全 文 ：第 35卷 第 5期 生 态 科 学 35(5): 3137
2016 年 9 月 Ecological Science Sep. 2016

收稿日期: 2016-04-07; 修订日期: 2016-05-05
基金项目: 国家自然科学基金(41471043 ); 国家自然科学基金(41371103)
作者简介: 冯亚敏(1991—), 女, 河南商丘人, 硕士研究生, 主要从事湿地生态学研究, E-mail: fengym279@nenu.edu.cn
*通信作者: 卜兆君, 男, 博士, 教授, 主要从事湿地生态学和植物生态学研究, E-mail: buzhaojun@nenu.edu.cn

冯亚敏, 卜兆君, 冯璐, 等. 养分浓度和光照强度对泥炭藓有性更新的影响[J]. 生态科学, 2016, 35(5): 3137.
FENG Yamin, BU Zhaojun, FENG Lu, et al. Effects of nutrient concentration and light intensity on the sexual regeneration of
Sphagnum palustre[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 3137.

养分浓度和光照强度对泥炭藓有性更新的影响
冯亚敏 1, 卜兆君 1,*, 冯璐 1,2, 张志麒 3, 赵红艳 1, 孙强 4
1. 东北师范大学泥炭沼泽研究所, 国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室, 长春 130024
2. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016
3. 神农架大九湖国家湿地公园管理局, 神农架 442400
4. 吉林省环境监测中心站, 长春 130011

【摘要】 作为优势植物, 泥炭藓(Sphagnum)在泥炭沼泽中缺乏有性更新的原因尚不清楚。针对影响孢子萌发的光强和
养分条件, 以泥炭藓(S. palustre)为材料, 通过室内孢子萌发实验, 研究不同光强和养分浓度对孢子萌发率、萌发势及
萌发指数的影响。4 种培养基中, 养分浓度高的营养液培养基中孢子萌发率最高, 达到 60%, 其次为养分浓度与营养液
相近的琼脂+营养液培养基, 萌发率为 48%, 再次为养分水平很低的沼泽水培养基, 萌发率约为 30%, 几乎无养分的蒸
馏水培养基中萌发率最低, 约为 5%。萌发势和萌发指数亦呈现相同的规律。琼脂+营养液和营养液培养基较沼泽水和
蒸馏水培养基孢子萌发时间提前约 3 天时间。增加光强使孢子萌发率仅提高 10%。研究表明, 低养分浓度和弱光照均
不利于孢子萌发, 相对而言, 泥炭沼泽的贫营养特征应是限制泥炭藓有性更新的更重要因素。

