全 文 ：Ｊ．ＳＨＡＮＸＩ ＡＧＲＩＣ．ＵＮＩＶ．（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ）
学报（自然科学版）２０１２，３２（２） ００２８７７
收稿日期：２０１１－１１－１９ 修回日期：２０１１－１２－０５
作者简介：张莉（１９７９－），女（汉），山西襄汾人，讲师，博士，研究方向：植物抗旱。
通讯作者：韩渊怀，教授，博士生导师。Ｔｅｌ：０３５４－６２８６３９９；Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｗｇｃｔｄ＠１６３．ｃｏｍ
基金项目：山西省留学回国人员科研项目（２０１１－０４５）；山西农业大学博士科研启动基金（４１２５７４）
珍珠粟响应水杨酸处理的基因表达谱分析
张莉１，于浩泉１，高德鹏１，王晓东１，和天天１，苏曼琳２，韩渊怀１
（１．山西农业大学 生物工程研究所，山西 太谷０３０８０１；２．北京林业大学 林学院，北京１０００８３）
摘 要：珍珠粟（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）经水杨酸预处理后会增加对寡闻柄锈菌引起的锈病的抗性。通过收集
ＧＳＥ１３４８１芯片数据，对所有基因进行聚类分析及共表达分析，并对差异表达基因进行分析及功能注释，分析了珍珠
粟中特异地被ＳＡ调控的基因表达情况。结果表明，Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ病毒在侵染的过程中可以成功抑制宿主体内ＳＡ 诱
导的防御反应。观察到可能的ＳＡ 介导的防御关键基因包括 ＨＳＰ７０、ＡＬＦ５、ＡＴ１Ｇ６６１００、ＰＰＣ２、ＰＧＫ、ＬＯＳ２、
ＧＡＰＣ１、ＡＴ４Ｇ２４６９０、ＡＴ１Ｇ５４２９０、ＡＴ３Ｇ１４７７０、ＲＤ２２和ＮＰＱ４。这些基因在病毒侵染过程中被抑制或者没有被诱
导，它们很可能成为病原体在植株中产生毒性效应的可操作的靶标。
关键词：水杨酸；珍珠粟；芯片分析
中图分类号：Ｓ５１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７１－８１５１（２０１２）０２－０１１８－０６
Ｇｅｎｅ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ Ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ Ｐｅａｒｌ Ｍｉｌｅｔ（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）Ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｚｈａｎｇ Ｌｉ １，Ｙｕ Ｈａｏｑｕａｎ１，Ｇａｏ Ｄｅｐｅｎｇ１，Ｗａｎｇ Ｘｉａｏｄｏｎｇ１，Ｈｅ Ｔｉａｎｔｉａｎ１，Ｓｕ Ｍａｎｌｉｎ２，Ｈａｎ Ｙｕａｎｈｕａｉ １
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ Ｓｈａｎｘｉ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）ｗｉｔｈ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ（ＳＡ）ｃｏｎｆｅｒｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ａ ｖｉｒｕｌｅｎｔ
ｉｓｏｌａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｕｓｔ ｆｕｎｇｕｓ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ．Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｓｐｅｃｉａｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ＳＡ，ａｎｄ ｔｈｕｓ ｃｏｕｌｄ ｐｌａｙ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ，ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ．Ｏｎｅ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ ＧＳＥ１３４８１ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｐｕｂｌｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｏｍｉｃｓ ｄａｔａ ｒｅｐｏｓｉｔｏｒｙ ＧＥＯ．
Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ，ａｎｄ ＧＯ Ｔｅｒｍｓ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｗａｓ ｔａｋｅｎ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ ｍａｙ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙ ｓｕｐｐｒｅｓｓ ｅｎ－
ｄｏｇｅｎｏｕｓ ＳＡ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｔ ｍａｙ ｐｌａｙ ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ ｉｎ ＳＡ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｐａｔｈｗａｙ
ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＨＳＰ７０、ＡＬＦ５、ＡＴ１Ｇ６６１００、ＰＰＣ２、ＰＧＫ、ＬＯＳ２、ＧＡＰＣ１、ＡＴ４Ｇ２４６９０、ＡＴ１Ｇ５４２９０、
ＡＴ３Ｇ１４７７０、ＲＤ２２ａｎｄ ＮＰＱ４．Ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｐｒｅｓｓｅｄ ｏｒ ｎｏｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｖｉｒｕｌｅｎｔ Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ，ａｎｄ
ｍａｙ ｂｅｃｏｍｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｅｄ ｔａｒｇｅｔｓ ｔｈａｔ ｌｅｄ ｔｏ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｏｆ ａ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｎ ａ ｐｌａｎｔ ｈｏｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ（ＳＡ）；Ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）；Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
珍珠粟（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ）属于禾本科黍
族狼尾草，为粮食饲料兼用的一年生草本植物，又
称蜡烛稗或御谷。珍珠粟在谷类中被认为是世界
上第六大重要热带食物，其主要生长在非洲西部和
印度等半干旱地区。在贫瘠的沙土和干旱地区，珍
珠粟是唯一可靠的粮食和饲料作物；在非洲和亚洲
的干旱地区，珍珠粟是主要的粮食作物；在南美等
热带和亚热带地区，珍珠粟被广泛的用于夏季牧场
作物［１］。
作物的产量在很大程度上会受一些环境条件
的影响，如干旱、高温、低温、高盐等。作物在这些
非生物因子的胁迫下，会产生各种不同的生理和分
子响应，包括基因表达、新陈代谢、渗透压调节、诱
导修复系统改变，以及对于病菌侵染时的响应等，
这些过程影响着作物的分布、生长和产量。早在
１９８５年，Ｇｕｙ等就通过研究在低温条件下基因的
表达变化，以了解植物中的非生物胁迫应答通
路［２］。通过不同的文库筛选，研究者在拟南芥中发
DOI:10.13842/j.cnki.issn1671-8151.2012.02.012
现了ＲＤ２９Ａ等脱水应答基因。不久，研究者又通
过单酵母杂交系统发现，脱水应答元件结合因子
（ＤＤＲＥＢ）结合于ＲＤ２９Ａ 启动子的脱水应答元件
（ＤＲＥ）上［３，４］。使用相似的方法，在拟南芥中发现
了一系列低温应答基因［５］。前期关于胁迫相关通
路的研究主要以前基因组时代的表达谱方法为主，
如：先进行不同文库的筛选，再进行分子和生物学
功能分析的方法。以全基因组表达谱为代表的表
达谱芯片技术为全基因组表达研究提供了可能。
Ｋｒｅｐｓ等通过包含约８０００个基因的表达谱芯片，
研究了拟南芥在受到伤害胁迫时的表达谱变化。
研究表明，其中１７个受伤害等生物胁迫诱导的基
因，在低温、干旱、高盐和ＡＢＡ处理的非生物胁迫
