全 文 ：收稿日期:2006-04-05
基金项目:国家自然科学基金项目(39770424);农业部“948”项目(2003-Z53)
作者简介:刘美青(1971—),女,中国农业大学博士研究生,主要从事超积累植物超积累特性与酶活性的研究。E-mail:meiqingliuedu@yahoo.com.cn
通讯作者:江荣风 E-mail:rfjiang@cau.edu.cn
农业环境科学学报 2006,25(增刊):465-470
JournalofAgro-EnvironmentScience
摘 要:Zn超积累植物遏蓝菜(ThlaspicaerulescensL.)是一种珍贵的植物资源,对其体内酶活性的变化目前研究很少。采用Zn处理
浓度为0、50、500、1000mg·k-1的土壤培养试验和Zn处理浓度为 0、50、500、1000μmol·L-1的营养液培养试验,研究了 Zn超积累
植物遏蓝菜的两个生态型 Prayon和 Ganges地上部对 Zn的积累特点及其超氧化物歧化酶(SOD)活性。结果表明:土壤培养和营养
液培养条件下,随着Zn处理浓度的增加,Prayon和Ganges地上部Zn含量显著增加。其中,在土壤培养条件下,Prayon和Ganges地
上部Zn含量最高分别达到4584mg·k-1DW和5702mg·k-1DW。在营养液培养条件下,Prayon和Ganges地上部Zn含量最高分
别达到12287mg·kg-1DW和15966mg·kg-1DW。随着Zn处理浓度的增加,两个生态型叶片SOD活性显著增加。土壤培养条件下,
Prayon和 Ganges叶片 SOD活性的变化分别是:从 23.1units·g-1FW增加到 51.2units·g-1FW和从 23.2units·g-1FW增加到 61.3
units·g-1FW。营养液培养条件下,Prayon和Ganges地上部SOD活性的变化分别是:从19.8units·g-1FW增加到 44.6units·g-1FW
和从 62.4units·g-1FW增加到 85.0units·g-1FW。相关分析发现两个生态型地上部 Zn浓度与 SOD活性极显著高度正相关。说明
SOD活性的提高是Thlaspicaerulescen超积累Zn的内在机制之一。
关键词:遏蓝菜;Zn;超积累;超氧化物歧化酶活性
中图分类号:X503.23文献标识码:A 文章编号:1672-2043(2006)增刊-0465-06
Zn对 Zn超积累植物遏蓝菜( Thlaspi caerulescens L.)
超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
刘美青 1,江荣风 1,赵方杰 2
(1.植物-土壤相互作用教育部重点实验室,农业部植物营养与养分循环重点实验室,中国农业大学资源与环境学院, 北京
100094;2.英国洛桑实验站农业与环境系,英国 AL52JQ)
EffectsofZincAmendmentonSuperoxideDismutaseActivityofZincHyperaccumulator ThlaspicaerulescensL.
LIUMei-qing1,JIANGRong-feng1,ZHAOFang-jie2
(1. KeyLaboratoryofPlant-SoilInteractons, MOE;KeyLaboratoryofPlantNutritionandNutrientCycling, MOA; CollegeofResourcesand
EnvironmentalSciences, ChinaAgriculturalUniversity; Beijing100094, China; 2. Agriculture and EnvironmentDivision, Rothamsted Re-
search,Harpenden,HertfordshireAL52QJ,UK)
Abstract: Zn-hyperaccumulatorshavebeenreceivinganincreasedattentioninrecentyearsandThlaspicaerulescensL. isthe bestknown
exampleofaZnhyperaccumulator. SoilandhydroponicexperimentswerecarriedouttoinvestigatetheeffectsofZntreatmentsonZnuptake
and superoxide dismutase activityin twoecotypes(Prayon and Ganges)ofthe hyperaccumulatorThlaspicaerulescens. Zn treatments varied
from0to1000mg·kg-1insoilexperimentandfrom0to1000μmol·L-1inhydroponicexperiment. TheresultsshowedthatZnuptakein-
creasedwiththeZntreatmentconcentrationsinbothecotypes. Inthesoilexperiment, theconcentrationofZninshootsincreasedfrom99
mg·kg-1to4584mg·kg-1DWinPrayonandfrom162mg·kg-1t 5702mg·kg-1DWinGanges,respectively.Inthehydroponicexperiment,
theconcentrationsofZnintheshootsincreasedfrom1926mg·kg-1to12287mg·kg-1DWinPrayonandfro 3828mg·kg-1to15966mg·
kg-1DWinGanges, respectively. TheactivitiesofSODincreasedfrom23.1to51.2units·g-1FWinPrayo andfrom23.2to61.3units·g-1
FWinGangesinthesoilexperiment, respectively. Inthehydroponicexperiment, theactivitiesofSODincreasedfrom19.8to44.6units·g-1
FWinPrayonandfrom62.4to85.0units·g-1FWinGanges,respectively.Itmaybe suggestedthatincreasingactivityofSODprobablyplay
animportantroleforZnhyperaccumulatorThlaspicaerulescens.
