全 文 ：第21卷　第2期
　Vol.21　 No.2
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 3月
　 Mar.　2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.028
沙漠化对科尔沁沙质草地大型土壤
节肢动物群落时空变化的影响
赵哈林1,刘任涛2,赵学勇1,张铜会1
(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,甘肃 兰州　730000;2.宁夏大学,宁夏 银川　750021)
摘要:为揭示草地沙漠化对土壤大型节肢动物群落时空变化的影响,在2008-2009年春、夏、秋3个季节采用空间-
时间转换的方法分层调查了科尔沁沙漠化草地0~30cm土壤节肢动物群落的类群丰富度、密度和优势类群的变
化。结果表明:草地沙漠化导致土壤节肢动物类群丰富度和密度明显下降,下降幅度为夏季>春季>秋季,且以轻
度和严重沙漠化阶段下降最为显著;草地沙漠化过程中,土壤节肢动物群落的季节变化模式和土壤剖面中的垂直
分布模式也发生明显改变,其中季节变化模式由夏季最高、春季>秋季逐步转变为夏季最低、秋季>春季,土壤剖
面中土壤动物的分布模式由从上层向下层递减逐步演变为上层下层相近,中间层最低;草地沙漠化还导致土壤动
物群落优势类群的不断更替,其演替速率是夏季大于秋季和春季,中层土壤大于上层和下层土壤。草地沙漠化过
程中,土壤节肢动物群落的变化主要受制于植被退化和土壤环境恶化的影响,特别是植被盖度、凋落物量、土壤有
机碳和养分含量的降低。
关键词:草地沙漠化;土壤节肢动物;类群丰富度;个体密度;时空变化
中图分类号:S154.5　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)02-0394-08
EffectsofDesertificationonTemporalandSpatialChangeofSoil
Macro-arthropodCommunityinHorqinSandyGrassland
ZHAOHa-lin1,LIURen-tao2,ZHAOXue-yong1,ZHANGTong-hui1
(1.ColdandAridRegionsEnvironmentandEngineeringInstitute,CAS,Lanzhou,GansuProvince730000,China;
2.NingxiaUniversity,Yinchuan,NingxiaProvince750021,China)
Abstract:Grouprichnessandindividualdensityofsoilmacro-arthropodwereinvestigatedinthespring,
summerandautumnof2008-2009inHorqinSandLandtounderstandeffectsofdesertificationontempo-
ralandspatialchangeofsoilmacro-arthropodcommunity.Resultsshowedthatdesertificationsignificantly
decreasedthegrouprichnessandindividualdensityofsoilarthropodcommunityanddecreasedmagnitudes
wereorderedassummer>spring>autumn.Desertificationalsoresultedinsignificantchangesoftemporal
andspatialdistributionpatternofsoilarthropodcommunity.Seasondistributionpatternsofrichnessand
densitywerechangedfromsummer>spring>autumntoandautumn>spring>summer.Spatialdistribu-
tionpatternsofrichnessanddensityinsoilprofilewerechangedfromthehighestin0~10cmsoilandthe
lowestin20~30cmsoillayersintothelowestin10~20cmsoilandthesimilarbetween0~10and20~30
cmsoil.Thedominantgroupwasgradualyreplacedwithdevelopmentofdesertification,thesuccession
rateswassummer>autumnandspring,and10~20cmsoil>0~10cmand20~30cmsoillayers.Chan-
gesofsoilfaunacommunityweremainlycontroledbythedegradationofvegetationandthedeterioration
ofsoilenvironmentsduringdesertificationprocess,especialythedecreasesofvegetationcoverage,litter
yield,soilorganiccarbonandnutrientcontents.