条件下也会受到诱导，这些基因包括经常出现在非
生物胁迫应答中的ＣＢＦ１和ＣＢＦ２基因和一些水
通道蛋白，而大多伤害应答基因与病菌应答通路中
的基因一致［６～８］。
除了非生物胁迫外，病菌、害虫、寄生植物等生
物胁迫对植物的产量也有着很大的影响。已有研
究表明，植物的病菌抗性可以被茉莉酸（ＪＡ）、水杨
酸（ＳＡ）、乙烯（ＥＴ）和硫代葡萄糖苷及他们的水解
产物等调节。生物胁迫往往会引起ＪＡ、ＳＡ、ＥＴ等
相关信号通路的变化，ＪＡ、ＳＡ、ＥＴ等会作为信号
分子来激发一些植物的抗性反应，来响应或抵抗外
来的生物胁迫。通过研究拟南芥的ｃＤＮＡ表达谱
分析研究表明，在拟南芥受到黑斑菌侵染或用防卫
相关信号分子，如：ＳＡ、茉莉酸甲酯（ＭｅＪＡ）、ＥＴ等
一种或多种处理下，７０５个 ｍＲＮＡ分子的表达都
发生了变化，其中包括已知的及预测的防卫相关基
因和１０６个还没有任何功能或同源注释的基因。
调节防卫反应的１６９个基因可以被多种处理或防
卫通路调控。在ＳＡ和 ＭｅＪＡ处理后，一些基因表
现为共诱导或共抑制，可见在植物的防卫反应中，
不同的防卫信号通路水杨酸和茉莉酸通路存在相
互或协调调节网路［９］。Ｒａｙａｐｕｒａｍ等通过分析烟
草在受到动物伤害时ＪＡ和ＳＡ的水平来研究生物
胁迫对防御系统的影响。研究表明，当用ＳＡ处理
烟草时，ＮａＮＰＲ１基因的转录水平会升高，而当将
ＮａＮＰＲ１基因沉默，植物就更易受到动物和病菌
伤害的影响。通过生物芯片分析表明，在 ＮＰＲ１
基因沉默的植物中，一些ＪＡ诱导基因下调，而一
些ＳＡ合成基因上调。所以，可以推断，当植物受
到动物伤害时，ＮＰＲ１基因调控ＳＡ的产生量，进
而引起ＪＡ介导的防御反应，在ＮＰＲ１基因沉默的
植物中，ＳＡ产量增加，ＪＡ相关防御减弱使得植物
更易受到动物的影响［１０］。
在所有谷类作物中，珍珠粟是最耐热和干旱的
植物。即使在高温和干旱环境下，珍珠粟相对于玉
米，甚至高粱，仍会有较高产量［１１］。虽然珍珠粟相
比玉米与高粱具有更好的抗病害能力，但其产量也
会受到病害的影响，其中一种病害就是由寡纹柄锈
菌（Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ，Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ）导致的锈
病。本文通过分析珍珠粟在受到ＳＡ处理后，与寡
纹柄锈菌下共表达的基因，来分析ＳＡ处理对生物
胁迫的影响，为防治病菌提供一定的理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 材料
本文所分析的基因芯片数据来源于 ＮＣＢＩ中
的ＧＥＯ数据库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ／
ｇｅｏ／），序列号为 ＧＳＥ１３４８１。该ｃＤＮＡ 文库由
Ｖａｎ ｄｅｎ Ｂｅｒｇ等人创建［１２］，是珍珠粟中对各种防
御响应的基因芯片序列。在１９２０个ｃＤＮＡ中，有
３５５个ｃＤＮＡ在胁迫响应中进行差异表达。Ｖａｎ
ｄｅｎ Ｂｅｒｇ等将其中１３５个在ＳＡ和 ＭｅＪＡ处理下
差异表达最显著的ｃＤＮＡ挑选出来进行测序，得
到的序列信息在 ＮＣＢＩ上比对，得到６６个非重复
序列。这 些 ｃＤＮＡ 序 列 储 存 在 ＧＥＮＢＡＮＫ
ｄｂＥＳＴ数据库中，序号为ＧＤ１８０６２４～ＧＤ１８０６８８。
１．２ 试验方法
１．２．１ 聚类分析与共表达分析
将Ｖａｎ ｄｅｎ Ｂｅｒｇ等比对到的各物种ＧＩ号，间
接比对到拟南芥的基因上，对其中的所有基因进行
聚类分析，采用Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析，质心连锁
的聚类方法得到表达数据的聚类。同样利用
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关，检验各个基因间的相关系数（ｐ
＜０．０５）构成相关关系网络图。
１．２．２ 差异基因分析与功能注释
利用超几何分布对上调和下调的差异基因进
行功能注释分析，Ｆｉｓｈｅｒ精确概率检验计算Ｐ值，
Ｂｅｎｊａｍｉｎｉ－Ｙｅｋｕｔｉｅｌｉ方法对多重检验结果进行校
正，筛选其中表达差异２倍及以上，并且ＦＤＲ＜
０．０５富集的Ｇｏ Ｔｅｒｍｓ。
２ 结果
２．１ 聚类及共表达分析
水杨酸和寡纹柄锈菌处理后，对珍珠粟中差异
表达２倍或以上的ｃＤＮＡ进行层次聚类分析（图
９１１３２（２） 张莉等：珍珠粟响应水杨酸处理的基因表达谱分析
１），结果表明，相较于不同处理下的样本表达概型，
每种处理内部的时序样本表达概型之间更加相近。
图１ 水杨酸和寡纹柄锈菌处理后，珍珠粟中ｃＤＮＡ差
异表达２倍或以上的层次聚类分析