关键词：泥炭藓; 孢子萌发; 沼泽水; 萌发势
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.005 中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)05-031-07
Effects of nutrient concentration and light intensity on the sexual regeneration
of Sphagnum palustre
FENG Yamin1, BU Zhaojun1,*, FENG Lu1,2, ZHANG Zhiqi3, ZHAO Hongyan1, SUN Qiang4
1. Key Laboratory for Wetland Conservation and Vegetation Restoration, Ministry of Environmental Protection, Changchun
130024, China
2. Shenyang Institute of Applied Ecology Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
3. Shennongjia Dajiuhu National Wetland Park Administration, Shennongjia 442400, China
4. Environmental Monitoring Central Station of Jilin Province, Changchun 130011, China
Abstract: The mechanism for rare sexual regeneration in Sphagnum palustre, the dominant plant in peatlands is not clear.
Aiming at the two factors affecting spore germination, we chose S. palustre as study material and conducted an indoor spore
germination experiment to explore the effect of light intensity and nutrient concentration on germination rate (GR), germination
vigor and germination index. Among the four culture media, nutrient solution with suitable level of nutrients showed the
greatest GR, 60%; agar + nutrient solution with highest level of nutrients showed higher GR, 48%; mire water with much less
nutrients showed lower GR, 30%; and distilled water with the least nutrients showed the lowest GR, about 5%. Similar pattern
was also observed in germination vigor and germination index. The initial germination time in nutrient solution and agar +
nutrient solution was approximate 3 days earlier than that in mire water and distilled water. Enhancing light intensity only
increased GR by 10% or so. This study indicates that less nutrient and light are detrimental to spore germination; the
32 生 态 科 学 35 卷
oligotrophy in peatlands is the main factor to limit sexual regeneration of Sphagnum.
Key words: Sphagnum; spore germination; mire water; germination vigor
1 前言
苔藓植物作为孢子植物, 代表着一类从水生向
陆生过渡的高等植物类群, 在其发育过程中不可或
缺的孢子萌发过程是其区别于其他植物的重要特
征 [1–2], 孢子萌发对于苔藓植物的遗传多样性的维
持以及种群的繁荣均具有重要意义[3–4]。
目前, 苔藓植物孢子萌发研究主要集中于室内,
用于萌发实验的培养基种类很丰富, 包括 Knop、
MS、Bristol、Beneck、Knudson、B5、N6 等等。学
者们曾尝试比较不同培养基的优劣, 例如, Bold[5]早
在 1948 年培养沼泽皱蒴藓 (Aulacomnium palustre)
时, 认为Knop 培养基优于Bristol。李秋萍等[6]运用Knop
培养基和无菌水培养金发藓(Polytrichum commune)和
细叶小羽藓(Haplocladium microphyllum)时, 认为在
温度、光照和湿度适宜的条件下, 其萌发率差异不
大。也有学者尝试对已有的培养基进行改进, 因此出
现了 1/2MS、改进 Knop 等培养基。泥炭藓(Sphagnum)
孢子培养中, 使用的培养基类型也有多种, 早期,
培养液更受青睐。如 Bold[5], Noguchi[7]以及 Anderson
和 Crosby[8]运用配置的标准营养液成功的培养了
不同种泥炭藓孢子的原丝体。进入上世纪 80 年代,
Simon[9]和 Rudolph[10]开始使用琼脂加营养液制成的
固体培养基培养泥炭藓孢子。此后, Rudolph 固体
培养基较多应用于泥炭藓孢子无菌培养中 , 如
Sundberg 和 Rydin[4]在 Rudolph 营养液中去除了几种
微量元素制成固体培养基培养泥炭藓孢子, 检测孢
子活力, 证明了泥炭藓孢子库的存在。李敏, 赵建成
等[11–13]用含有 Knop 营养液的琼脂培养基对多种真
藓科植物孢子萌发和原丝体发育特征进行了大量的
研究。冯璐等[14–15]运用 Rudolph 固体培养基进行长
白山哈泥泥炭地泥炭藓孢子寿命的研究。然而, 泥
炭地苔藓植物孢子萌发中, 固态和液态培养基的优
劣一直缺乏比较研究。
自然环境中, 自孢蒴开裂释放到达地表后, 苔
藓植物的孢子需要适宜的条件(如 pH 值、温度、水
分等)才能萌发。迄今为止, 近自然环境条件下, 孢
子萌发方面的研究还很少。有限研究表明, 不适的
环境条件是苔藓植物孢子野外很少萌发的原因[3,16]。
例如 , During[17]发现养分缺乏是葫芦藓 (Funaria
hygrometrica)很难在石灰质草地萌发的一个主要原
因。泥炭沼泽中, 因大量的养分束缚于死亡的植物
残体中, 这里速效养分含量通常很低。以哈泥泥炭
沼泽为例, 其沼泽水中磷浓度仅为 2 μg/L[18]。在该
类贫营养型生态系统中, 泥炭藓属植物常为优势成
分, 许多种泥炭藓保持旺盛的孢子生产习性, 导致
每年到达沼泽表面的泥炭藓孢子数可以达到每平方