Keywords:Grasslanddesertification;Soilarthropod;Grouprichness;Individualdensity;Temporaland
spatialchange
收稿日期:2012-09-18;修回日期:2012-11-25
基金项目:国家科技支撑项目(2011BAC07B02-06);国家自然科学基金项目(30972422)(31270752);国家九七三项目(2009CB421303)
资助
作者简介:赵哈林(1954-),男,安徽马鞍山人,研究员,博士生导师,主要从事荒漠生态学研究,E-mail:resdiv@lzb.ac.cn
第2期 赵哈林等:沙漠化对科尔沁沙质草地大型土壤节肢动物群落时空变化的影响
　　沙漠化是指干旱、半干旱地区,由于自然因素和
人类活动影响,使原非沙漠地区出现了以风为外营
力,以风沙活动、沙丘地貌为主要标志的土地退化过
程[1]。在我国北方干旱、半干旱地区,草地沙漠化是
天然草地退化最严重的一种形式,不仅可以导致植
被衰退和生产力下降,而且还因风蚀、风积引起土壤
粗化和贫瘠化[2]。近年来,受气候变化和草地超载
过牧的影响,我国北方干旱、半干旱地区大部分天然
草地都处于退化之中,沙漠化问题十分严重[3],因而
草地沙漠化问题正日益受到广泛关注。
关于草地沙漠化对草地土壤与植被的研究已有
较多报道。研究结果表明,沙漠化可以导致草地土
壤细颗粒减少、地表温度升高及温差增大、土壤含水
量下降、土壤有机质和养分降低,pH发生改变[1-2],
同时草地沙漠化还致使植物多样性降低,群落组成
趋于简单,初级和次级生产力下降[2-3]。近年来,关
于草地沙漠化对土壤节肢动物群落影响的研究也有
一些报道,已有结果表明,草地沙漠化可以降低土壤
节肢动物的多样性和密度,改变其群落结构特征[4],
但关于沙漠化对草地土壤大型节肢动物群落时空变
化的影响研究还较少有报道。本文以科尔沁沙地为
对象,研究了沙漠化对沙质草地土壤大型节肢动物
类群丰富度、密度和优势类群季节变化和土壤剖面
中分布的影响,以期为我国半干旱地区草地沙漠化
的防治提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内,地处科
尔沁沙地腹地,地理坐标N42°55′~42°57′,E120°
41′~120°45′,海拔340~370m。该区属温带半干
旱大陆性气候,年均降水量356.9mm,年均蒸发量
1900mm,年均气温6.5℃,≥10℃年积温3190℃,
无霜期151d;年平均风速3.4m·s-1,年平均扬沙
天气20~30d。地貌以高低起伏的沙质草地和平缓
草甸或农田交错分布为特征,土壤多为风沙土或沙
质草甸土。天然草地常见优势种有差巴嘎蒿(Arte-
misiahalodendron)、小叶锦鸡儿(Caraganamicro-
phylla)、冷蒿(A.frigid)、白草(Pennisetumcen-
trasiaticum)、狗尾草(Setariaviridis)、黄蒿(A.
scoparia)、猪毛菜(Salsolacollina)等[1]。
1.2　试验设计和调查分析方法
在2008年和2009年的春季(5月)、夏季(7月)
和秋季(9月),在中国科学院奈曼沙漠化研究站附
近的监测区内,选择具有沙漠化梯度的3个相邻沙
质草地为研究样地。根据我国已故著名沙漠化专家
朱震达教授有关沙漠化土地类型划分标准[5],分别
将其划分为非沙漠化(NDG)、轻度沙漠化(LDG)、
中度沙漠化(MDG)、重度沙漠化(HDG)和严重沙
漠化(SDG)5种类型草地。在每个样地的每种沙漠
化类型草地的典型地段随机设置3个1m×1m重
复样方调查植被盖度、地上生物量和凋落物产量,设
置5个面积25cm×25cm深度30cm的样方调查
土壤大型动物,样方间距10m左右。由于只调查
大型土壤节肢动物类型和密度,因而采用手捡法[5]。
在野外调查时,分0~10cm(上层)、10~20cm(中
层)和20~30cm(下层)3层调查样方内土壤动物。
同时利用地温仪和土钻取样烘干法分层测定土壤温
度和水分,并在每个样方一侧用土钻取0~30cm土