Ｆｉｇ．１ Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ ｃＤ－
ＮＡｓ ｗｉｔｈ ｔｗｏｆｏｌｄ ｏｒ ｍｏｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ＳＡ ｏｒ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｕｂｓｔｒｉ－
ａｔａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
同样利用Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关检验各个基因间
的相关系数（ｐ＜０．０５）构成相关关系网络图（图
２）。由 图 可 见 ＧＡＰＣ１，ＬＯＳ２，ＡＬＦ５，ＨＳＰ７０，
ＲＤ２２等基因有显著的共表达关系，他们共同参与了
化学刺激响应和胁迫响应等多种生物过程。
ＡＴ１Ｇ５４２９０、ＡＴ５Ｇ６０３９０、ＡＬＡＡＴ２、ＡＴ３Ｇ１４７７０、
ＬＯＳ２、ＧＡＰＣ１等基因均与其他多个基因有共表达
关系，预示着这些基因在植株各种生物过程中可能
发挥重要作用。
２．２ 差异表达基因分析
由表１可以看出，经ＳＡ处理过的植株，其体
内多个与胁迫相关的基因表达量显著上调，这些基
因有 ＨＳＰ７０、ＡＬＦ５、ＡＴ１Ｇ６６１００、ＰＰＣ２、ＰＧＫ、
ＬＯＳ２、 ＧＡＰＣ１、 ＡＴ４Ｇ２４６９０、 ＡＴ１Ｇ５４２９０、
ＡＴ３Ｇ１４７７０、ＲＤ２２和ＮＰＱ４。
表１ 差异基因列表（相对于ｔ＝０ｈ的差异倍数（比值））
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ（ｒｅｌａ－
ｔｉｖｅ ｔｏ ｔ＝０ｈ）
Ｓｙｍｂｏｌ ＳＡ１２ｈ ＳＡ２４ｈ ＳＡ４８ｈ Ｐｓ２０ｈ Ｐｓ５ｄ Ｐｓ８ｄ
ＨＳＰ７０ ３．３ １．１ ０．９ １．２ ０．５ ０．２
ＳＣＰＬ６ ６．４ ４．６ ３．５ ８．３ １７．７ ９１．８
ＰＲ１ １．１ ２．２ ２．２ １６．９ ６７．４ ４９．５
ＡＴ３Ｇ２５５７０ ２．１ １．４ １．１ １．１ １．３ １．４
ＵＧＴ７４Ｆ１ ６．１ ２．８ ３．６ ７２．５ ４９．５ ７．８
ＡＬＦ５ ３．４ １．８ １．５ ０．８ ０．７ ０．６
ＨＲＥ１ １．２ １．０ ０．９ １．８ １．６ １．４
ＢＧＬＵ１１ ２．４ ２．１ １．５ ２．４ ３．４ ３．８
ＡＴ１Ｇ６６１００ ２．４ ２．６ ６．０ １．１ １．３ １．４
ＡＴ５Ｇ５６３５０ １．１ ０．６ １．０ ０．８ ０．７ ０．９
ＡＤＲ１－Ｌ１ １．４ １．０ ０．９ ３．２ ２．６ １．７
ＰＰＣ２ １．８ ２．３ ２．９ ０．４ ０．９ ０．７
ＦＰＳ１ １．２ ２．３ １．６ １．１ ２．４ ０．４
ＰＧＫ ２．２ １．６ １．２ ０．８ １．３ １．５
ＡＬＡＡＴ２ ２．７ １．８ １．３ １．４ １．１ １．１
ＬＯＳ２ ２．４ ２．１ １．３ ０．９ ０．７ ０．７
ＡＶＰ１ １．１ １．１ １．１ ７．８ １１．９ ８．９
ＧＡＰＣ１ ４．２ ２．２ ０．７ １．８ ０．８ ０．５
ＡＴ４Ｇ０２６１０ １．４ １．２ １．０ ３．０ ２．１ １．０
ＡＴ５Ｇ４２７４０ ０．５ ０．８ ０．９ ０．６ ０．９ １．６
ＰＤＫ １．１ ０．８ １．３ ０．４ ０．６ ０．９
ＡＴ５Ｇ４０３７０ ２．５ １．７ １．０ １．１ ２．０ ３．４
ＡＴ５Ｇ０６７３０ ０．５ ０．４ ０．５ １．２ １．５ ０．５
ＣＡＴ１ ０．３ ２．６ １．２ １．０ ３．３ ３．６
ＬＨＢ１Ｂ２ ０．５ １．０ １．１ ０．６ １．４ １．６
ＬＨＣＢ３ ０．４ ２．９ １．４ １．１ ２．８ ３．１
ＮＰＱ４ １．９ １．０ １．２ ０．３ ０．５ ０．５
ＰＳＡＤ－１ ０．８ ０．６ １．０ ０．４ ０．９ １．６
ＡＴ４Ｇ２４６９０ １．４ ２．０ ３．３ １．３ ０．８ １．０
ＡＴ１Ｇ６２２９０ １．８ １．６ １．２ ２．１ １．２ １．５
ＲＰＴ２Ａ １．５ １．４ １．０ ２．６ １．１ １．５
ＡＴ５Ｇ６０３９０ ２．０ １．８ １．３ １．４ ０．９ ０．８
ＡＴ１Ｇ５４２９０ ３．４ ２．１ １．２ １．７ １．１ １．０
ＡＴ３Ｇ１４７７０ ４．１ １．６ １．４ ０．５ ０．５ ０．２
ＡＴ１Ｇ７２０６０ １．９ ３．８ ６．４ １．０ ４．２ １４．１
ＡＴ３Ｇ２７２１０ １．０ ０．９ ０．８ １．４ １．６ １．２
Ｔ１５Ｍ６ ０．９ ０．６ １．０ ２．０ １．０ ０．８
ＡＴ４Ｇ２４７５０ ０．５ ０．５ ０．７ １．１ ０．８ ０．７
