全 文 ：第 2 卷第 l期
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草 业 学 报
A C T A P R A T A C U L T U R A E S I N I C A
2 1一 2 7
3八 99 3
科尔沁沙地差巴嘎篙一杂类草群落
结构 、 功能的沙漠化演变特征
赵哈林 周瑞莲
( 中国科学院 竺州沙漠研 究所 ) ( `介州大学 生物 系 )
摘要 研究结果表明 :在沙漠化发展过程中 , 差巴嘎篙 杂类草群落 ( l) 首先是植物种组成数量和密度大幅度
减少 ,继而植被盖度和地上生物量急剧下降 , 四项指标受沙漠化影响的强弱顺序是密度 > 植物种数量 ) 盖度 ) 地 _ L
生物量 ; ( 2 )结构趋于简单 , 功能逐渐消退 ,优势种或亚优势种发生更替 , 群落最终变性 ; ( 3) 沙漠化演变既有连续性
又有间断性 ,随着沙漠化的加剧 , 其连续性变弱 , 间断性增强 , 变幅增大 ; (们轻度沙漠化时群落稳定性最高 ,严重沙
漠化可导致其稳定性迅速破坏 ; ( 5 )对沙漠化的危害 , 表现 出一定的时滞效应和自我适应调节能力 , 这两个问题有待
于进 步研究 。
关键词 : 沙漠化 结构功能 群落
梦
沙漠化对草场植被的危害是极其严重的 。 它不仅会改变植被的植物种组成 ,还 可导致植被盖
度 、 地 [ 生物觉和牧草品质的急剧下降 , 甚至使草场可利用资源完全丧失 。 关于沙漠化对草场植被
的危害 , 许多人从不同角度 已做了大量研究 L ’ · ’ · 3 · 刁 , , 对沙漠 化草场的治理也做了许多工作 LS ` · 7 1 . 但
从群落结构和功能方而深入探讨草场植被沙漠化演变机制的研究报导尚不多见 。 为了进一步了解
沙漠化对草场植被的影响 和草场植被的沙漠化演变机制 ,本文研究 了科尔沁沙地草场在沙漠化过
程中差巴嘎篙 (加 l。 、 、 : 如械。介ulI )一杂类草群落结构和功能的演变特征 。
1 研究区自然概况
研究区位于内蒙古一科尔沁沙地南部的奈曼旗昂乃乡境内 。地理位蹬 : 东经 12 0 “ 们 `一 12 0 “ 」魂’ ,北
纬 4 2 0 5 7 `一 刁3 0 0 1’ 。 海拔 3 6 0一 3 7 0 米 。
年均温 6 . S C 。 ) 10 〔 , 的年积温 3 161 ( ’ 。 无霜期 ! 46 ~ 161 天 。 年均降水量 3 6 2 . 3 毫米 。 每年
) 5 米 /秒的起沙风出现 刁5 8 次 , 大风 }1数 20 一相 天 。
地貌类型包括沙丘 、 缓起伏沙地和甸子地 。 主要土壤类型有风沙土 、 沙质草甸土和沙质栗钙土 。
地下水位深 3 ~ 5 米 。
草场植被以差 巴叹 .沐一杂类草群落为主 , 也有少量以鸡眼草 (加矶 1~ 阴。 劝户
矛之如〔。 ) 、 狗尾 草 (肛
扮放 二耐。 ) 、 白草 (卿 n娅六理跳 ifa (’ 侧 。川 )等为优势种的草本植物群落 。 由于过度放牧和沙漠化的影响 ,
草场退化严重 。
2 研究方法
在差巴嘎篙一杂类草群落分布区内 ,选择风沙危害严重 ,地面和植被存在明显沙漠化演变梯度
的地段作为研究样地 。根据地面流沙分布和风沙活动状况 ,参照朱震达等人对沙漠化类型的划分标
准 ,将研究样地划分为固定沙地 、 半固定沙地 、 半流动沙地和流动沙地四种沙漠化类型 。然后顺沙漠
化演变梯度设置样条 。 样条长 刊 米 ,宽 10 米 , 内设 1 个 10 x 4耐 连续样方 。 两个重复 。 测定项 目
包括植物种组成 、 物候 、 株形 、 个体大小 、 密度 、 株高 、 盖度 、 地上生物量和生活型等 。 测定时间为
1 9 9 0 年和 19 91 年 8 月 。 对所得数据先按对等样方进行平均 , 然后按沙漠化类型进行群落结构 、 功
能分析和多样性分析及排序分析 。
3 结果和分析
A CT A R PA T A U T U C LR A E S I N I CA ( V
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1 群落植物种组成结构的沙漠化演变
不同沙漠化类型间 ,群落植物种组成数量以固定沙地最多 ( 25 个种 ) , 流动沙地最少 (3 个种 ) ,
四种类型间植物种数量减少幅度依次为 40 % 、 40 %和 “ . 7% 。 在固定沙地 ,其植物种主要分属于菊
