘干48 h后称重。
1.2.3 数据分析 利用记录的杂草种子萌发量计算种子
萌发量比率和种子萌发率。种子萌发量比率为每次调
查时塑料盆中每种杂草存活幼苗数与该杂草种子数的
百分比。种子萌发率为塑料盆中每种杂草萌发出的总
幼苗数与该杂草种子数的百分比。研究数据使用
Excel 2003进行处理、绘图，并使用 SPSS 17.0进行数
据统计分析，测定各处理间的差异显著性。
种子萌发量比率=[(调查时塑料盆中杂草存活幼
苗数)/(杂草种子数)]×100% ……………………… (1)
种子萌发率=[(塑料盆中杂草萌发出的总幼苗数)/
(杂草种子数)]×100% ……………………………… (2)
2 结果与分析
2.1 单独播种时施肥对野老鹳草和大巢菜种子萌发的
影响
单独播种时各施肥处理中，野老鹳草和大巢菜种
子萌发量比率随着时间变化的规律如图1。野老鹳草
种子相比大巢菜种子萌发起始早，各施肥处理中野老
鹳草种子萌发量比率均随着时间的延长而表现为先增
高后降低的趋势，但各施肥处理中野老鹳草种子萌发
量比率下降时间及萌发率存在差异（图1a，表2）。NP
和NPK处理野老鹳草种子萌发量比率下降相比其他
处理早了7天左右（图1a）。各施肥处理野老鹳草种子
萌发率较高的为CK、NP和 PK处理，其次为NPK处
理，以NK处理的野老鹳草种子萌发率最低(65.48%)，
显著低于其他各处理。除NP处理外，其他施肥处理
与CK处理（不施肥）相比野老鹳草种子萌发率都降低
了（表2）。这说明施用N、P肥可能有利于野老鹳草种
子萌发量的提高，并有利于野老鹳草种子的快速萌发，
而施用K肥的作用与此相反。
相比野老鹳草种子而言，大巢菜种子在各施肥处
理中萌发起始都较晚，播种后20天种子未萌发或仅有
少量的萌发。随着时间的延长，各施肥处理中大巢菜
种子萌发量比率都逐渐增高，但各施肥处理中大巢菜
种子萌发量比率稳定时间及萌发率也存在差异（图
1b，表 2）。CK、NP和NPK处理大巢菜种子萌发量比
率稳定相比其他处理早了 21天左右（图 1b）。各施肥
处理大巢菜种子萌发率以NPK处理最低(44.64%)，显
著低于其他处理，其他处理间差异不明显。除NPK处
理外，其他施肥处理与CK处理（不施肥）相比大巢菜
种子萌发率都升高了（表2）。这说明施用K肥可能会
有利于大巢菜种子的萌发量提高，并有利于大巢菜种
子萌发的持续，而施用N、P肥作用与此相反。
2.2 混合播种时施肥对野老鹳草和大巢菜种子萌发的
影响
图2显示了混合播种时各施肥处理中野老鹳草和
大巢菜种子萌发量比率随着时间变化的规律。结果表
明，在混合播种时各施肥处理中 2种杂草种子萌发量
比率随时间变化的规律与2种杂草种子单独播种时基
处理
N
P2O5
K2O
CK
0
0
0
PK
0
0.086
0.156
NP
0.368
0.086
0
NK
0.368
0
0.156
NPK
0.368
0.086
0.156
表1 各处理施肥量 g/kg
·· 277
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a
-100
1020
3040
5060
7080
90
0 21 24 31 37 44 51 58 65 72 79 86 93 100
天数/d
萌
发
量
比
率
/%
NP NPK NK
CK PK
b
-100
1020
3040
5060
7080
90
0 21 24 31 37 44 51 58 65 72 79 86 93 100
天数/d
萌
发
量
比
率
/%
NP NPK NKCK PK
图1 单独播种方式下不同施肥模式对野老鹳草和大巢菜种子萌发量比率动态变化规律的影响
处理
CK
PK
NP
NK
NPK
野老鹳草
单独播种
76.21ab
74.55ab
81.58a
65.48c
68.45b
混合播种
55.70a
43.52b
53.63a
34.16c
24.12d
下降比例
26.91
41.62
34.26
47.83
64.76
大巢菜
单独播种
55.17a
62.57a
56.99a
60.88a
44.64b
混合播种
57.31b
52.05b
52.05b
74.85a
38.27c
下降比例
-3.88
16.81
8.67
-22.95
14.27
表2 2种播种方式下不同施肥模式对野老鹳草和大巢菜种子萌发率的影响 %