ＲＤ２２ １．９ ４．０ １．４ １．９ １．６ １．０
ＢＺＯ２Ｈ３ ０．２ ０．８ ０．７ ０．８ １．１ １．６
０２１ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１２
图２ 共表达网络分析图
Ｆｉｇ．２ Ｃｏ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｎｅｔｗｏｒｋ ａｎａｌｙｓｉｓ
注：红线代表正相关，绿线代表负相关，连线越粗代表相关系数的绝对值越大，线段越细代表相关系数的绝对值越小，每条线都经过
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩检验（ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｒｅｄ ｌｉｎｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｌｉｎｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｌｉｎｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ－
ｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．Ｅａｃｈ ｌｉｎｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｃｏｒｒｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｓｐｅａｒｍａｎ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．
２．３ 差异基因的功能注释
利用超几何分布对上调和下调的差异基因进
行功能注释分析，Ｆｉｓｈｅｒ精确概率检验计算Ｐ值，
并用Ｂｅｎｊａｍｉｎｉ－Ｙｅｋｕｔｉｅｌｉ方法［１３］对多重检验结果
进行校正，筛选其中表达差异２倍及以上，并且
ＦＤＲ＜０．０５富集的Ｇｏ Ｔｅｒｍｓ（表２、表３）。
表２ 上调基因集在ＧＯ在生物学过程中的注释分析（前１０个）
Ｔａｂｌｅ ２ ＧＯ Ｔｅｒｍｓ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｕｐ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ（ｔｏｐ １０）
ＧＯ－ＩＤ ｐ－ｖａｌｕｅ
Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄ
ｐ－ｖａｌｕｅ
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｅｓｔ ｓｅｔ
６０９１ １．３１Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ＧＡＰＣ１｜ＰＰＣ２｜ＰＧＫ
６０９６ １．６６Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ｇｌｙｃｏｌｙｓｉｓ ＧＡＰＣ１｜ＰＧＫ
６００７ ３．１２Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ｇｌｕｃｏｓｅ ｃａｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ＧＡＰＣ１｜ＰＧＫ
４２５４２ ３．３６Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ＧＡＰＣ１｜ＨＳＰ７０
４６３６５ ３．６１Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ｍｏｎｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｃａｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ＧＡＰＣ１｜ＰＧＫ
１９３２０ ３．６１Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ｈｅｘｏｓｅ ｃａｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ＧＡＰＣ１｜ＰＧＫ
４６１６４ ４．０１Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ａｌｃｏｈｏｌ ｃａｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ＧＡＰＣ１｜ＰＧＫ