科 、禾本科 、 蔡科 、 豆科和大戟科 , 分别占植物种总数的 24 % 、 20 % 、 16 % 、 12 %和 8% 。 沙漠化发展过
程中 ,各科植物种减少速度不同 ,使群落植物种组成结构不断变化 (表 1 ) 。 其中蔡科 、 禾本科和菊科
植物种减少速度较慢 , 比重增加 ; 豆科 、大戟科植物种及一些偶见种减少速度较快 , 比重下降 。
衰 1 群落植物种组成结构的沙澳化演变
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e d已. r t i f lca t ion e h a n g留 i n th e e o m P 0 n e n t s沐 c les e o 朋 t r u e t i o n
种总数
数俏 写
禾本科项 目 落 科 其它科
种数
豆 科
种数 写
菊 科
种数 % 种教 写 种数
固定沙地
平!时定沙地
、卜流动沙地
流动沙地
2 5 ! 0 0 5 20
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2 群落生活墩组成结构的沙漠化演变
在固定沙地 ,群。 生话。组成以一年生草本为主 ,其次是多哭蟀朴脚和半灌木分喻翰差巴叹旅和小叶锦鸡儿 (山7’(t ql( lI lI it,. o砷 aly )两个种 , 分别占总种数的 `仰% 、 20 % 、 4%和 4% 。 在沙漠化的彤响 一}; , 多年生草本植物种减少较快 , 一年 生草本植物种减少碗 , 半灌木种差巴嘎篇在各类型沙漠化草场 中都有 .所 以群落中多年生草本的比重迅速 下降(表 2 ) ,
小 ,半灌木种的比重增加 。
一年生草本的比重变铭较 `
表 2 群落生活型结构的沙漠化演变
介 b le 2 T h e d姗 r t i f ic a t i o n e h a n ges in th e l i f e r份 m c o n s舰” 记帕
种数 % 种数 写 种数 % 种数 写 种数 叼
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nU八n八 甘ltUēUfn朴巧93固定沙地
半 l司定沙地
半流动沙地
流动沙地
3
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3 群落层片结构的沙漠化演变
群落主要由灌木半灌木层和草本层构成 。 在固定沙地 , 灌木半灌木层平均高度 25 . 8 厘米 .草未
层平均高度 6 . 1厘米 ,二者的高度比 」. 2 : 1 。 随着沙漠化的发生发展 , 两个层片的高度都呈现出先
增高后下降的趋势 ,但二者的变化幅度和最高点出现的位找不同 (表 3 ) 。 其中灌木半灌木层在半流
动沙地达到最高 ( 29 . 5 厘米 ) ,草木层在半固定沙地最高 (9 . 9 厘米 ) ,两种沙化类型中两个层片高度
比分别为 .3 4 : 1和 .2 9 : 1 。 两个层片之所以呈现先增高后下降的现象 ,是因为差巴嘎 .汽是一种湃
适度沙埋的沙生植物 ,适度沙漠化有利于它的生长 , 并形成灌丛 ;而差色嘎篙的旺盛生长使水平生
长空间拥挤 , 迫使草本植物高生长加速 。 但毕竟大多数草本植物种对沙漠化的适应能力较差 , 不能
适应半流动沙地严酷的环境条件 , 因而其草层在半固定沙地达到最高后即开始下降 。
第 2 卷第 l 期 草业学报 1 93 9年
表 3 群落层片结构的沙淇化演变
T able 3 Th e d创犯t i rf ic at i o ne h a ng . I n亡h e s yu n翻 ao o n日t ru c t i o n
项 目 固定沙地 半固定沙地 半流动沙地 流动沙地
样方编号 2 13 4 5 6 7 8 910 1 1
灌木层高 ( e m) 30 .0 2 4 7 ’ 2 2 .0 3 1.6 2 8 . 923 . 4 3 5 .0 27 .0 2 8 .8 1 1.2 0
平均 (呱 ) 2 5 8 2 8 .0 2 9.5 1 1.2
草本层高 ( e m) 6 . 16 .2 6 · 0 9.5 10 .7 9.7 9 :5 6 .7 8 .8 3 . 13 .3
平均 ( e m) 6 . 1 9. 8 9.6 3 .2
灌木层 .草本层 4 .2 :12 . 9 :13 .4 :13 .5 , I
注 : 这里灌木层包括半灌木在内 。
3
.
