全 文 ：光照强度与氮肥施用水平对麦田杂草婆婆纳和
离子草的生长及其竞争关系的影响＊
尹力初＊＊　张杨珠　周卫军
(湖南农业大学资源环境学院 , 长沙 410128)
摘　要　通过盆栽试验 ,研究了光照强度 、氮肥施用水平对两种麦田杂草婆婆纳与离子草的生长及其
竞争关系的影响。结果表明 ,在弱光照强度下 , 婆婆纳 、离子草地上与地下部分的生长都相应减弱 , 但
在施用高量氮肥时 ,婆婆纳植株能萌发更多的叶片以适应弱光照强度条件;增施氮肥 ,无论是在弱或强
光照强度下都有利于婆婆纳的生长 ,但在弱光照强度下并不显著促进离子草的生长。当土壤中含有丰
富的磷 、钾养分时 , 婆婆纳的相对竞争能力要大于离子草 ,且光照强度与氮肥施用水平不能改变它的竞
争优势。
关键词　光照强度 , 氮肥 , 杂草 , 竞争
中图分类号　S181　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2006)10-1285-04
Ef fects of light intensity and nitrogen application rate on the growth and competition of wheat weeds Veron-
ica agrestis and Chorispora tenella.YIN Lichu , ZHANG Yangzhu , ZHOU Weijun (College of Resources
and Env ironmental Science , Hunan Agricultural University , Changsha 410128 , China).Chinese Journal
of Ecology , 2006 , 25(10):1285 ～ 1288.
The pot trials show ed that low light intensity decreased the grow th of wheat weeds Veronica agrestis and
Chorispora tenella , but high nitrogen application rate could make V .agrestis develop more leaves to adapt
the weak light condition.Nitrogen application benefited the grow th of V.agrestis under high o r low light
intensity , but had no significant effect on the g rowth of C.tenella under low light intensity.V .agrestis
had a stronger competitive ability than C.tenella when the two weeds g rew to gether on the soil rich in P and
K , and the compe titive predominance of V.agrestis could not be changed by light intensity and nitrogen ap-
plication rate.
Key words　lig ht intensity , nitro gen fertilizer , w eed , competition.
＊湖南农业大学人才引进基金资助项目。
＊＊通讯作者
收稿日期:2006-02-23　　接受日期:2006-06-15
1　引　言
光照和土壤养分是田间杂草生长的限制因子 ,
它们的变化将相应地引起杂草生长水平及其竞争能
力的改变 。由于各种杂草有着不同的遗传生理生化
特性 ,它们对光照 、土壤养分的反应存在差异 。如在
小麦(Tri ticum aestivum)田中 ,问荆(Equisetum
arvense)与麦家公(Li thospermum arvense)的生长
受光照的限制作用较弱[ 5 ,6] , 而地肤(Kochia sco-
paria)在低光照条件下却很难生长[ 8] ;当土壤 N 素
养分较 低时 , 小 籽薏 草(Phalaris minor)、藜