样(3次重复的混合样),带回实验室内分析土壤理
化性质。
土壤样品带回室内自然风干,过2mm孔径土
壤筛除去死根和杂物。部分土样进一步磨细过100
目筛,用于碳、氮分析。其测定方法为:有机碳用重
铬酸钾容量-外加热法,全氮用半微量凯氏定氮法,
pH值用1∶1土水比悬液酸度计测定[6]。
1.3　数据分析
应用SPSS13.0软件进行数据的统计分析,采
用单因素方差分析(One-WayANOVA)和最小显
著差异法(LSD)比较不同数据组间差异,用Pearson
相关系数评价不同因子间的相互关系。
2　结果与分析
2.1　群落类群丰富度和密度的季节变化
随着草地沙漠化的加剧,无论是春季,还是夏季
和秋季,土壤节肢动物类群丰富度均明显下降(P<
0.05)(图1)。其中,下降幅度以夏季最大,其次是
春季和秋季,严重沙漠化草地与非沙漠化草地相比
3个季节分别下降了76.5%,57.1%和50.0%。由
于不同季节类群丰富度的下降幅度不同,导致其季
节变化模式发生明显改变(P<0.05)。其中,非沙
漠化草地和轻度、中度沙漠化草地均以夏季类群丰
富度最大,春季略大于秋季;重度沙漠化草地虽然也
以夏季最大,但秋季却大于春季;严重沙漠化草地则
是夏季最低,秋季略大于春季。
随着草地沙漠化的加剧,土壤节肢动物密度的
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草　地　学　报 第21卷
变化与其类群丰富度的变化有所不同。其中,春季
的密度是中度沙漠化草地>非沙漠化草地>重度沙
漠化草地>轻度沙漠化草地>严重沙漠化草地,秋
季是重度沙漠化草地>严重沙漠化草地>中度沙漠
化草地>非沙漠化草地>轻度沙漠化草地,而夏季
则是随着草地沙漠化加剧明显下降,从而导致土壤
节肢动物密度的季节变化模式也明显改变,即非沙
漠化草地和轻度沙漠化草地的节肢动物密度均以夏
季最高,秋季最低;在中度沙漠化草地以春季最高,
夏季和秋季差别很小;在重度沙漠化草地其密度则
以夏季最低,秋季大于春季;严重沙漠化草地其密度
均以夏季最低,秋季大于春季。
图1　类群丰富度(左)和密度(右)的季节变化
Fig.1　Seasonchangesofgrouprichness(left)andindividualdensity(right)
注:NDG,LDG,MDG,HDG和SDG分别表示非沙漠化、轻度沙漠化、中度沙漠化、重度沙漠化和严重沙漠化草地,下同
Notes:NDG=No-desertificationgrasslands;LDG=Lightdesertificationgrasslands;MDG=Moderatedesertificationgrasslands;
HDG=Heavydesertificationgrasslands;SDG=Seriousdesertificationgrasslands.Thesameasbelow
2.2　类群丰富度和密度垂直分布变化
随着草地沙漠化的加剧,3层土壤节肢动物群
落的类群丰富度和密度均显著下降(P<0.05),但
下降幅度各层有较大差异(表1)。其中,以10~20
cm下降幅度最大,严重沙漠化草地和非沙漠化草地
相比分别下降了96.3%和95.6%;其次是0~10
cm土壤,其下降幅度分别为86.7%和88.2%;20~
30cm 土壤中的下降幅度最小,分别为70.6%和
79.4%。
草地沙漠化还导致各层土壤节肢动物群落类群
丰富度和密度在土壤剖面中分布模式的改变。其
中,非沙漠化、轻度沙漠化和中度沙漠化草地的类群
丰富度均随土层深度增加而明显下降,且下降幅度
随草地沙漠化的加剧而增大,而在重度和严重沙漠
化草地,土壤节肢动物类群丰富度在10~20cm层
明显下降,在20~30cm层又有回升。在非沙漠化
草地,土壤节肢动物群落的个体密度在10~20cm
土壤层最高,最低为20~30cm土壤层。轻度和中
度沙漠化草地其密度随土层深度增加而下降,下降
幅度为中度沙漠化草地大于轻度沙漠化草地。重度
和严重沙漠化草地其密度均以0~10cm土壤层最
高,10~20cm土壤层最低,20~30cm土壤层居中。
表1　土壤剖面中大型节肢动物群落类群丰富度和密度变化