4 群落种群密度结构的沙漠化演变
群落植物种群总密度以固定沙地最高 ( 1 6月株 / m Z ) ,半流动沙地最低 (6 . 9 株 / m ’ ) , 前者是后者
的 2 3 . 8 倍 。 在固定沙地 ,群落主要 由虫实 (凸尸留尹 , 枷明 。 , 汀c女咖 ,u 执 ) 、 猪毛菜 ( j弘奴劝卫 C川云讥 ) 、 狗尾草 、 马
唐 (巩画 ,如 c “ 如了 is )和差巴嘎篙 5 个种的种群组成 , 其种群密度结构为 2 0 . 6 : 5 . 7 : 5 . 3 : 3 . 2 : 1 。 随
着沙漠化的发展 , 5 个种的种群密度都趋于下降 。 其中虫实 、 猪毛菜和马唐种群密度下降快 , 狗尾 草
和差 巴嘎篙种群密度下降慢 , 至半流动沙地时 5 个种群的密度结构 已演变为 1. 6 : 1 . 0 : 2 . 0 :
5 3
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3 , 1 3 0
.
0
。 沙漠化进一步发展 ,虫实 、 猪毛菜 、 马唐消失 ,狗尾草和差巴嘎篙数量也己很少 , 沙地
草本先锋植物沙米 ( A俨。砷卿川 卿~ 姗。 , )大童出现 , 因而群落种群密度结构又发生了变化 (表 4 ) 。
表 4 群落种群密度 (株八矿 )结构的沙漠化演变
几 b l e 4 T h e d e s e r t i f i e a t i o n e h a n ge s i n oh e OP Pu l a t通o n d e n s诬t y c o n s t r u e t l o n
总密度 井巴 嘎篙 狗尾 草 虫 实 马 唐 猪毛菜 沙 米项 11—密度 % 密度 % 密度 % 密度 % 密度 写 密度 编 密度 %固定沙地 16 4 10 0 4 . 1 2 . 7 2 3 . 3 ! 4 . 2 9 0 . 5 5 5 . 2 14 . 1 8 , 6 2 5 . 2 1 5 . 4 0 0半固定沙地 4 9 10 0 7 . 0 14 . 3 13 . 6 2 7 . 7 10 . 2 2 0 . 8 5 . 5 1 1 . 3 3 . 1 6 . 3 0 . 5 1 . 0半流功沙地 6 . 9 ! 0 0 3 . 9 5 6 . 5 1. 6 2 3 . 7 0 . 0 5 0 . 7 0 . 0 6 0 . 8 0 . 0 3 0 . 4 1 . 1 16 . 1流动沙地 18 . 5 10 0 2 . 5 13 . 6 0 . 4 2 . 4 0 0 0 0 0 0 15 . 6 8 1 . 1争 3 . 5 大小植株数觉结构的沙漠化演变在固定沙地 , 群落中各个种均以小植株数量占优势 , 中植株次之 ,大植株最少 ,三者总的比例为5 . 3 : 2 . 1 : l 。 沙漠化过程中 , 群落中小植株数量减少快 , 大中植株数量减少慢 . ,因此小植株比重下降 , 大中植株比重增加 (表 5 ) 。 在流动沙地 ,三者的比例变为 2 . 3 : 1 . 5 : 1 . 0 。 这说明沙漠化对个体较小植株的生长更为不利 ,而大 中植株更能抗御沙漠化的危害 。表 5 群落大小植株数 t 结构的沙淇化演变 单位 :株 / m ZT a b le 5 T h e d e s e r t i f i e a t ion e h a n g es in q u a n t i t y e o n s t r u e t i o n of d l ff e r e n t s lez Pla n t s固定沙地 半固定沙地 半流动沙地 流动沙地项 11—数 址 % 数 量 写 数 量 写 数 量 %合 计 16 3 . 6 1 0 0 . 00 4 9 100 . 0 0 7 10 0· 00 1 8 · 6 10 0 · 0 0大植株 19 . 6 11 . 9 8 9 . 」 19 . 18 1 . 6 22 . 8 6 3 . 9 2 0 . 9 7中植株 4 0 . 1 2 4 . 5 1 14 . 4 2 9 . 3 9 2 . 0 2 8 . 5 7 5 . 9 3 1· 7 2小植株 10 3 . 9 63 . 5 1 2 5 . 2 5 1 . 4 3 3 . 4 48 . 5 7 8 . 8 4 7 . 3 1
