全 文 ：1 9 9 5年 s 月
第 25 卷 第 4 期
西北大学学报 (自然科学版 )
J o u r n ia o f N o r th w e s t U in ve
r s i t y (N a t u r al S e ie n e e E d i t io n )
A u s
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19 95
V o l
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25 N o
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4
渭实小抱子发生及雄配子体发育研究 ’
李智选 朱文清 李 立
(西北大学生物系 , 7 1 00 6 9 ,西安太白北路 1号 ;第一作者 34 岁 ,男 ,工程师 )
摘 要 研究谓实小饱子发生及其雄配子体发育的特征 。其花药壁的发育属双子叶型 , 小袍子
毋细胞减数分 裂为同时型 ,四分体主要为四面体型 , 成熟花粉为三细胞型 ,具三萌发孔 。 绒毡层
为变形绒毡层 ,花粉成熟时药室内壁有条状加厚 。
关键词 谓实 ; 小袍子 ; 雄配子体 ; 发育
分类号 Q , 4 4
渭实 ( K ol k。 : “ 。 。 二 。 。瓦 ils G、 eb , . )是我国特有的忍冬科猾实属单种属稀有 3 级重点保护植
物 〔’ 」。花具 4枚雄蕊 ,每一花药具 4 个花粉囊 。 花极美丽高雅并具芳香气味 ,是庭院及道旁低层绿化的优
良树种阁 。 由于对其缺乏保护以及环境因子的变化等原因 ,在自然状态下已濒临绝迹 。 对该种植物在陕
西的分布 、 现状以及该种保护植物的价值和保护措施等已进行过系统调查与研究阁 ,但未见对其生殖生
物学方面的研究报道 〔` 一了〕。 为促进该种植物的栽培繁殖 ,我们进行生殖生物的系统研究 , 以期进一步探
过其濒危的植物胚胎学方面原因 。
1 材料与方法
实验用材料均采自西安植物园 。 采集日期是 1 9 1年和 19 9 2年 4 月上旬至 5 月上旬 ,每隔 2一 3天
采集一次 。 所用材料都用 c a r on y 氏液和 N a v a s hi n l 贰固定液固定 。 常规石蜡法制片 ,切片厚度为 8一
10 、 m ,染色用 E hl ic h 氏酸性苏木精整体染色 ,再用桔红 G 衬染和苯胺蕃红 一苯胺固绿一桔红 G 四重染
色 。 花粉培养采用固体培养基 (琼脂 0 . 5 9 + 蔗糖 10 9 + 水 75 m )L ,用铁矾 一苏木精染色 。
2 观察结果
.2 1 渭实的小抱子发生
猾实花药横断面有 4 个花粉囊 , 远轴面的两个较大 。 我们观察到花药发育过程有以下几个阶段 。
.2 1
·
1 小袍子母细胞时期 在西安地区谓实 4 月 12 一 14 日左右已经形成次生造抱细胞 。 在形态上显
著地与周围的花药壁细胞不同 ,体积较大 ,细胞核所占比例较大 ,细胞质浓厚 ,没有明显的液泡 。
在次生造抱细胞时期 ,药室壁可明显分为 4 层 :表皮 、药室内壁 、 中层和绒毡层 。 药室内壁和中层由
初生壁细胞的外层平周分裂而来 ,而绒毡层则直接来源于初生壁细胞的内层 ,花药壁的发育属双子叶型
(图版 I , 1) 川 。 前 3 层即表皮 、药室内壁 、 中层细胞这个时期差别不大 ,细胞同为长方形 ,排列紧密 。 表皮
细胞外有一层角质层 ,绒毡层细胞则较它们为大 ,呈方形 。
陕西省自然科学基金资助课题
收稿 日期 : 199 3一 02 一 2 9
第 4期 李智选等 :猾实小泡子发生及雄配子体发育研究 3 2 9
2
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1
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2 小饱子毋细胞减数分裂特征 小抱子母细胞约在 4月 15 日开始减数分裂 ,每个小抱子母细胞
经过减数分裂形成 4 个单倍体细胞 ,即小抱子 。
小抱子母细胞进入减数分裂时 ,逐渐积累拼服质的壁 ,前期 I 时细胞核变大 , 出现染色质丝 ,以后形
成染色体 ,核仁核膜消失 。接着进入中期 I , 同源染色体排在赤道板上 (图版 I , 4 ) ,后期 I 同源染色体分
开 ,分别移向两极 (图版 I , 6 ) ,很快进入第 2 次分裂 ,两个子核同时进行分裂进入中期 I (图版 I , 7 ) 。 在
末期 I 时形成 4 个单倍体的核 (图版 I , 8 ) ,最后进行胞质分裂 , 同时产生各自的壁 (图版 I , 9) ,形成 4
个小抱子 ,但它们仍处在共同的拼胀质壁中 。
在小抱子母细胞减数分裂过程中 ,花药壁的表皮细胞 、药室内壁细胞都在进行垂周分裂 ,到 4分体
时表皮细胞具明显的角质层 ,并变得不规则 。而中层细胞在前期 I 时就己变扁平 ,开始解体 (图版 I , 3 ) ,
到 4 分体形成时 , 中层残体几乎已消失 (图版 工 , 1 2 ) 。 在小抱子母细胞进入减数分裂时 ,绒毡层细胞核进
行分裂 (图版 工 , 2 ) ,结果形成多核的绒毡层细胞 。 4 分体时 ,绒毡层细胞发育达到高峰 , 细胞轮廓完整 ,
液泡 明显 ,核也清晰 (图版 工 , 1 2 ) ,核数 目 2一 7 个不等 ,一般为 4一 5 个核 。
2
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1
.