Table1　Changesofgrouprichnessandindividualdensityinsoilprofile
项目
Items
深度
Depth/cm
非沙漠化
NDG
轻度沙漠化
LDG
中度沙漠化
MDG
重度沙漠化
HDG
严重沙漠化
SDG
类群丰富度
Grouprichness/group·m-2
0~10 30.0±5.0aA 11.0±3.0bA 15.0±1.0bA 7.0±2.0cA 4.0±0.0dA
10~20 27.0±3.5aA 10.0±1.0bA 8.0±3.0bB 4.0±1.0cA 1.0±0.0dB
20~30 17.0±3.0aA 4.0±1.0bB 4.0±1.0bC 6.0±2.0bA 5.0±2.0bA
个体密度 Density/ind.·m-2
0~10 67.8±19.2aA 51.2±4.8bA 41.6±3.2bA 27.2±3.2cA 8.0±1.6dA
10~20 73.3±40.8aA 33.6±1.6bB 22.4±3.2bB 8.0±4.8cC 3.2±1.6cA
20~30 38.8±39.4aB 9.6±3.2bcC 6.4±3.2cC 17.6±14.4bBC 8.0±4.8cA
　　注:同列不同大写字母和同行不同小写字母均表示在0.05水平上差异显著 (P<0.05)
Note:Differentcapitallettersinthesamecolumnanddifferentsmallettersinthesamerowindicatesignificantdifferenceatthe0.05level
(P<0.05)
693
第2期 赵哈林等:沙漠化对科尔沁沙质草地大型土壤节肢动物群落时空变化的影响
2.3　类群数量特征的季节变化
表2所示为草地沙漠化过程中土壤节肢动物群
落最大类群密度、最小类群密度和平均类群密度的
季节变化特征。可以看出,随着草地沙漠化的发展,
3个季节的土壤节肢动物最大类群密度均呈波动式
变化。其中,春季和秋季呈波动式增加,夏季呈波动
式下降,其最大值分别出现在中度沙漠化草地、非沙
漠化草地和重度沙漠化草地,其最小值则分别出现
在轻度沙漠化草地、严重沙漠化草地和非沙漠化草
地。非沙漠化草地的最大类群密度以夏季最高,秋
季最低,随着草地沙漠化的发展,逐步转变为夏季最
低,春季最高。
最小类群密度无论是春季、夏季,还是秋季,都
是非沙漠化草地最小,各种沙漠化草地之间没有任
何差别且均大于非沙漠化草地。其季节变化模式,
无论是非沙漠化草地,还是沙漠化草地,都是夏季最
小,春秋季相同。类群平均密度在春季和夏季随着
草地沙漠化程度的提高而下降,秋季是随着草地沙
漠化的加剧而增大。在非沙漠化草地,平均类群密
度从春季到秋季呈下降趋势,而随着草地沙漠化这
一模式逐步改变为春季>秋季>夏季,最终改变为
秋季>春季>夏季。
表2　类群数量特征的季节变化
Table2　Seasonchangesofgroupquantityproperties ind.·m-2
类群数量
Groupsizes
季节
Seasons
非沙漠化
NDG
轻度沙漠化
LDG
中度沙漠化
MDG
重度沙漠化
HDG
严重沙漠化
SDG
最大类群密度
Maximumgroupdensity
春季Spring 24.5 16.0 66.2 25.8 35.2
夏季Summer 37.3 27.2 17.6 22.4 3.2
秋季Autumn 17.1 22.4 22.4 44.8 22.4
最小类群密度
Minimumgroupdensity
春季Spring 1.1 3.2 3.2 3.2 3.2
夏季Summer 0.5 1.6 1.6 1.6 1.6
秋季Autumn 1.1 3.2 3.2 3.2 3.2
类群平均密度
Averagegroupdensity
春季Spring 37.3 27.2 17.6 22.4 3.2
夏季Summer 5.5 5.3 4.1 3.8 2.4
秋季Autumn 3.4 6.8 7.7 10.8 9.3
2.4　类群数量特征的空间变化
由表3可知,随着草地沙漠化加剧,3层土壤的