Keywords:ThlaspicaerulescensL.;Zn;hyperaccumulation;superoxidedismutaseactivity
2006年9月
重金属超积累植物是指植物地上部中重金属元
素的含量比一般植物高 2~3个数量级而不影响其正
常生长的植物。这类植物往往是长期生长在重金属含
量较高的土壤上,经过长期的生物进化而形成的。目
前,报道的重金属超积累植物有 400种左右,其中大
部分为镍超积累植物,其他包括锌、镉、砷等。这类植
物由于本身所具有的生理过程的特殊性及其生态学
意义,不仅是科学家进行植物生理与分子机理研究的
一类特殊实验材料,而且将是用于污染土壤植物修复
的潜在材料。目前,公认的Zn超积累植物的标准是
10000mg·kg-1地上部植物干重 [1]。遏蓝菜(Thlaspi
caerulescensL.)是最为人们熟知且研究最多的 Zn超
积累植物,主要分布在欧洲。在比利时Prayon地区发
现的的生态型 (称为Prayon生态型)和从法国南部
Ganges地区污染土壤上发现的生态型 (称为 Ganges
生态型)是研究最多的遏蓝菜(T.caerulescens)的两种
生态型。研究发现,当遏蓝菜(T.caerulescens)地上部
的 Zn浓度达到 25000~30000mg·kg-1地上部干重
时,植物依然能够正常生长,而不表现出中毒症状[2、3]。
超氧化物歧化酶(SOD)是一种含 Zn的金属酶,
是植物体内重要的活性氧清除酶,第一个参与活性氧
的清除反应,在抗氧化酶类中处于核心地位。目前国
内外对超积累植物的超积累特性以及超积累机理进
行了大量研究,但对Zn超积累的T.caerulescen的酶
的研究较少。本研究对 Zn超积累植物遏蓝菜 (T.
caerulescens)的两种生态型Prayon和Ganges地上部
对Zn的超积累特性与SOD活性的变化进行了研究,
试图为揭示超积累植物的超积累机制提供一定的理
论基础。
1 材料与方法
1.1供试材料
Zn超积累植物遏蓝菜(T.caerulescens)的两种生
态型:Prayon和Ganges。
1.2植物培养
1.2.1土壤培养试验
将消毒后的 Prayon和 Ganges种子同时播入蛭
石和珍珠岩混合的介质中,发芽后,用去离子水浇灌,
4周后,移入装有 500g土壤 (N,P,K含量分别为
300、150、300mg·kg-1,pH5.0)的塑料盆中,土壤的
DTPA-Zn为 0.98mg·kg-1,外源 Zn处理为:0、50、
500、1000mg·kg-1Zn(以ZnSO4形式施入),ZnSO4在
土壤装盆时提前以溶液形态拌匀在土壤中,重复 4
次,每盆种植2株植株。去离子水浇灌。在温度为20~
26℃条件下室内培养,每天平均光照14h。处理10
周后测定叶片 SOD含量,并收获,测定地上部 Zn含
量。
1.2.2营养液培养试验
将消毒后的 Prayon和 Ganges种子播入蛭石和
珍珠岩混和的介质中,发芽后,用去离子水浇灌,3周
后,移入 3L塑料盆中预培养。营养液成分 (单位为
μmol·L-1)为[4]:1000Ca(NO3)2,500MgSO4,500KH2PO4,
100KCl,1000MES (2-吗啉乙磺酸),10H3BO3,0.2
Na2MoO4,1.8MnSO4,0.31CuSO4,5ZnSO4,100Fe(Ⅲ)
-EDDHA(乙二胺羟基乙酸铁)。用KOH调pH到6.0
左右。4周后,进行Zn处理。Prayon和Ganges的Zn
处理浓度分别是 0、50、500、1000μmol·L-1Zn(以
ZnSO4形式),重复4次,每盆3株,每隔3d换一次营
养液。在温度为20~26℃条件下室内培养,每天平均
光照14h,连续通气。处理4周后测定叶片SOD活
性,并收获,测定地上部Zn含量。
1.3SOD活性测定
酶提取液的制备:取0.3g新鲜植物叶片加入 50
mmol·L-1pH7.8Hepes缓冲液,1%pvpp和0.1mmol·
L-1Na2-EDTA,在冰上研磨,用纱布过滤,滤液在 4℃
高速冷冻离心机离心20min,RCF为15000g,取上
清液备用。
SOD活性的测定:用改进的 Giannopolitisand
Ries的方法测定SOD活性[5]。取相同的玻璃试管,加
入适量50mmol·L-1的磷酸缓冲液,26mmol·L-1的甲
硫氨酸,0.75mmol·L-1的NBT,加入一定量酶提取液,
最后加入含1.0×10-3mmol·L-1EDTA的2×10-2mmol·