(Chenopodium album)、繁缕(Stellaria media)、野
芝麻(Lamium sp.)、婆婆纳(Veronica agrestis)、小
巢菜(Vicia hirsuta)等杂草的相对竞争能力增
强[ 9 ,10] ;而当土壤含有丰富的 N 素养分时 ,却使野
燕麦(Avena fatua)、猪殃殃(Galium aparine)、多
花黑麦草(Lolium multi f lorum)、雀麦(Bromus
steri lis)等杂草的竞争能力得到较大的提高[ 4 ,7 ,12] 。
田间各种杂草的生长状况与竞争能力将决定它们在
农田生态系统中的分布与地位 ,那些生长较好 、竞争
能力较强的杂草将在田间成为优势杂草;相反 ,对于
竞争能力差的杂草 ,其生长将被作物或其它杂草所
抑制 。
婆婆纳与离子草(Chorispora tenella)是小麦田
间的 2种重要杂草。在田间 ,它们能分别在不同土
壤养分与光照条件下占据优势[ 16] 。由此 ,通过设置
一系列的光照强度与氮肥施用水平 ,探讨光照强度
与氮肥如何对婆婆纳与离子草的生长及其竞争关系
产生影响 。
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2006 , 25(10):1285 ～ 1288　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2006.0244
2　材料与方法
2.1　试验材料
婆婆纳与离子草的种子均于 2004年 5月采自
中国科学院封丘农业生态实验站的小麦田 ,种子采
回后在 4 ℃下保存。
2.2　试验设计
本试验在光照培养箱(MGC-300 ,上海一恒科
技有限公司)中进行 ,为裂区设计 ,主处理为不同光
照强度 ,设置 3个水平:分别为 10 500 lx(L1)、7 000
lx(L2)、3 500 lx(L3);副处理为 4 个氮水平 ,分别为
0 mg·kg -1(N0)、25 mg·kg -1(N1)、50 mg·kg-1
(N2)、100 mg·kg-1(N3),每个氮肥处理设置 3次重
复。供试土壤为轻质黄潮土;速效 N 7.61 mg·
kg-1 , 速效 P 1.54 mg·kg-1 , 速效 K 63.0 mg·
kg
-1;试验前分别加入 50 mg·kg-1土壤的 P 与 K
(纯量),以满足植物对 P 、K 养分的需要 ,N 、P 、K肥
分别以(NH4)2SO4 、Ca(H2PO4)2 、KCl施入 。
种子在 17 ℃/13 ℃(昼/夜)的光照培养箱中萌
发 ,播种 20 d后移栽到直径 12 cm 、高 20 cm 的塑料
盆中 ,每塑料盆装土 200 g 。采用替代试验法来进行
两种杂草竞争能力大小的研究[ 15] ,即在每个处理
下 ,种植杂草 3盆 ,其中 ,1 盆种植婆婆纳 2株 , 1盆
种植离子草 2株 ,另外 1盆分别种植婆婆纳 、离子草
各 1株。杂草移栽后 ,每天浇水 1次 ,保持土壤水分
含量为 15%,并把光照培养箱的温度设置为 20 ℃/
15 ℃(昼/夜),每天光照 12 h。杂草移栽 60 d后收
获 ,分别记录两种杂草的叶片数 ,同时 ,剪取地上部
分 ,并用自来水仔细冲洗地下部分 ,获取杂草的根
系 ,在 70 ℃下烘干 48 h后称重。
2.3　数据分析
数据处理采用 SPSS 10.0进行 ,分别对婆婆纳
与离子草在不同光照强度 、不同 N 肥施用水平下的
单株叶片数 、地上部分与地下部分干重进行 LSD检
验(P=0.05)。应用相对产量(RY)来指示婆婆纳
或离子草在种内竞争与种间竞争时的相对生长水
平[ 14] :
RY =C/B
式中 , C 为婆婆纳或离子草在种间竞争时的单株地
上部分生物量 , B 为婆婆纳或离子草在种内竞争时
的单株地上部分生物量。如 RY>1 ,说明某杂草在
种间竞争时生长较好 ,如 RY<1 ,则说明它在种内
竞争时生长较好。同时 ,应用竞争系数(A 值)来指
示婆婆纳和离子草在某处理下相对竞争能力的大
小[ 11] :
A =1/2(RY 婆-RY 离)
式中 ,如 A>0 ,说明婆婆纳的相对竞争能力比离子
草强 ,如 A<0 ,则说明离子草的竞争能力比婆婆纳
强。
3　结果与分析
3.1　婆婆纳的生长
结果表明 ,在任意光照强度条件下 ,婆婆纳植株
的叶片数量 、地上与地下部分生物量都随 N 肥施用