注：表中数据为9次重复平均值；数据后不同字母表示不同施肥处理间差异显著(P<0.05)。
a
-100
1020
3040
5060
7080
90
0 21 24 31 37 44 51 58 65 72 79 86 93 100
天数/d
萌
发
量
比
率
/%
NP NPK NK
CK PK
(a)野老鹳草
(b)大巢菜
(a)野老鹳草
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程传鹏等：施肥与光照强度对冬小麦田杂草野老鹳草和大巢菜生长及竞争的影响
本相同，但野老鹳草种子萌发量比率下降时间与大巢
菜种子种子萌发量比率稳定时间以及2种杂草种子萌
发量都与单独播种时相比有了较大变化（图 2，表 2）。
在CK处理（不施肥）中，野老鹳草种子萌发速度没有
变化，但其萌发量降低了 26.91%，大巢菜种子萌发持
续时间延长了 2周左右，其最终萌发量不但没有降低
还略有升高。其他施肥处理中2种杂草种子萌发量比
率的变化规律表明，施用K肥的处理有利于野老鹳草
种子的快速萌发而施用N、P肥的处理不利于野老鹳
草种子的快速萌发，这与野老鹳草种子单独播种时的
规律相反；施用N、K肥处理的大巢菜种子的萌发持续
时间延长，而施用P肥处理的大巢菜种子的萌发持续
时间却缩短了，这与大巢菜种子单独播种时的规律也
有差异。另外，在 PK和NPK处理中 2种杂草萌发率
降低较多，并且在另一种施用K肥的处理（NK处理）
中，野老鹳草种子萌发率降低也较多，但大巢菜种子萌
发率却升高了 22.95%，这说明施用K肥对 2种杂草萌
发率影响较大。而且大巢菜种子在施用K肥的处理中
萌发率较高，这与大巢菜种子单独播种时是一样的。
同时，比较各施肥处理中 2种杂草种子萌发率降低比
率发现，大巢菜种子比野老鹳草种子的萌发率降低比
率降低要小。以上结果表明，混合播种时 2种杂草对
养分元素的竞争改变了不同施肥模式对2种杂草的萌
发速度和萌发量的影响，而且大巢菜种子比野老鹳草
种子对养分的竞争力要强些，尤其是对P和K素的竞
争力。
2.3 不同光照强度下施肥对野老鹳草和大巢菜生长及
竞争的影响
2.3.1 全光照条件下施肥对野老鹳草和大巢菜生长及
竞争的影响 施肥和光照显著影响 2种播种方式下野
老鹳草和大巢菜的地上生物量（表3）。在全光照条件
下（100%光照），单独播种时各施肥处理与对照（CK处
理）相比，除 PK处理外，其他处理野老鹳草的地上生
物量基本不变或者增加了，其中 NP处理最高，为
6.06 g；而对于大巢菜而言，只有NPK处理中地上生物
量增加了（表4）。结合各施肥处理杂草萌发数可以看
出施用N、P肥有利于野老鹳草地上生物量的增加，而
施用K肥可能会导致其地上生物量降低；而且只有平
衡施用N、P和K肥才有利于大巢菜地上生物量的增
加。混合播种时，除 PK处理中野老鹳草的地上生物
量增加外，其他处理中 2种杂草的地上生物量都减
少。从混合播种时2种杂草萌发量下降和地上生物量
下降的比例来看，各施肥处理与对照处理（CK处理）
相比，除PK和NPK处理外，野老鹳草地上生物量下降
比例都要大得多；而各处理中大巢菜地上生物量下降
比例都要大很多（表2，表4）。这可能说明混合播种时
2种杂草对营养成分的竞争较剧烈，而野老鹳草竞争
力要强于大巢菜，尤其是对P素的竞争。
2.3.2 10%光照条件下施肥对野老鹳草和大巢菜生长
及竞争的影响 在10%光照条件下，单独播种时各施肥
处理与对照（CK处理）相比，PK和NP处理中2种杂草
的地上生物量都显著增加了，而NK和NPK处理中 2
种杂草的地上生物量都显著减少了（表4）。结合各施
肥处理杂草萌发数可以看出在这种低光照条件下施用
P肥可能有利于杂草地上生物量的提高，而施用N和
K肥可能会造成2种杂草的地上生物量的降低。比较
混合播种时2种杂草地上生物量下降比例和萌发量下
降比例发现，各施肥处理与对照处理（CK处理）相比，
野老鹳草地上生物量下降比例都小得多，而且其地上
生物量也较大；而大巢菜地上生物量下降比例较大的
为PK和NP处理，其他2个处理下降很少（NK处理）或
者反而升高（NPK处理）了（表2，表4）。这说明较低光
b
-100
1020
3040
5060
7080
90
0 21 24 31 37 44 51 58 65 72 79 86 93 100
天数/d
萌
发
量
比
率
/%
NP NPK NK CK PK
图2 混合播种方式下不同施肥模式对野老鹳草和大巢菜种子萌发量比率动态变化规律的影响