L-1的核黄素溶液。在光照培养箱内培养15min,然后
立即遮光终止反应。以不加酶液不照光的试管调零,
以不加酶液的照光管为对照,迅速测定A560值。以能
抑制 NBT光化学反应 50%的酶量为一个 SOD酶活
性单位。
1.4Zn含量测定
将烘干的植株地上部磨碎,混匀后,准确秤取
0.25g于三角瓶中,加入HNO3和HClO4共5mL,高
温沙浴消煮后,用电感耦合等离子发射光谱仪ICP测
定Zn含量[6]。
1.5数据分析
统计分析采用 SAS8.2系统 (SASInstituteInc.
Cary,NC,USA)。不同生态型,不同Zn处理之间进行
差异显著性比较(P<0.05)。
刘美青等:Zn对Zn超积累植物遏蓝菜(ThlaspicaerulescensL.)超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响466
第25卷增刊 农 业 环 境 科 学 学 报
2 结果分析
2.1土壤培养和营养液培养条件下 Prayon和 Ganges
地上部生物量
由表1可以看出,在土培条件下,随着处理Zn浓
度的增加,Prayon地上部生物量显著增加,当Zn处理
浓度为 500和 1000mg·kg-1时,显著高于对照。
Ganges稍有不同,当Zn处理浓度为500mg·kg-1时,
地上部生物量显著高于对照。在营养液培养条件下,
当 Zn处理浓度为 500μmol·L-1时,Prayon地上部生
物量显著高于对照,而Ganges各处理地上部生物量
与对照相比,均没有显著性差异。
表1 不同Zn浓度处理对土壤培养和营养液培养条件下Prayon和Ganges地上部干重的影响
Table1Shootdryweights(g·pot-1)ofPrayonandGangesinresponsetodiferentZnconcentrationsinbothsoilandhydroponicexperiments
2.2不同处理条件下 Prayon和 Ganges地上部 Zn含
量变化
图1A为土培不同浓度Zn处理Prayon和Ganges
地上部Zn含量的变化。从图中可以看出,在土培条件
下,对照(外源Zn处理浓度为0)植株地上部Zn含量
较低,Prayon和Ganges分别是(100±4)mg·kg-1DW和
(162±15)mg·kg-1DW。土壤加Zn处理后,植株地上部
Zn含量与对照相比都显著增加, 当 Zn处理浓度为
1000mg·kg-1时,Prayon和Ganges地上部的 Zn含量
最高,分别达到 4584mg·kg-1DW和 5702mg·kg-1
DW,分别是对照的46倍和35倍。尽管Ganges的Zn
含量高于Prayon,但二者并没有显著性差异。
在营养液培养条件下,Prayon和 Ganges地上部
Zn含量的变化趋势和土壤培养相似(图1B)。随着Zn
处理浓度的增加,各处理地上部Zn含量都显著高于
对照,且随着处理浓度的增加,地上部Zn含量都增
加,并且各处理之间呈显著性差异。Prayon和Ganges
相比,Ganges的地上部Zn含量显著高于Prayon的地
上部 Zn含量。当 Zn处理浓度为 0μmol·L-1时,
Prayon和Ganges地上部的Zn含量分别为(1926±39)
mg·kg-1DW和(3828±299)mg·kg-1DW,与土培相比,
地上部Zn含量高于土培。其原因是营养液培养在3
周的预处理过程中,供应了 5μmol·L-1Zn,以保证植
株的生长,由于 Prayon和 Ganges对 Zn的吸收能力
很强,在这个阶段植物累积了较高的Zn。而土培土壤
中Zn含量低,并且有效性低,所以营养液培养对照
Zn含量是土培对照Zn含量的20多倍。当营养液培
养 Zn处理浓度为 1000μmol·L-1时,Prayon和
Ganges地上部的 Zn含量分别达到 12287mg·kg-1
DW和15966mg·kg-1DW,充分显示出Zn超积累植
物大量积累Zn的特性。在营养液培养条件下,地上部
对Zn的最大积累高于在土培条件下对 Zn的最大积
累,这主要与不同的培养条件加入Zn的量和供应形
式不同有关。
图1 不同Zn浓度处理Prayon和Ganges地上部Zn含量(A:土培,B:营养液培养,*:P<0.05差异显著)
Figure1ConcentrationsofZninshootsofPrayonandGangesinresponsewithincreasingZnconcentrations