3 4 分体时期 猾实小抱子 4 分体的排列方式主要是 4 面体形 ,极少数为交叉十字形 ( 图版 I ,
10
, 1 1 )
。 小抱子 4分体时期比较短暂 。
么 2 雄配子体发育
在西安地区 4 月 19 一 24 日 ,小抱子由 4分体中散出并发育形成雄配子体 。
2
.
2
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1 小袍子 刚散开的小抱子直径约 12 . 5一 17 . 5 、 m ,具有浓厚的细胞质和位于中央的核 ,进一步
形成明显的壁 。 小抱子体积迅速增大 ,随着体积的增大 ,小抱子细胞发生液泡化 ,逐渐形成一个中央大液
泡 ,核靠边缘 ,而进人单核靠边期 (图版 I , 1 5 ) 。 这时花粉明显可见 3 萌发孔 ,花粉直径约 30 一 35 协m 。
小抱子散开后 ,绒毡层细胞排列变得疏松 ,绒毡层细胞发生内壁和径向壁的破毁解体 ,原生质体突
出并移至花粉囊腔中 ,形成的周原质团包围着小抱子 (图版 I , 1 4 ) ,可见绒毡层属变形绒毡层 。 同时纤维
层也开始径向延长 。
2
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2
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2 花粉第 1次有丝分裂 单核靠边期不久即开始有丝分裂 。 第 1次有丝分裂是在贴近细胞壁处进
行 ,为不等分裂 ,分裂的结果 ,产生营养核和生殖核 (图版 I , 1 6 ) 。接着发生胞质分裂 ,在两核间出现一个
弧形的细胞板 。随着液泡缩小 ,营养细胞核移向花粉粒中心 ,生殖细胞也由靠花粉壁处 ,逐渐内突至脱离
花粉粒壁而移向营养核 (图版 I , 1 7 、 。
花粉粒第 1次有丝分裂后 ,表皮细胞略向外凸起 ,纤维层细胞开始出现带状加厚 。
2
.
2
.
3 生殖细胞与营养细胞特征 经第 1次有丝分裂后 ,产生两个大小差异明显的核 ,大的为营养核 ,
小的为生殖核 。 在两核之间形成弧形细胞板后 ,大的营养细胞包括了原来细胞的大液泡和大部分细胞
质 。 而小的凸透镜状的生殖细胞只有少量的细胞质 ,细胞质较营养细胞透明 。
2
.
2
.
4 精子的形成 在 4 月 23 一 26 日 ,随着生殖细胞靠近营养细胞核 , 生殖细胞分裂产生两个核 ,接
着产生两个圆形的精子 (图版 I , 18 ) ,花粉成为 3细胞花粉 ,直径为 32 . 5一 37 . 5 , m 。 这时的花粉囊内的
周原质团基本消失 ,纤维层带状加厚明显 (图版 工 , 1 3 ) 。
2
.
2
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5 花粉萌发 4 月 29 一 30 日 ,渭实花开放 。 花药裂开时 ,把采集的花粉撒在加有适量柱头的培养
基上 ,于 25 ℃ 温箱中进行培养 ,经 5一 6 h 培养后 ,长出花粉管 。 生长的花粉管的细胞质一般积聚在顶端
(图版 x , 19 ) ,可清晰看到两个圆形的精子 (图版 I , 19 , 2 1 ) 。
3 小结与讨论
3
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1 忍冬科花药壁的发育类型为双子叶型 ,药室内壁发育为纤维加厚 , 中层是短暂的 。 在忍冬属
(L
口。
ice
: 。 )和毛核木属 (匆饥 , h。 : 。 c。 , 。 s) 中绒毡层是变形绒毡层 ,通常绒毡层细胞至少发育成 2 个细胞
核 。 小泡子母细胞成数分裂是同时型 ,花粉散落时为 3 细胞型 5j[ 。 但没有报道猾实属的资料 。 我们认为 ,
猖实属的花药壁层发育及小抱 一子的发育与忍冬科的资料基本相同 ,特别是忍冬属和毛核木属较为接近 。
不同的是猖实绒毡层在 4 分体时 ,核数目可多达 7 个 ,可能与其生理功能有关 。
一 3 3 0 一 西北大学学报 (自然科学版 ) 第 52 卷
3
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2 文献 4观察描述了近 2 0 0 种有花植物的花粉粒 ,认为猜实属的成熟花粉为 3 细胞型 , 我们的研
究结果与其相同 。 花粉发育在同一花粉囊中表现出高度的同步性 ,而在不同的花囊中是不同进行的 ,与
文献 8 提法相同 。
3
.