米 4000余万之多[19], 但目前尚无学者在野外直接观
察到孢子萌发的实验证据, Boatman 和 Lark[20]认为
养分贫乏特别是磷缺乏是泥炭藓孢子不能萌发的主
要原因。苔藓植物孢子萌发同时还需要光照。
Glime[16]认为, 在光的参与下, 孢子中的叶绿体基粒
能够进行光合作用, 生产葡萄糖和蔗糖, 为孢子膨
大、萌发提供能量。在泥炭沼泽中, 泥炭藓配子体
往往密集生长, 导致光照往往仅能到达苔藓配子体
表面以下几厘米的范围[21], 光照不足是否是导致泥
炭藓孢子在自然生境难以萌发尚缺乏实验验证。
全球尺度来看，泥炭沼泽主要集中分布于北半
球的中高纬度地区。在我国,泥炭沼泽在亚热带山地亦
有零散分布, 具有很高的保护价值。泥炭藓(Sphagnum
palustre)是这些泥炭沼泽的优势植物, 也是罕有的
自寒带至亚热带跨多气候带分布的泥炭藓属植物,
从事其孢子生态学研究对于该物种及其生境的保护
具有重要意义。本研究针对影响孢子萌发的养分和
光照强度因素, 采用养分浓度不同的蒸馏水、沼泽
水和Rudolph营养液(以下简称营养液)培养基, 分别
在强光和弱光 2 种条件下, 培养泥炭藓孢子, 探讨养
分和光照强度对泥炭藓孢子萌发有何影响, 尝试回
答养分贫乏以及光照不足是否导致泥炭藓孢子在自
然生境不能萌发的原因, 同时, 使用琼脂+Rudolph营
养液(以下简称琼脂+营养液)培养泥炭藓孢子, 对比
其与营养液培养基在孢子萌发方面的差异。
2 材料与研究方法
2.1 供试材料
本研究以 2014年 7月底采自湖北省七姊妹山国
5 期 冯亚敏, 等. 养分浓度和光照强度对泥炭藓有性更新的影响 33
家级自然保护区成熟的泥炭藓(Sphagnum palustre)
孢蒴为试验材料。泥炭藓为世界广布种, 经常密集
分布于泥炭沼泽相对开阔的生境中。在东亚地区,
该物种为少有的自寒温带至亚热带地区广泛分布的
泥炭藓属植物, 在日本、中国东北、华中、华南和
西南等地区的泥炭沼泽中常为优势植物。
2.2 试验设计
将泥炭藓孢蒴用 75%的酒精消毒, 清洗后, 用
玻璃棒捣碎, 加蒸馏水制备孢子悬液, 分别接种到
蒸馏水、沼泽水、Rudolph 营养液和琼脂+Rudolph
营养液 4 种培养基。其中, 沼泽水采自长白山哈泥
泥炭沼泽。4 种培养基中养分浓度经化学仪器测定,
具体为, 运用 SmartChem140 化学分析仪测定总 N、
总 P, 运用 Spectr AA220FS 火焰原子吸收分光光度
计测定 K、Ca、Na 和 Mg(表 1)。将孢子悬液接种于培
养基中后, 在 HPG-400HX 型智能人工气候箱进行培
养。具体光照周期、光强周期、温度周期分别设置
为 16/8 h、75 μmol·m–2·s–2(强光)/0 和 38 μmol·m–2·s–2
(弱光)/0 和 27 ℃/22 ℃。空气湿度恒定为 60%。其中,
75 μmol·m–2·s–2为室内孢子萌发实验中一般采用的光
照强度[10,15], 这里称为强光条件; 38 μmol·m–2·s–2为接
近自然生境苔藓植物配子体表面以下 2—3 cm 处的
光照强度[22], 这里称为弱光。实验为析因试验设计,
设置 2 因素(培养基类型和光照强度), 分别为 4 和
2 个水平, 计 8 种处理, 5 次重复, 共计 40 个试验
样品。
2.3 孢子萌发特性的测定
泥炭藓孢子培养 20—30 天后萌发率无明显变
化[14], 因此本实验分别在培养 3、6、9、12、15、18、
21 天, 记录孢子的萌发情况。具体在显微镜下, 经
放大 200倍后, 随机观察 200个孢子, 计数其中萌发
与未萌发的孢子数量, 进而计算孢子的萌发率、萌
发指数和萌发势, 计算公式如下:
萌发率=(萌发的孢子数目/孢子总数) × 100%
萌发指数=Σ(Gi/Ti) (Gi 指第 i 天孢子的萌发率,
Ti 指孢子培养的时间)
萌发势=(孢子萌发率达到最大时 3 天内新增萌
发的孢子数/孢子总数) × 100%
2.4 数据统计分析
采用 SPSS19.0 软件进行单因素方差分析(One-
way ANOVA)统计培养基类型和光照强度对孢子萌
发率(21 天)、萌发指数和萌发势的影响。经 Tukey
检验进行多重比较, 分析不同处理孢子萌发率间差
异的显著性, 显著性水平设定为 α= 0. 05。
3 结果
3.1 培养基类型对孢子萌发的影响
培养基类型对泥炭藓孢子的萌发率、萌发指数
以及萌发势都有显著作用(均 P<0.001)(表 2)。根据
每隔 3 天观察的结果, 可以看出, 营养液培养基中
表 1 4 种培养基中主要元素含量(平均值±标准误)
Tab. 1 Main element concentration in 4 culture media (Mean±SE)
培养基 N(mg·L–1) P(mg·L–1) K(mg·L–1) Ca(mg·L–1) Na(mg·L–1) Mg(mg·L–1)
蒸馏水 0.05±0.002d 0.00±0.01d 0.00±0.07d 2.34±0.31c 0.07±0.03d 0.28±0.08d
沼泽水 0.52±0.05c 0.03±0.10c 2.11±0.31c 9.05±0.61b 1.37±0.04c 2.52±0.15c
琼脂+营养液 15.64±0.01b 6.72±0.02a 4.89±0.09b 38.65±0.22a 28.60±0.21b 4.05±0.23b
营养液 25.03±0.06a 0.65±0.31b 14.25±0.11a 1.39±0.01c 53.23±0.13a 6.93±0.05a
注: 不同字母表示存在显著差异。
表 2 培养基类型与光强对泥炭藓孢子萌发率、萌发指数和萌发势影响的双因素方差分析
Tab. 2 Two-way analysis of variance (ANOVA) for the effect of culture medium type and light intensity on the germination
rate, germination index and germination potential of Sphagnum palusre spores
萌发率 萌发指数 萌发势
来源
F P F P F P
培养基 558.133 <0.001 427.612 <0.001 77.472 <0.001
光强 77.579 <0.001 80.552 <0.001 3.036 0.091
培养基×光强 5.632 0.003 5.839 0.003 1.323 0.284
34 生 态 科 学 35 卷
孢子最先萌发, 蒸馏水培养基中孢子萌发最晚, 9-15
天时孢子萌发率变化最快。经过 21 天培养后, 蒸馏
水培养基萌发率最低, 仅为 4.7%, 沼泽水培养基萌
发率次之, 为 29.4%, 营养液和琼脂+营养液培养基
萌发率也有显著差异, 分别为 48.6%和 56.5%(图 1)。
4 种培养基中, 孢子的萌发指数和萌发势也呈现显
著差异, 均表现为蒸馏水培养基均最低, 沼泽水培
养基次之, 营养液培养基最高。但营养液和琼脂+营
养液培养基萌发势无显著差异(图 2)。
3.2 光照对孢子萌发的影响
光照强弱对泥炭藓孢子萌发率、萌发指数都有
极高的显著作用(P<0.001)(表 2)。强光对泥炭藓孢子
的萌发具有促进作用, 强光下, 孢子萌发更快, 萌
发率更高(图 3), 萌发指数也更高(图 4)。
3.3 不同培养基类型及光照强度对原丝体发育的
影响
如图 5 所示, 培养基类型和光照强度均影响泥
炭藓的原丝体发育。培养 9 天后, 营养液培养基中