６００６ ４．４３Ｅ－０４ ５．９３Ｅ－０３ ｇｌｕｃｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ＧＡＰＣ１｜ＰＧＫ
９６２８ ５．６０Ｅ－０４ ６．０１Ｅ－０３ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｉｍｕｌｕｓ ＧＡＰＣ１｜ＬＯＳ２｜ＨＳＰ７０｜ＲＤ２２｜ＮＰＱ４
４６６８６ ５．６２Ｅ－０４ ６．０１Ｅ－０３ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃａｄｍｉｕｍ ｉｏｎ ＧＡＰＣ１｜ＬＯＳ２｜ＨＳＰ７０
１２１３２（２） 张莉等：珍珠粟响应水杨酸处理的基因表达谱分析
表３ 下调基因集在ＧＯ在生物学过程中的注释分析（前１０个）
Ｔａｂｌｅ ３ ＧＯ Ｔｅｒｍｓ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｏｗｎ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ（ｔｏｐ １０）
ＧＯ－ＩＤ ｐ－ｖａｌｕｅ
Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄ
ｐ－ｖａｌｕｅ
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｅｓｔ ｓｅｔ
９０７２ １．７１Ｅ－０４ ２．２０Ｅ－０２ ａｒｏｍａｔｉｃ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ＡＴ４Ｇ０２６１０｜ＵＧＴ７４Ｆ１
１０２４８ ３．８２Ｅ－０４ ２．２０Ｅ－０２
ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｒ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ
ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｅｌｅｃｔｒｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ
ＡＶＰ１
６９５０ ５．９１Ｅ－０４ ２．２０Ｅ－０２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓ
ＨＲＥ１｜ＲＰＴ２Ａ｜ＡＤＲ１－Ｌ１｜
ＰＲ１｜ＡＶＰ１
３４０５９ ７．６５Ｅ－０４ ２．２０Ｅ－０２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｎｏｘｉａ ＨＲＥ１
１０２６６ ７．６５Ｅ－０４ ２．２０Ｅ－０２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｖｉｔａｍｉｎ Ｂ１ ＰＲ１
６５０８ ８．７１Ｅ－０４ ２．２０Ｅ－０２ ｐｒｏｔｅｏｌｙｓｉｓ ＲＰＴ２Ａ｜ＳＣＰＬ６｜ＡＴ１Ｇ６２２９０
４２５３７ １．１５Ｅ－０３ ２．２０Ｅ－０２ ｂｅｎｚｅｎｅ－ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ＵＧＴ７４Ｆ１
４３２４８ １．１５Ｅ－０３ ２．２０Ｅ－０２ ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ ａｓｓｅｍｂｌｙ ＲＰＴ２Ａ
５１７８８ １．１５Ｅ－０３ ２．２０Ｅ－０２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｍｉｓｆｏｌｄｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ＲＰＴ２Ａ
７２９２ １．１５Ｅ－０３ ２．２０Ｅ－０２ ｆｅｍａｌｅ ｇａｍｅｔｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ＲＰＴ２Ａ
３ 结论与讨论
病原体在宿主植株上的是否能成功发挥毒性
体现在病原体逃避或者操作宿主反应的能力
上［１１～１４］。ＳＡ预处理提高了植株对锈病侵染的耐
受性，说明ＳＡ诱导出的防御反应相关基因表达在
植株对锈病侵染的抵抗过程中发挥着重要的作用。
我们推测Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ病毒在侵染的过程中可以
成功抑制宿主体内ＳＡ诱导的防御反应。我们观