2 4C T P A AR AT AC L UT R U E AS IN C I A( V
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6 植被盖度及其构成的沙漠化演变
在固定沙地 ,群落的植被盖度最大 , 为 70 % 。 随着沙漠化的发展 , 植被盖度下降 ,至流动沙地时
只有 9 . 5% 。 在固定沙地 ,灌木半灌木和草本植物的分盖度分别为 4 4 . 0%和 38 . 2写 ,二者的比值为
1
.
15
, 1
.
0 0
。随着沙漠化的发展 , 灌木半灌木的盖度趋于增加 , 而草本植物的盖度急剧下降 ,在半流
动沙地 二者的盖度分别 为 5 1. 8%和 5 . 5% , 比值为 9 . 枪 : 1 . 0 。 至流动沙地时 , 因灌木半灌木的盖
度大幅度下降 ( 表 6 ) . 和草本杭物盖度的比值又降为 1 . 07 : 1 . 0 。 如前所述 , 群落中灌木半灌木盖
度随沙漠 比发展而增 加的凉 }日是旅巴嘎篙作为沙地先锋植物 ,具有喜适度沙埋和能形成灌丛的特
点 、 “ · ” 、 。 定程度的沙漠 {匕了f利 J’. !仁茂盛 ,卜长 ,使之高度 、 盖度和地上生物量增加 。
表 (; 植被盖度 ( % )及其构成的沙澳化演变
T a卜l e 6 T 、飞e d件 e r 、 i f i c a l 。` n e侣l a n g e s in th e e vo er a醉 a n d `st c o n s l r u ct i on
狈 日 .I,.l 定沙地 、 cfl 州定沙地 半流动沙地 流动沙地
今广 j z华i} l,少 ! 竺 :亏 1 5 6 7 8 9 10 1 1
总 飞流 )变 8乃 几几 7〔) f; 5 5 0 5 0 69 5 5 3 6 15 ] 4
平 !1] 7() 5 5 5 3 . 3 .9 5
灌木 ` I性灌 本分 .盖之J江 一! . ( , 46 . 6 5 1 . 8 4 · 9
八,:l本分 .准 J变 3吕 . 2 12 . 吕 5 . 5 4· 6
洲木 ’卜灌本 : 草乍 } . 、 5 ; 1. 0 0 3 . 6 」、 , 1 . 0 0 9 . 4 2 , 1 . 0 0 1· 1 1 , l · 0 0
3
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7 群落地 L生物 吐的沙漠化演变
群落地上生物址的沙漠化演变趋势和群落其它特征的演变趋势不同 ,它是随着沙漠化的发展
先有所增加 , 后大幅度下降 。 从表 7 可以看出 ,这 一变化趋势决定于灌木半灌木 (主要是差 巴嘎篙 )
地上生物址的变化 。从 固定沙地至半流动沙地灌木半灌木地上生物量大幅度增加 ,草本植物地上生
物缺急剧下降 ,但前者的增加幅度超过 自亏者的下降幅度 , 因此群落地上生物总觉是增加的 。 在流
动沙地 ,灌木半灌木地上生物量急剧 卜降 ,此时虽然由于沙地雨季植物沙米大量出现使草本植物地
_ _卜生物量有所增加 ,但它增加的绝对址远小于灌木半灌木种减少的绝对量 ,所以群落总的地 _ _}二生物
量是下降的 。 从表 7 还可以看出 ,随着沙漠化的发展 ,群落中豆科和禾本科植物地上生物量及其在
总生物量中的比重都是迅速下降的 , 这说明沙漠化不仅可引起草场产量下降 ,还可导致草场质员变
劣 。
表 7 群落地上生物 t (克 / m , )及其构成的沙澳化演变
T a M e 7 T h e d es rt i fj ca it on
e h a n罗 5 in t h e a b o v e 一 g r o u n d b三o m幽 a n d i st e o n s t r u e t谁o n
J毛 中
地上总
生物量
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灌木半 草 本福 木 禾草 以草 吐
草本、 } ,