节肢动物最大类群密度均呈波动式下降,其中0~
10cm土壤以轻度沙漠化草地最高,10~20cm和
20~30cm土壤以非沙漠化草地最高,3层土壤均以
严重沙漠化草地最低。从非沙漠化草地到中度沙漠
化草地,最大类群密度均以0~10cm土壤最高,其
次是10~20cm土壤,而20~30cm土壤层最低,但
在重度沙漠化草地和严重沙漠化草地则以10~20
cm土壤层的最低,而0~10cm和20~30cm土壤
层的较高。
对于最小类群密度,均以非沙漠化草地最低,各
沙漠化草地之间没有任何差异且都高于非沙漠化草
地,每个样地不同土层之间的最小类群密度也没有
任何差别。平均类群密度在0~10cm和10~20
cm土壤层以轻度沙漠化草地最高,在20~30cm土
层以重度沙漠化草地最高,而3层土壤中平均类群
密度最小值均出现在严重沙漠化草地。
表3　草地沙漠化对土壤节肢动物类群大小空间分布模式的影响
　　Table3　Effectsofgrasslanddesertificationonthespatialdistributionpatternofsoilarthropodgroupsize ind.·m-2
类群密度
Groupdensity
深度
Depth/cm
非沙漠化
NDG
轻度沙漠化
LDG
中度沙漠化
MDG
重度沙漠化
HDG
严重沙漠化
SDG
最大类群密度
Maximumgroupdensity
0~10 12.8 14.4 6.4 8.0 3.2
10~20 24.0 9.6 9.6 3.2 1.6
20~30 10.7 4.8 1.6 9.6 1.6
最小类群密度
Minimumgroupdensity
0~10 0.5 1.6 1.6 1.6 1.6
10~20 0.5 1.6 1.6 1.6 1.6
20~30 0.5 1.6 1.6 1.6 1.6
类群平均密度
Averagegroupdensity
0~10 2.3 4.7 2.8 3.9 2.0
10~20 2.7 3.4 2.8 2.0 1.6
20~30 2.3 2.4 1.6 2.9 1.6
793
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2.5　土壤节肢动物群落优势类群的时空变化
由表4可知,随着草地沙漠化的发展,草地土壤
节肢动物群落的优势类群发生了明显的变化。其中,
春季非沙漠化草地的优势类群为蚁科(Anthicidae),
轻度沙漠化草地变为步甲科(Carabidae),中度、重度
和严重沙漠化草地则变为拟步甲科(Tenebrionidae);
夏季非沙漠化草地、轻度、中度和重度沙漠化草地的
优势类群均为蚁科,严重沙漠化草地则没有明显的优
势类群;秋季,非沙漠化草地优势亚优势类群为鳃金
龟科(Melolonthidae),轻度和中度沙漠化草地优势类
群变为蚁科,重度沙漠化草地则变为叩甲科(Elateri-
dae),严重沙漠化草地变为拟步甲科和鳃金龟科。在
非沙漠化草地,从春季到秋季优势类群的重要值(相
对密度)呈显著增加趋势,随着草地沙漠化的发展,其
重要值逐步由秋季>夏季>春季最终转变为春季和
秋季较高,夏季相对较低。
表4　群落优势类群及其重要值的时空变化
Table4　Temporalandspatialchangesofdominantgroupsandimportantvalues %
项目
Items
季节
Seasons
非沙漠化
NDG
轻度沙漠化
LDG
中度沙漠化
MDG
重度沙漠化
HDG
严重沙漠化
SDG
季节变化
Seasonchanges
春季
Spring
蚁科(19.3)
Anthicidae
步甲科(20.8)
Carabidae
拟步甲科(50.8)
Tenebrionidae
拟步甲科(24.4),
蚁科(24.2)
拟步甲科(50.0)
夏季
Summer
蚁科(20.7) 蚁科(28.3) 蚁科(25.0) 蚁科(35.0)
秋季
Autumn
鳃金龟科(24.9)
Melolonthidae
蚁科(36.8) 蚁科(29.2)
叩甲科(31.8)
Elateridae
鳃金龟科(24.1),