(b)大巢菜
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照条件改变了 2种杂草对不同营养成分的竞争力，野
老鹳草不但对P素竞争优势明显，对K素的竞争力也
变得更强了。
2.3.3 1%光照条件下施肥对野老鹳草和大巢菜生长及
竞争的影响 在 1%光照条件下，2种播种方式的不同
施肥处理中2种杂草的地上生物量变的更少。在单独
播种时，NK处理中 2种杂草的地上生物量都最低，并
显著低于对照处理（CK处理）和其他处理。PK处理中
2种杂草的地上生物量与对照处理（CK处理）相差不
大，而这2种处理中2种杂草的地上生物量都显著低于
NP和NPK处理（表 4）。结合各施肥处理杂草萌发数
可以说明在极低光照条件下，施用N和 P肥有利于 2
种杂草地上生物量的增加，而施用K肥则可能会造成
2种杂草的地上生物量的降低。比较混合播种时 2种
杂草地上生物量下降比例和萌发量下降比例发现混，
各施肥处理与对照处理（CK处理）相比，野老鹳草地
野老
鹳草
大巢
菜
单独播种
变异来源
光照
施肥
光照×施肥
Error
Total
光照
施肥
光照×施肥
Error
Total
平方和
93.926
10.841
34.669
2.628
448.813
121.95
3.534
5.833
1.434
281.402
自由度
2
4
8
30
45
2
4
8
30
45
均方
46.963
2.71
4.334
0.088
60.975
0.884
0.729
0.048
F值
536.041
30.936
49.465
1275.346
18.48
15.251
P值
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
混合播种
变异来源
光照
施肥
光照×施肥
Error
Total
光照
施肥
光照×施肥
Error
Total
平方和
21.181
10.823
9.794
3.751
191.075
31.23
2.424
1.905
0.385
75.527
自由度
2
4
8
30
45
2
4
8
30
45
均方
10.591
2.706
1.224
0.125
15.615
0.606
0.238
0.013
F值
84.693
21.638
9.79
1216.877
47.236
18.56
P值
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
处理
100%光照
10%光照
1%光照
CK
PK
NP
NK
NPK
CK
PK
NP
NK
NPK
CK
PK
NP
NK
NPK
野老鹳草
单独播种/g
4.47c
1.49d
6.06a
4.40c
5.38b
2.39c
3.75a
3.13b
2.29cd
1.72d
0.73b
0.82b
1.26a
0.29c
1.01ab
混合播种/g
3.22a
2.38ab
2.77ab
1.89b
2.61ab
1.18c
3.17a
2.35b
1.58c
1.30c
0.28c
1.41b
2.22a
0.21c
0.40c
下降比例/%
27.96
-59.73
54.29
57.05
51.49
50.63
15.47
24.92
31.00
24.42
61.64
-71.95
-76.19
27.59
60.40
大巢菜
单独播种/g
4.85a
4.03b
3.67bc
3.09c
4.97a
0.99b
1.18ab
1.31a
0.61c
0.61c
0.30b
0.25bc
0.60a
0.18c
0.62a
混合播种/g
1.96c
1.26d
2.44b
2.61a
2.28b
0.47b
0.13d
0.23c
0.59b
0.80a
0.27a
0.15b
0.32a
0.27a
0.30a
下降比例/%
59.59
68.73
33.51
15.53
54.12
52.53
88.98
82.44
3.28
-31.15
10.00
40.00
46.67
-50.00
51.61
表3 2种播种方式下光照强度与施肥对野老鹳草和大巢菜地上生物量影响的方差分析
表4 2种播种方式下光照强度与施肥对野老鹳草和大巢菜地上生物量的影响
注：表中数据为3次重复平均值；数据后不同字母表示不同施肥处理间差异显著(P<0.05)。
·· 280