水平的提高而显著增加(表 1 、表 2和表 3),其根冠
比却随 N施用水平的提高而下降(表 4)。在任意 N
肥施用水平下 ,婆婆纳植株的地上 、地下部分生物量
与根冠比都随光照强度的下降而降低 ,但在施用的
N肥水平较高时(N2 、N3),婆婆纳植株的叶片数量
却随光照强度的降低而显著增加 。
表 1　不同光照强度 、N 肥施用水平下两种杂草植株叶片数量(片·
株-1)
Tab.1　Leaf number of two weed species under different light intensi-
ties and N levels
婆婆纳
L1 L2 L3
离子草
L1 L2 L3
N 0 18Aa 18Aa 20Aa 13Aa 13Aa 11Aa
N 1 32Ab 27Ab 32Ab 14Aa 12Aa 11Aa
N 2 45Ac 42Ac 70Bc 14Aa 14Aa 11Aa
N 3 78Ad 82Ad 104Bd 16Aa 17Aa 10Aa
注:A 、B 、C…表示同一 N 肥施用水平不同光照强度下的差异;a 、b 、c、
d…表示同一光照强度不同 N 肥施用水平下的差异 , P=0.05;L1=
10500 lx , L2=7000 lx , L3 =3500 lx;N 0 =0 mg·kg -1 , N 1 =25 mg·
kg -1 , N 2=50 mg·kg -1 , N 3=100 mg·kg -1。下同。
表 2　不同光照强度 、N 肥施用水平下两种杂草植株地上部生物量
(mg·株-1)
Tab.2　Aboveground biomass of twoweed species under different light
intensities and N levels
婆婆纳
L1 L2 L3
离子草
L1 L2 L3
N 0 30Aa 27Aa 21ABa 39Ba 20Aa 20Aa
N 1 97Bb 52Ab 52Ab 52Cb 39Bb 21Aa
N 2 177Bc 138Ac 125Ac 97Bc 83Bc 33Aa
N 3 358Bd 192Ad 196Ad 115Bd 104Bd 23Aa
表 3　不同光照强度 、N 肥施用水平下两种杂草地下部分生物量
(mg·株-1)
Tab.3　Underground biomass of twoweed species under different light
intensities and N levels
婆婆纳
L1 L2 L3
离子草
L1 L2 L3
N 0 38Ba 34Ba 20Aa 19Ba 9Aa 4Aa
N 1 92Bb 48Ab 44Ab 20Ba 19Bb 5Aa
N 2 149C c 76Bc 58Ac 33Bb 25Bc 4Aa
N 3 211C d 86Bd 75Ad 35Bb 15Bb 4Aa
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表 4　不同光照强度 、N肥施用水平下两种杂草植株根冠比
Tab.4　Root/ cap ratio of two weed species under di fferent light inten-
si ties and N levels
婆婆纳
L1 L2 L3
离子草
L1 L2 L3
N 0 1.25Bd 1.24Bd 0.95Ac 0.50Bb 0.44Bc 0.19Ab
N 1 0.95Bc 0.93Bc 0.85Ab 0.37Ba 0.48Cc 0.21 Ab
N 2 0.84Bb 0.55Bb 0.46Aa 0.34Ca 0.30Bb 0.12Aa
N 3 0.60Ca 0.45Ba 0.38Aa 0.30Ba 0.14Aa 0.17Ab
3.2　离子草的生长
结果表明 ,光照强度与 N肥施用水平不对离子
草植株的叶片数量产生显著影响(表 1);光照强度
较高时(L1 、L2),离子草植株的地上与地下部分生物
量随 N 肥施用水平的提高而增大(表 2 、表 3),其根
冠比却随之降低(表 4);但在低光照强度条件下
(L3),N肥水平不影响离子草植株的地上 、地下部分
生物量及其根冠比。在任意 N 肥水平下 ,光照强度
的降低都能引起离子草植株地上 、地下部分生物量 、
根冠比的降低。
3.3　婆婆纳与离子草的竞争
在所有的光照强度 、N肥水平下 ,婆婆纳的相对