拟步甲科(24.1)
深度变化
Depthchanges
0~10cm 蚁科(18.9) 蚁科(28.1)
蚁科(15.4),园蛛科
(15.4)Araneidae
蚁科(29.4),
拟步甲科(29.4)
蛟蛉科(40.0)
Myrmeleontidae
10~20cm
隐翅甲科(32.7)
Staphilinidae
蚁科(28.6),
拟步甲科(28.6)
蚁科(42.9) 拟步甲科(40.0)
蠼螋科(100)
Labiduridae
20~30cm 蚁科(27.6) 蚁科(50.0) 蚁科(54.0)
0~30cm 蚁科(37.4) 蚁科(28.8) 蚁科(17.6) 蚁科(17.7)
　　注:括号内为重要值
Note:Importantvalueinbracket
　　由表4还可以看出,从非沙漠化草地到重度沙
漠化草地,0~30cm土壤的优势类群并没有明显
改变,均为蚁科,只是其重要值逐渐下降,至严重
沙漠化草地蚁科已不再成为优势类群。另外,随
着草地沙漠化的加剧,不同层次土壤间其优势类
群也存在着明显变化。其中,在0~10cm土壤
中,非沙漠化草地、轻度和中度沙漠化草地均以蚁
科为优势类群,重度沙漠化草地则以蚁科和拟步
甲科为优势类群,严重沙漠化草地优势类群为蛟
蛉科(Myrmeleontidae)。在10~20cm土壤层,非
沙漠化草地的优势类群为隐翅甲科(Staphilini-
dae),轻度和中度沙漠化草地均以蚁科为优势类
群,重度沙漠化草地优势类群为拟步甲科,严重沙
漠化草地优势类群为蠼螋科(Labiduridae)。在20
~30cm土壤层,非沙漠化草地和轻度、重度沙漠
化草地均以蚁科为优势类群,而中度和严重沙漠
化草地则没有明显的优势类群。从优势类群重要
值看,随着草地沙漠化加剧呈现增大趋势,且从表
层到下层也存在逐步增大趋势。
2.6　动物类群丰富度和密度变化与土壤环境变化
的相关分析
为了解草地沙漠化过程中土壤节肢动物群落变
化的成因,对夏季0~30cm层土壤节肢动物类群丰
富度和密度特征变化与一些主要植被因子和土壤因
子的相关性进行了分析(表5)。结果表明,草地沙
漠化过程中土壤节肢动物群落的类群丰富度、个体
密度、最大类群密度和平均类群密度均与植被盖度、
地上生物量、凋落物产量、土壤黏粉粒含量、土壤温
度、土壤有机碳、全氮和全磷成正相关关系,与土壤
沙粒含量成负相关关系,土壤水分、pH的相关性很
小。最小类群密度除与沙粒含量成负相关关系外,
与其他因子的相关性为正相关关系。其中,类群丰
富度、个体密度、最大类群密度和平均类群密度与植
被盖度、土壤有机碳、全氮、全磷含量的相关性达到
了显著水平(P<0.05),与凋落物产量和黏粉粒含
量的相关性部分达到了显著水平(P<0.05),最小
类群密度与土壤温度、全磷含量的相关性也达到了
显著水平(P<0.05)。
893
第2期 赵哈林等:沙漠化对科尔沁沙质草地大型土壤节肢动物群落时空变化的影响
表5　土壤节肢动物类群特征与土壤环境因子的相关分析
Table5　Correlationanalysisbetweensoilarthropodcommunitypropertiesandsoilfactors
项目
Items
植被指征 Vegetationfactors 土壤因素Soilfactors
盖度
Cover
生物量
Biomass
凋落物
Litter
沙粒
Sand
黏粉粒
Clay+Silt
水分
Water
温度
Temp.
有机碳
SOC
全氮
TotalN
全磷
TotalP
pH
类群丰富度Grouprichness 0.876∗ 0.547 0.821∗ -0.591 0.791 -0.026 0.735 0.867∗ 0.882∗ 0.922∗ 0.145
个体密度Individualdensity 0.897∗ 0.644 0.866 -0.673 0.856∗ 0.002 0.767 0.918∗ 0.933∗ 0.960∗∗ 0.097
最大类群密度 Maxim.groupdensity 0.908∗ 0.508 0.912∗ -0.708 0.799 -0.236 0.608 0.886∗ 0.861∗ 0.842∗ -0.205