察到 可 能 的 ＳＡ 介 导 的 防 御 关 键 基 因 包 括
ＨＳＰ７０、ＡＴ３Ｇ２５５７０、ＡＬＦ、ＡＴ１Ｇ６６１００、ＰＰＣ２、
ＰＧＫ、ＡＬＡＡＴ２、ＬＯＳ２、ＧＡＰＣ１、ＡＴ４Ｇ２４６９０、
ＡＴ５Ｇ６０３９０、ＡＴ１Ｇ５４２９０、ＡＴ３Ｇ１４７７０、ＲＤ２２ 和
ＮＰＱ４。这些基因在病毒侵染过程中被抑制或者
没有被诱导。它们很可能成为病原体在植株中产
生毒性效应的可操作的靶标，这与以往研究描述一
致［１５］。
ＳＡ预处理过的植株诱导出若干差异表达基
因在多种应急响应过程中发挥重要作用，包括盐胁
迫响应、温度刺激响应、渗透胁迫响应、化学刺激响
应、干旱响应、毒素响应、脱落酸响应、病毒响应、有
机质响应等，说明众多应激响应有部分类似的机
制。其 中 共 同 高 频 出 现 的 基 因 包 括：ＬＯＳ２、
ＧＡＰＣ１、ＮＰＱ４、ＡＬＦ５、ＡＴ１Ｇ６６１００、ＨＳＰ７０ 和
ＲＤ２２。这些关键基因多分布于细胞膜、细胞外周
和胞间部分。病毒介导的基因沉默技术证明，
ＨＳＰ７０基因是植物防御信号转导通路的重要成
分［１６］。ＬＯＳ２是一个响应冷胁迫的基因，在植物抗
冻响应中具有重要的作用［１７］。ＲＤ２２是一个脱水
应答基因，其表达受脱水、高盐、ＡＢＡ诱导，但不受
冷、热胁迫诱导［１８］。
在差异表达的基因中，ＡＤＲ１－Ｌ１、ＡＶＰ１、
ＡＴ４Ｇ０２６１０、ＡＴ１Ｇ６２２９０、 ＲＰＴ２Ａ、 Ｔ１５ Ｍ６、
ＨＲＥ１、ＢＧＬＵ１１、ＡＴ３Ｇ２７２１０、ＰＲ１、ＵＧＴ７４Ｆ１和
ＳＣＰＬ６都不同程度的在Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ病毒接种
植株中的表达量高于ＳＡ预处理的植株。尤其是
若干基因看似由ＳＡ介导，但却在Ｐ．ｓｕｂｓｔｒｉａｔａ病
毒接种植株中表现出极高的表达量，例如：编码病
程相关蛋白的基因ＰＲ１（表达量上调接近５０倍），
编码ＵＤＰ糖基转移酶７４Ｆ１的ＵＧＴ７４Ｆ１基因（表
达量上调７０多倍）及编码丝氨酸羧基肽酶类６的
ＳＣＰＬ６基因（表达量上调近９２倍）。
参 考 文 献
［１］Ｇｏｌｄｍａｎ Ｊ Ｊ，Ｈａｎｎａ Ｗ Ｗ，Ｆｌｅｍｉｎｇ Ｇ，ｅｔ ａｌ．Ｆｅｒｔｉｌｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｅａｒｌ ｍｉｌｅｔ［Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ （Ｌ．）Ｒ．Ｂｒ．］ｐｌａｎｔｓ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｍｉｃｒｏｐｒｏｊｅｃｔｉｌｅ ｂｏｍｂａｒｄｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｉｎｏｔｈｒｉｃｉｎ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｐｉｃａｌ ｍｅｒｉｓｔｅｍ－，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－，ａｎｄ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｅｍｂｒｙｏ－ｄｅｒｉｖｅｄ ｅｍｂｒｙｏ－
２２１ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１２
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ｎｏｎ－ｈｏｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｃｉｃｈｏｒｉ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００３，４（５）：３８３－３９１．
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Ｔｈｅ ＥＭＢＯ ｊｏｕｒｎａｌ，２００２，２１：２６９２－２７０２．
［１８］Ｋａｓｕｇａ Ｍ，Ｌｉｕ Ｑ，Ｍｉｕｒａ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｔ，ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂｙ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ ａｍｅｒｉｃａ ｉｎｃ，１９９９，１７：２８７－２９１．
（编辑：马荣博）
３２１３２（２） 张莉等：珍珠粟响应水杨酸处理的基因表达谱分析