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固定沙地 4 6 5 36 1 77 . 6 1 0 4 2 2 . 4 1 9 I a . 污
半固定沙地 ` 刁3 5 3 9一 9 0 . 6 礴一 9 . 」 父 1 1. 8
半流动沙地 4 9 5 49 2 99 . 4 3 0 . 6 1 0 . 2
流动沙地 7 0 2 9 4 1 . 4 刁1 58 . 6 0 . 6 0 . ,
3
.
8 各样方在综合属性空间位置结构的变化
为了定量反映各样方实体在综合属性空间的位置关系 ,进一步研究群落结构功能的整体变化 .
我们利用群落植物种组成 、 密度 、 盖度 、 频度和地上生物觉等几项指标对各样方进行了极点法排序
第 2卷第 1期 草业学报 19 9 3年
分析〔 ` 3〕 。 排序结果见图
图 l 各样方在综合属性空 间位置结构的变化
F i g
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1T h e ehan g e si n th e s Pa e el Pa c e eo n st ru eti o n o 11 fq u ad , st
根据各样方在图上的相对位置 ,可把 1 、 2 、 3号样方和 5 、 6 、 7 号样方及 8 、 9号样方分归三组 , 10
和 1 号样方相距较远 ,可各归一组 ,至于 4号样方处于两组之间 ,可另算一组或按两组过渡类型处
理 。 这一排序结果表明 : ( 1 ) 1 个样方在综合属性空间的分布不是随意的 ,而是呈 s 形曲线分布 , 这
说明群落综合属性的演变是有规律的 ; ( 2) 各样方在曲线上的位置不是等距离的 ,具有分组性 ,这说
明群落综合属性的沙漠化演变既有连续性 , 又有间断性 ; ( 3) 沙漠化较轻时 ,样方间的距离较近 , 沙
漠化愈严重 ,样方间的距离愈大 , 说明随着沙漠化的加剧 , 群落特征的变化速率愈大 , 各样方间植被
的相似性愈小 。
3
.
9 群落类邢的沙漠化演变
表 8 群落中主要植物种优势度 ( S D R . )的变化
T a b le 8 T h e d魄 r t i f l ca t l的 e h a n g曰 in d o m ln a n e e of m a ln 川朋 t 甲闭 .
龙 吧 固定沙地 半固定沙地 半流动沙地 流动沙地
样 ]/ 编】号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1
沙 术 0 1 . 6 0 1 . 6 3 . 6 2 . 5 2 . 8 6 . 1 10 . 0 3 6 . 6 1 00 . 0
旅巴嘎 .: ); 35 . 9 3、 . 5 39 . 2 , 5 . 1 5 4 . 6 5 9 . 2 7 5一 5 4 . , 7 3 . 0 5 7 . 5 0
JltJ I已草 14 . 玄 7 . 3 6 . 8 1 2 . 9 ’ 1 1 . 5 1 4 . 5 9 . 7 3 . 6 8 . 7 5 . 9 0
虫 实 15 . 4 2 5 . 6 2 6 . 0 1 3 . 6 13 . 9 5 . 0 1 . 3 3 . 7 2 . 1 D O
猪毛菜 5 . 1 6 . 5 6 . 3 5 . 0 1 . 8 1 . 6 0 . 8 0 0 0 0
`与 J.、 f 12 . 0 5 . 6 4 . 0 5 . 6 . 4 . 9 5 . 6 3 . 1 0 0 0 0
单 由于沙漠化的影响 ,群落中各个种的地位和作用不断变化 ,致使群落的优势种或亚优势种也在
不断更替 ,结果群丛类型也就发生了演变 。 我们计算了各样方主要植物种的优势度 (表 9 ) ,结果表
明 .随着沙漠化的发展 ,群落的群丛类型演变经历了 5个阶段 : (差巴嘎篙一虫实 + 狗尾草 )一 (差巴
叹 .浦一狗尾草 ) ~ (差巴嘎篙一沙米 + 狗尾草 )一 (差巴嘎篙一沙米 )一 (沙米 ) 。 结果是结构较为复杂
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的差巴嘎篙一杂类草群落最终演变为结构单一的不稳定的沙米群落 。
,
.