3 花药壁层结构的变化以变形绒毡层最早开始 。 在小抱子母细胞分裂以前 ,绒毡层细胞体积最早变
大 ,后来发生径向延长 ,并进行核分裂 ,结果形成多核的绒毡层细胞 ,核数目多达 7 个 ,在单核花粉时 ,绒
毡层细胞开始变形迁入花粉囊内形成周原质团 ,到花粉近成熟时 ,周原质团完全消失 。 由此可见 ,绒毡层
的消失 ,就是绒毡层细胞内蛋白质 、 降解产物等物质供给花粉粒成熟过程提供营养的形态表现 。
本文得到本校生物学系田兰馨教授悉心指导 ,在此谨表谢意 。
参 考 文 献
国家环境保护局编 . 中国濒危保护植物名录 . 北京 :科学出版社 , 1 9 8 7 . 3
中国科学院植物研究所 . 中国珍稀濒危植物 . 上海 :上海教育出版社 , 19 89 . 92 一 93
狄维忠 ,任毅 ,王亚洲等 . 陕西省第 1批国家珍稀濒危保护植物 . 西安 :西北大学出版社 , 19 89 . 2 21 一 2 4
B r e w b a k e r J L
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T h e d i s t r i b u t i o n a n d P h y l o g e n t ie s ig n 让i e a n e e o f b i n u e le a t e an d t r in u e l e a t e P o l le n g r掀 n s i n t h e a n -
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: 1 069 ~ 1 083
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N e w y o r k :为 h n w 且e y 衣 S o n s , 196 6· 7 4~ 7 5
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G 迁fo r d J r E M . C o m p a r a t i v e M o r p h o lo g y o f v as e u 1a R P la n t s . W . H . F r e e m a n a n d C o m P a n y , 1 9 7 4 . 52 1一
5 32
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、士、 e E m b r y o l o g y o f A n g i o s p e r m s . N e w eD l h i
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V i k a s P u b l i s h in g H o u s e P Vt
.
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·
197 8
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9一 4 2
胡适宜 · 被子植物胚胎学 . 北京 :人民教育出版社 , 1 9 8 2 . 20 一 51
图 版 说 明
符号说明 : E P 表皮 ; E N 药室内壁 ; G c 生殖细胞 ; G N 生殖核 ; M L 中层 ; M s 小抱子母细胞 , P E 周原质团 ; s P 精子 ,
s R 造泡细胞汀 P 绒毡层八 c 营养细胞 ;V N 营养核 。
图 版 工
1
. 示细胞及花药壁层结构 x 33 0 ; 2 . 示壁层结构及小饱子母细胞减数分裂前期 ;绒毡层核分裂期 x 6 6 0 ; 3 . 示中层
开始解体 x 6 60 ; 4一 8 . 分别示减数分裂中期 I ,后期 I ,末期 I , 中期 l ,末期 1 x 66 o ; 9 . 4 分体壁形成 x 6 60 ; 10 . 4 面
体及完整绒毡层壁 x 66。 ; 1 . 交叉十字形 4分体 ; 12 . 示 通分体及壁层结构 x 330 ; 13 . 示花粉囊及纤维层条状加厚 只
6 ; 14
. 周原质团包围花粉粒 x 6 0 。 15 . 示花粉单核靠边期 x 6 60 ; 16 . 第一次有丝分裂后期 x 660 ; 17 . 生殖细胞内突
x 6 6 0 ; 18
. 生殖细胞分裂末期 x 660 ; 1 9 . 生殖细胞分裂末期 只 6 0 ; 2 0 . 花粉管及两个精子 x 2 64 ; 21 . 两精子 x 660
S t u d i e s o n M i
e r o s P o r o g e n e s i s a n d D e v e l o P m e n t
o f M
a l e G a m e t o P h y t e i n K o l k w i t z i a A m a b i l i s
L 1 Z h i x u a n Z h u W
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( D e P a r t m e n t o f B io lo g y
,
N o r t h w e s t U 川 v e r s i t y , 7 1 006 9 , X i , a n )
A b s t r a e t K o l k切 z t 名 z a a 仍 a b 乙1 2 5 G r a e b之. , a s i n g l e s P e e i e s o f K . g e n u s o f C a P r i f o l i a c e a e f a m il y , 15 u n i q u e
P l a n t o f C h i n a
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I t 15 d e l t w i t h t h a t m i e r o s P o r o g e n e s i s a n d d e v e l o P m e n t o f m a l e g a m e t o P h y t e i n t h e
P l a n t
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I t 15 d i s e o v e r e d t h a t i t s a n t h七 r w a l l d e v e l o P m e n t f o l l o w s t h e D ie o t y l e d o n o u s t y P e a n d t h e m e io -
5 i s k i n d o f m i e r o s P o r e m o t h e r e e l l 15 o f s im u l t a n e o u s t y P e
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T h e a r r a n g e m e n t o f m i e r o s P o r e s i n t e t r a d 15
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M a t u r e P o l l e n s r a i n 15 o f t h e 3
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