图 1 不同培养基条件下孢子萌发率的动态(平均值±标准误)
Fig. 1 Dynamics of spore germination rate under different
conditions of culture media (Mean±SE)

图 2 不同培养基对孢子萌发指数、萌发势的影响(平均值±
标准误)
Fig. 2 Effect of culture media on spore germination vigor
and germination index (Mean±SE)

图 3 不同光强条件下孢子萌发率的动态(平均值±标准误)
Fig. 3 Dynamics of spore germination rate under different
conditions of light intensities (Mean±SE)

图 4 不同光强对孢子萌发指数、萌发势的影响(平均值±标
准误)
Fig. 4 Germination vigor and germination index under
different conditions of light intensities (Mean±SE)
孢子开始萌发。在培养第 12 天, 各培养基中孢子均
开始发育原丝体, 但蒸馏水培养基和沼泽水培养基
的原丝体发育相对缓慢, 原丝体体长度小于 100 μm。
琼脂+营养液培养基中孢子发育更长的原丝体, 发
育成绿丝体结构, 绿丝体伸长到200—400 μm, 营养
液培养基中, 叶状原丝体原基细胞已经开始分裂,
逐渐开始形成扇形叶状原丝体。至 21 日, 蒸馏水和
沼泽水培养基中原丝体停止发育。琼脂+营养液和营
养液培养基中萌发的孢子分别进入扇状原丝体和耳
状原丝体阶段。
4 讨论
植物在生长和新陈代谢中必须吸收一定量的养
分才能维持自身的生命活动[23], 孢子的萌发以及原
丝体的发育同样需要一定量的养分。孢子萌发的所
需养分来源可能有两个途径: 自身和外界, 而外界
输入的矿物质对孢子的萌发有重大的意义[24]。然而,
有研究表明苔藓植物孢子萌发过程中对养分的需求
并不高。大多数的苔藓植物孢子在成熟后具备叶绿
5 期 冯亚敏, 等. 养分浓度和光照强度对泥炭藓有性更新的影响 35