程传鹏等：施肥与光照强度对冬小麦田杂草野老鹳草和大巢菜生长及竞争的影响
上生物量在NP和PK处理中增加了。就大巢菜而言，
只有NK处理增加了，其他各处理下降比例都较大（表
2、表 4）。这说明在极低光照条件下，2种杂草对营养
成分的竞争更加剧烈，而野老鹳草对N、P和K素的竞
争能力可能都要强于大巢菜。
3 结论与讨论
在本研究中，2种播种方式下，野老鹳草种子的萌
发起始都要早于大巢菜种子，并且其萌发持续时间都
较短，这在某些方面证明了张蕾等[14]的研究结果，说明
野老鹳草为爆发型萌发物种而大巢菜为缓萌型物种。
研究结果还表明，不同施肥模式对 2种杂草种子萌发
速度和萌发率的影响差异较大，并且在 2种杂草竞争
的情况下大巢菜种子对各营养元素表现出了较强的竞
争力。这些结果或许可以解释不同研究中施肥对种子
萌发的影响规律差异较大的原因，一方面种子大小的
不同改变了施肥对种子萌发的影响；另一方面不同物
种种子在萌发过程中对养分元素的响应差异也造成了
其获得养分含量的不同。在 2种杂草种子萌发过程
中，虽然大巢菜种子表现出了较强的竞争力，但由于其
萌发起始较晚，并没有使其在萌发过程中占据绝对优
势地位，这对于解释 2种杂草都成为麦田优势杂草具
有重要意义。但是，2种杂草种子萌发过程中对养分
元素的竞争力还需要进一步的定量研究，因为在本实
验中为了使2种杂草的萌发幼苗数可以满足后面的竞
争实验，并没有设置相同的种子数，这可能对2种杂草
种子萌发对养分元素的竞争力有一定的影响。
植物对有限必需养分的竞争结果导致一个或者几
个竞争者的适应度减少，一般用植株的生物量来表示
这种竞争机制下植物的适应度[32]。本研究表明，单独
播种时，施用 P肥有利于各光照条件下 2种杂草地上
生物量的增高，因为P素在光合作用、碳水化合物与蛋
白质合成等生理生化代谢过程中起着极其重要的作
用[33]。施用N肥时随着光照强度的降低对2种杂草地
上生物量的作用呈现先升后降再升的趋势，说明N素
在极低光照条件下对2种杂草的抗逆性作用明显。但
施用K肥对2种杂草的作用差异较大，且K素对2种杂
草的抗逆性作用不明显。在 2种杂草竞争的情况下，
随着光照强度的降低，野老鹳草对各营养元素的竞争
力逐渐增强，首先是P素。这可能是因为P素对野老
鹳草生长更加重要，并且野老鹳草的抗逆性要强于大
巢菜。这与尹力初等[34]的研究结果类似，他们的研究
表明不同光照条件下，施氮肥对婆婆纳和离子草生长
及竞争的影响发生了变化。这些结果说明可能正是由
于不同养分元素对杂草发生及其生物多样性的影响存
在差异才导致不同施肥模式下杂草发生状况有很大不
同[35-36]，野老鹳草和大巢菜的密度及其在田间杂草群落
中的地位差异很大的原因可能也在此，另外不同地区
土壤原始养分状况的不同对此也有影响 [30-31]。另外，
研究还表明，在平衡施加N、P、K肥或者NPK肥配施
有机肥时，有利于作物生长，抑制杂草生长，并在控制
田间杂草密度的同时维持一定的田间杂草生物多样
性，这是因为适宜的养分条件能改善作物与杂草之间
以及杂草与杂草的竞争关系[37]。这些结果或许可以解
释利用合理的施肥模式为什么可以达到综合治理田间
杂草的目的，一方面合理施用N、P和K肥可以增强农
作物对田间优势杂草在各个阶段的竞争，抑制其种子
萌发与植株生长，降低其在田间的竞争优势，为其他种
类杂草的生长保留更多空间，进而保证较高的田间杂
草生物多样性；另一方面，合理施肥促进了作物生长，
降低了田间光照强度，进一步增强了对田间优势杂草
的竞争压力。本研究中虽然探讨了施肥在不同光照条
件下对 2种杂草生长的影响，但是并没有利用更多的
生理生态指标去研究其动态竞争过程。并且本研究只
涉及到了 2种主要的冬小麦田间杂草，对于其他杂草
之间的竞争过程研究虽有较大借鉴意义，但要了解田
间杂草之间的完整竞争状况还需要进一步的系统研
究。
综上所述，在 2种杂草种子萌发过程中大巢菜种
子表现出了更强的竞争力，但不同光照条件下养分元
素对2种杂草的作用差异较大，而且2种杂草对各种养
分元素的竞争强度也随着光照条件而改变，这就为利
用施肥模式有效防治这2种冬小麦田优势杂草提供了
可能。本研究结果对于冬小麦生产中，合理施用N、P
和K肥综合治理野老鹳草和大巢菜具有重要的指导意
义，但各种养分元素的最佳施用配比还需进一步实验
进行验证。
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