.1 群落结构的稳定性分析
专家们认为 : 多样性与稳定性呈正相关 ,多样性增加意味着群落的稳定性增加 〔 ’ 。 , ` ’ , `’ 〕 。 为了确
定沙漠化过程中群落结构稳定性的变化 , 我们进行了种的多样性分析 (表 1 0 ) 。 结果是轻度沙漠化
有利于群落种的多样性增加 , 沙漠化进一步发展时群落种的多样性下降 ,当差巴嘎篙一杂类草群落
演变为单一的沙米群落时多样性指数为零 。这说明该群落在轻度沙漠化时稳定性最高 ,沙漠化进一
步发展时稳定性下降 , 当演变为单一的沙米群落时稳定性最差 。
农 9 种的多样性指擞变化
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项 目 固定沙地 半固定沙地 半流动沙地 流动沙地
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多样性指数
平 均 6 1 . 6 7 5 . 1) · 5 5 . 5 2 1 . 6
` 讨论和结论
4
.
1 沙漠化对植物群落的影响是严重的 ,可使群落结构趋于简单和功能消退 , 并通过改变不同植
物种在群落中的地位和作用 , 使优势种或亚优势种更替 , 最终改变群落的性质 。
4
.
2 在沙漠化的影响下 , 首先是群落植物种组成数量和密度的大幅度减少 , 当沙漠化十分严重时
植被盖度和地上生物量也急剧下降 。 几项指标受沙漠化影响的强弱顺序为 : 密度 > 植物种组成数量
> 植被盖度 > 地上生物量 。 `
4
.
3 群落结构 、功能沙漠化演变的基本趋势是 : ( 1) 植物种组成中 , 禾本科 、 菊科和黎科种的比重增
加 ,豆科和其它科种的比重下降 ; (幻生活型组成中 , 半灌木和一年生草本种的比重增加 ,多年生草
本种的比重下降 , ( 3) 层片结构中 ,灌木半灌木层先增高后急剧下降至消失 ,草本层相对较稳定 ; ( 4)
密度构成中 ,差 巴嘎篙 、 狗尾草 、 沙米的比重增加 ,其它种密度比重下降 ; ( 5) 大小株体构成中 , 大中
植株的比重增加 ,小植株的比重下降 ; ( 6) 从沙漠化的发生发展至中度沙漠化时 ,差巴嘎篙的盖度和
地上生物量明显增加 ,草本植物的盖度和地上生物量急剧下降 , 至严重沙漠化时二者正好相反 。
4
.
4 群落结构 、功能和综合属性的演变既有连续性又有间断性 。随着沙漠化的加剧 ,其连续性趋于
不明显 ,间断性增强 ,演变幅度增大 。 群落沙漠化演变的连续性和间断性与上地沙漠化程度密切相
关 ,但又不完全一致 ,二者之间可能存在时滞效应 ,这一问题有待于深入研究 。
4
.
5 对以沙地先锋植物差 巴嘎篙为建群种和优势种的群落来说 , 轻度沙漠化有利于群落稳定性的
提高 , 中度沙漠化对群落的稳定性也无太大影响 ,但沙漠化继续发展 ,其稳定性就会受到严重破坏 ,
此时群落很快就会变性 。 该群落在沙漠化演变过程中 , 出现了两次明显的 自我适应和调节过程 , 其
机制尚需进一步研究 。
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第 2卷第 】期 草业学报 19 9 3 年 27
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