图 5 不同培养基和光强条件下泥炭藓孢子原丝体发育情况
Fig. 5 Development process of S. palustre spore under different conditions of culture media and light intensities
素, 这些叶绿素通过光合作用提供萌发所需的部分
能量[25]。萌发和萌发管的形成都需要能量, 它们可
能来自孢子内部的储存, 也可能来自孢子自身的光
合作用[16]。Duckett 等[26]认为培养基的养分浓度即
使降低 1—2 个数量级对孢子萌发仍无实质性的影
响; Mogensen[27]对 60 多种苔藓植物的孢子的萌发实
验发现, 仅仅使用蒸馏水即可保证孢子萌发, 且没
有使孢子萌发出现延迟。
本实验中, 沼泽水中 N、P、Na 等元素含量都低
于营养液, 尤其是 N 和 P 元素(表 1), 但用蒸馏水培
养基培养的孢子仍有少数萌发, 表明部分孢子能够
依靠自身的养分储备, 完成孢子萌发过程, 但萌发
率、萌发势、萌发指数都较低, 特别是当孢子进入
原丝体发育阶段, 发育十分迟缓。用沼泽水培养的
孢子, 其萌发率较蒸馏水高很多, 能够达到 30%左
右, 表明外源养分对孢子萌发的重要性, 但由于养
分依然不足, 原丝体发育亦较缓慢, 表明沼泽水的
养分条件虽然能够保证泥炭藓孢子萌发的需要, 但
对于原丝体发育甚至幼苗的生长还是不够的。而且,
孢蒴的成熟时间多为每年的 8 月份, 孢蒴开裂, 释
放出孢子, 然而孢子萌发所需时间至少为 3 周(室内
适宜条件下萌发所需时间), 气温已经开始降低 ,
不适宜原丝体进一步发育成植株。这可能就是自
然的泥炭沼泽中, 泥炭藓孢子缺乏定居直接证据
的原因。
在植物生长过程中, 元素浓度过高或过低都可
36 生 态 科 学 35 卷
能会影响植物的生长发育。研究中, 琼脂+营养液和
营养液两种培养基中, 孢子原丝体发育动态较为相
似, 均优于蒸馏水和沼泽水培养基, 表明两种培养
基中的养分水平均能够满足泥炭藓孢子的萌发。然
而, 琼脂+营养液培养基中的 N、K、Na 和 Mg 浓度
均远低于营养液, 但 P 和 Ca 浓度却相反。该培养基
中的孢子萌发率、萌发势和萌发指数均低于营养液
培养基, 表明养分的差异影响孢子的萌发。前人的
研究, 可能有助于解释两种培养基的孢子萌发率差
异。Gemmrich[28]发现 Ca 能够使地钱(Marchantia
polymorpha)的萌发结构发生改变。泥炭藓属于嫌钙
性植物, 对 Ca 的忍耐性低, Ca 浓度过高, 会抑制配
子体生长[29]和原丝体发育[30]。因此, 琼脂+营养液培
养基中孢子萌发率低的原因应是 Ca 浓度过高导致
的抑制作用有关, 尽管 P 能够促进孢子的萌发[20],
但相较 Ca 的抑制作用而言, 其贡献可能很小。
根据目前的研究, 苔藓植物孢子的萌发都需要
水分, 特别是在萌发初期, 孢子需要吸水膨胀, 进
行再水合作用[28]。大多数孢子在膨胀阶段需要水分,
而在延伸阶段需要光照[31–32]。光照不仅为孢子的萌
发提供能量还具有为植物生长提供信号的功能[33]。
弱光照强度下, 泥炭藓孢子进入膨大状态的时间较
滞后, 且原丝体相对发育较慢, 弱光不利于孢子的
萌发。实验所采用的弱光条件, 接近野外泥炭藓孢
子散布后主要分布的环境, 因此, 自然生境条件对
于泥炭藓孢子的迅速萌发不利。然而, 弱光条件下,
泥炭藓孢子仍有较高萌发率, 相比养分条件甚至水
分而言, 自然生境中的光照强度并非泥炭藓孢子萌
发更重要的限制因子。
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