生物量 RY>1(表 5),而离子草的 RY<1。表明婆
婆纳在与离子草存在种间竞争的条件下 ,生长得更
好;而离子草则生长得更差 。同时 ,在任何光照强
度 、N 肥施用水平下 ,婆婆纳相对于离子草的竞争系
数A>0(表 6),表明只要土壤中 P 、K 等养分丰富 ,
N 肥和光照强度的大小不会改变婆婆纳对离子草的
竞争优势 。
表 5　不同光照强度 、N肥施用水平下两种杂草相对产量(RY)
Tab.5　Relative yield of two weed species under di fferent light intensi-
ties and N levels
婆婆纳
L1 L2 L3
离子草
L1 L2 L3
N 0 1.41 1.30 1.73 0.18 0.53 0.70
N 1 1.27 2.11 1.65 0.87 0.75 0.26
N 2 1.14 1.34 1.26 0.55 0.43 0.35
N 3 1.46 1.41 1.05 0.58 0.52 0.51
注:RY=某杂草在种间竞争时单株地上部生物量/某杂草在种内竞
争时单株地上部生物量。
表 6　不同光照强度 、N 肥施用水平下婆婆纳相对于离子草的竞争
系数(A 值)
Tab.6　A value of V.agrestis in competing with C.tenella under
different light intensities and N levels
N 0 N1 N 2 N 3
L1 0.61 0.20 0.29 0.44
L2 0.39 0.68 0.45 0.45
L3 0.51 0.70 0.46 0.27
注:A值=1/ 2(RY 婆婆纳-RY 离子草)。
4　讨　论
光照是植物进行光合作用并赖以生长的前提条
件 ,而 N是植物体内蛋白质 、酶 、叶绿素等的重要成
分[ 1 , 2] 。它们都是田间杂草生长的重要影响因子。
本试验中 ,随着光照强度的降低 ,婆婆纳与离子草 2
种杂草地上 、地下部分的生长都受到明显的限制 ,尤
其是地下部分所受到的影响更大 。Sattelmacher
等[ 13]认为 ,这是由于在光照强度降低时 ,植物的光
合作用减弱 ,合成的碳水化合物减少;按照就近分配
的原则 ,同化物在地上部分分配的比例要大于根部。
同时 ,土壤 N素养分对 2种杂草生长也有很大的影
响 ,但要受光照强度的制约。如在较强光照强度条
件下 ,土壤 N素养分成为限制婆婆纳或离子草生长
的最重要因子 ,所以 ,在不施用 N 肥或 N 肥施用水
平较低时 , 2 种杂草的生长都受到很大的限制 。但
在弱光照强度条件下 ,土壤 N 素养分却不一定是限
制 2种杂草生长的最重要因子;如增施 N肥只能显
著促进婆婆纳的生长 ,而不对离子草的生长产生影
响;说明弱光照强度比土壤低 N 素养分更能限制离
子草的生长 ,而土壤低 N 素养分比弱光照强度更能
限制婆婆纳的生长 ,同时也说明婆婆纳比离子草更
能忍耐弱光照条件 。当婆婆纳与离子草 2种杂草生
长在一起时 ,在地下 ,通过根系它们共同对土壤中的
养分与水分产生竞争吸收;在地上 ,它们对光照也同
样存在竞争利用。它们竞争能力的大小主要取决于
它们本身的遗传生物学特性 ,同时 ,蔡崇法等[ 3] 认
为 ,外界环境条件的改变也许能影响植物间的竞争
关系 。相对于离子草 ,婆婆纳能把更多的同化产物
分配到地下 ,具有更庞大的根系 ,其根冠比在任一处
理下都要大于离子草 ,从而能在吸收利用土壤 N 素
养分时占据优势;同时 ,婆婆纳植株的叶片数量远多
于离子草 ,单叶面积也较大 ,且在光照强度降低时 ,
能萌发更多的叶片 ,所以 ,婆婆纳对光照的竞争能力
也要大于离子草。最终 ,在土壤中含有丰富的 P 、K
养分时 ,无论光照强度的强弱 ,以及 N 肥施用水平
的高低 ,婆婆纳总是对离子草存在竞争优势 。
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作者简介　尹力初 ,男 , 1973 年生 ,博士 , 讲师。主要从事农
田生态系统杂草生物多样性研究 , 发表论文 7 篇。 E-mail:
lcyin0418@sohu.com
责任编辑　李凤芹
1288　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 25 卷　第 10 期