最小类群密度 Mini.groupdensity -0.641 -0.517 -0.611 0.427 -0.684 -0.400 -0.904∗-0.756 -0.802 -0.868∗ -0.456
平均类群密度 Meangroupdensity 0.966∗∗ 0.821 0.984∗∗ -0.875∗ 0.902∗ -0.378 0.479 0.929∗ 0.901∗ 0.856∗ -0.395
　　注(Note):∗:P<0.05,∗∗:P<0.01
3　讨论
3.1　草地沙漠化对土壤节肢动物群落季节变化的
影响
研究结果表明,随着草地沙漠化加剧,春、夏、秋
3个季节土壤节肢动物群落的类群丰富度和密度均
呈下降趋势,下降幅度以夏季最大,秋季最小,下降
最显著的阶段是轻度沙漠化和严重沙漠化2个阶
段。群落类群丰富度和密度的季节变化模式,在非
沙漠化草地是夏季>春季>秋季,随着沙漠化的加
剧逐步演变为秋季>春季>夏季。这一方面说明,
草地沙漠化对于土壤节肢动物群落有着明显影响,
导致其类群丰富度和密度明显降低,致使群落处于
衰退状态[4,7],但这种影响在不同季节和不同沙漠
化阶段是不同的,其中以夏季其影响最大,秋季影响
较小,草地沙漠化的初始阶段和后期阶段影响较大,
中期阶段影响较小;另一方面说明,草地沙漠化还可
以导致土壤节肢动物群落的季节变化模式发生明显
改变[8-9],使之类群丰富度和类群密度由夏季最大转
变为夏季最小,春季>秋季转变为秋季>春季,这种
季节性变化模式的改变可能会使其更好地适应环境
的变化[10]。另外,随着草地沙漠化的加剧,最大类
群密度春季和秋季呈波动式增加,夏季呈波动式下
降,季节分布模式由夏季>春季>秋季转变为春季
>秋季>夏季,类群平均密度在春季和夏季下降,秋
季呈增加趋势,分布模式由春季>夏季>秋季改变
为秋季>春季>夏季,而最小类群密度以非沙漠化
草地最低,各沙漠化草地相同且高于非沙漠化草地,
季节分布模式没有任何变化。这一方面说明,在类
群水平上,无论是对于最大类群数量,还是平均类群
数量,草地沙漠化的影响也是夏季大于春季和秋
季[10-11];另一方面说明,随着草地的沙漠化,土壤节
肢动物群落通过调整其类群大小的季节变化模式来
适应草地沙漠化的加剧,通过夏季降低类群个体数
量,春季和秋季增加类群个体数量以适应草地沙漠
化的影响[4,10]。而在草地沙漠化过程中,土壤节肢
动物群落正是通过不断调整各个类群在群落中的地
位或作用使群落优势类群逐步发生改变,导致群落
发生演替的[7,12]。
3.2　草地沙漠化对土壤节肢动物群落垂直空间分
布的影响
研究结果表明,各层土壤节肢动物类群丰富度
和密度均随草地沙漠化的加剧而呈下降趋势,但由
于不同层次的下降幅度有很大差异,导致不同沙漠
化草地土壤节肢动物在土壤剖面中的分布模式存在
较大差异[11,13]。其中,非沙漠化草地、轻度、中度沙
漠化草地土壤节肢动物类群丰富度和密度均随土层
深度增加而下降,但重度和严重沙漠化草地则表现
为表层土壤与下层土壤相近,中层土壤明显较低。
类群最大密度和平均密度在非沙漠化草地以中层土
壤最高,下层最低,草地沙漠化后逐步转变为上层土
壤最高,中层和下层土壤相同。最小类群密度虽然
沙漠化草地高于非沙漠化草地,但空间分布模式没
有任何变化。这一方面说明,轻度和中度草地沙漠
化虽然降低了各层土壤节肢动物的类群丰富度和密
度,但没有明显改变土壤节肢动物类群丰富度和密
度随土层深度增加而下降的基本分布模式,而重度
和严重沙漠化不仅导致其类群丰富度和密度明显下
降,而且也改变了其在土壤剖面中的分布模式[9,11];
另一方面说明,随着草地沙漠化的加剧,土壤节肢动
物由主要分布于表层逐步向上下两层转变[11,14]。
而从优势类群变化看,草地沙漠化导致表层土壤节
肢动物群落由单优势类群向多优势类群转变,下层
土壤则由单优势类群向没有明显优势类群转变,而
且各层优势类群的重要值明显趋于增大。这说明,
随着草地沙漠化的加剧,各层土壤优势类群也在发
生变化,这种变化首先涉及上下两层土壤,然后是中
993
草　地　学　报 第21卷
层土壤,最后整个土壤层发生改变[10,15]。
3.3　草地沙漠化对土壤节肢动物群落影响的成因
分析
影响土壤节肢动物群落的因素有很多,如土壤
环境、食物资源、天敌捕食、人为干扰和疫病等[9,16]。
土壤节肢动物作为生活在土壤中的一类动物,由于
受到土壤颗粒的阻隔,活动范围小,迁移能力弱,因
而对食物的多寡和土壤环境的改变非常敏感,食物
资源和土壤环境的任何变化都可能对土壤动物产生
明显影响[12,17]。已有研究表明,草地沙漠化首先表
现为植被盖度和草层高度降低,生物量和凋落物产
量下降,进而地表出现土壤风蚀或风积,引起土壤粗
化和贫瘠化。随着植被覆盖的下降和土壤质地的改
变,引起夏季地表极端温度升高,昼夜温差增大,土
壤含水量、有机质和养分含量下降等一系列土壤环
境条件的恶化[1,10]。另一些研究指出,土壤动物的
种类、数量和生物量通常与夏季土壤温度成负相关
关系,与土壤有机质、养分含量成正相关关系[16,18];
大多数土壤动物对缺水的敏感性比土壤外面栖息的
种类高,在一定范围内土壤动物密度与土壤湿度成
正相关[8,13]。本研究的相关分析也表明,土壤节肢
动物的类群丰富度、个体密度、最大类群密度和平均
类群密度均与植被盖度、地上生物量、凋落物产量、
土壤有机碳、全氮和全磷含量的变化密切相关,证实
了草地沙漠化过程中植被退化和土壤环境恶化是导
致土壤节肢动物群落衰退和逆行演替的主要原因之
一[9,11]。
草地沙漠化过程中,土壤环境所受影响不仅与
沙漠化程度有关,也受到季节更替和土壤深度的影
响[16,18]。一般情况下,草地沙漠化可以导致春季土
壤升温加快和土壤温度较高,引起地表极端温度升
高和昼夜温差增大,秋季土壤水分散失慢,温度适
中[1-2]。正常情况下,受气温和降水的季节变化影
响,我国北方地区土壤节肢动物类群丰富度和密度
多从春季开始逐渐增加,至夏季达到最大值后逐步
下降[4,19]。草地沙漠化后,土壤节肢动物群落在总
体衰退的情况下,为了躲避夏季更为恶劣的土壤环
境,选择春季和秋季进行繁衍,从而使其季节变化模
式发生改变[14,20]。同样,由于表层土壤受草地沙漠
化影响最大,越向下所受影响越小[1-2],因而土壤节
肢动物群落应该随着土壤深度增加而所受影响越
小。但实际上,草地严重沙漠化后往往会使地表形
成一定厚度流沙层。其流沙层通常情况下多较为干
燥,其下伏土壤才较为湿润[1-2]。由于科尔沁沙地生
长季无效降水或小雨较多,干砂层往往很难被完全
浸润,导致雨后形成干沙夹层,从而导致草地沙漠化
过程中,土壤节肢动物由上至下减少的分布模式逐
步向上下层高于中间层的分布模式转变[14,21]。
4　结论
草地沙漠化导致土壤节肢动物类群丰富度和密
度明显下降,下降幅度为夏季>春季>秋季,且以轻
度和严重沙漠化阶段最为显著;草地沙漠化过程中,
土壤节肢动物群落的季节变化模式和土壤剖面中的
垂直分布模式也发生了明显改变,其中季节变化模
式由夏季最高,春季>秋季逐步转变为夏季最低,秋
季>春季,土壤剖面中的分布模式由从上层向下层
递减逐步演变为上层下层相近,中间层最低;草地沙
漠化还导致了土壤节肢动物群落优势类群的不断更
替,其演替速率是夏季大于秋季和春季,中层土壤大
于上层和下层土壤。草地沙漠化过程中,土壤节肢
动物群落的变化主要受制于土壤环境恶化,特别是
土壤有机碳和养分含量的降低。
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(下转405页)
004
第2期 格根图等:草木樨干草营养价值及饲喂绒山羊的效果研究
料饲喂反刍动物时,应适宜的控制其粒度,最大限度
地发挥其饲用价值。
草木樨虽然含有较高的营养价值,但其适口性
及消化率均较低,导致其潜在的饲用价值不能充分
发挥。因此,为发挥其饲用价值提高饲用转化率,必
须保证其在品质和产量适宜时期收获,并与其他饲
料相搭配饲喂,消除苦味,满足家畜营养需要。在生
产实践中应用草木樨时,应正确认识其饲用价值,着
重在提高适口性方面采取适当措施,科学利用,促进
草木樨的饲喂转化效率,避免资源浪费和对畜牧业
生产造成损失。
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