inthesoilandhydroponicexperiments(*:P<0.05significance)
0 200 400 600 800 1000
Zn浓度/mg·kg-1 Zn浓度/μmol·L-1
0 200 400 600 800 1000
8000
6000
4000
2000
0
20000
16000
12000
8000
4000
0
地
上
部
Zn
含
量
/m
g·
kg
-1
D
W
地
上
部
Zn
含
量
/m
g·
kg
-1
D
WPrayon
Ganges
Prayon
Ganges
A B
A
B
*
467
2006年9月
2.3不同处理条件下 Prayon和 Ganges地上部 SOD
活性变化
图 2A为不同 Zn浓度土壤培养后 Prayon和
Ganges地上部 SOD活性变化状况。在土培条件下,
Prayon和Ganges对照处理的叶片 SOD活性都较低,
土壤加Zn处理后,SOD活性显著上升,在土壤 Zn处
理浓度为1000mg·kg-1时,两个生态型SOD活性都
达到最高。500mg·kg-1Zn与1000mg·kg-1Zn处理的
Prayon地上部的SOD活性显著高于对照,是对照的2
倍多。在Ganges中,各Zn处理SOD活性都显著高于
对照,其中,500mg·kg-1Zn处理与 1000mg·kg-1Zn
处理的植株地上部SOD活性是对照的3倍。
在营养液培养条件下,Zn处理也显著提高了
SOD活性(图2B)。当Zn处理浓度为500μmol·L-1和
1000μmol·L-1时,Prayon和 Ganges的 SOD活性显
著高于对照。当 Zn处理浓度为 1000μmol·L-1时,
Prayon的 SOD活性是对照的 2倍多;Ganges的 SOD
活性比对照提高了40%。
Prayon Ganges
Zn浓度/mg·kg-1 Zn浓度/μmol·L-1
Prayon Ganges
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
SO
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活
性
/u
ni
ts·
g-
1
FW
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活
性
/u
ni
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1
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b
b
b
b
a
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a a
a a
a
c
c
ab
ab
bc
0mg·kg-1
50mg·kg-1
500mg·kg-1
1000mg·kg-1
0μmol·L-1
50μmol·L-1
500μmol·L-1
1000μmol·L-1
图2 不同Zn浓度处理Prayon和Ganges叶片SOD活性(A:土培,B:营养液培养)
Figure2Superoxidedismutaseactivity(units·g-1FW)inleavesofPrayonandGangesgrownunderdiferentZnconcentrations
2.4Prayon和 Ganges地上部 Zn浓度与 SOD活性的
关系
图 3是 Prayon和 Ganges在不同培养条件下地
上部Zn浓度与SOD活性的相关关系。在土培和营养
液培养条件下,Prayon和Ganges的地上部Zn浓度与
SOD活性之间均呈极显著高度正相关关系,拟合曲
线均符合一元二次方程,从方程可知,在土培条件下,
当地上部Zn浓度为 6111mg·kg-1干重时,Prayon的
SOD活性达到最大值54.8units·g-1FW;当地上部Zn
浓度为 6944mg·kg-1干重时,Ganges的 SOD活性达
到最大值66.0units·g-1FW。在营养液培养条件下,当
地上部 Zn浓度为 12000mg·kg-1干重时,Prayon的
SOD活性达到最大值50.1units·g-1FW;当地上部 Zn
浓度为 24000mg·kg-1干重时,Ganges的 SOD活性
达到最大值102.7units·g-1FW。
3 讨论
遏蓝菜(Thlaspicaerelucense)对 Zn有很强的积
累能力。Ozturk等对Zn超积累遏蓝菜的研究发现:随
着Zn处理浓度的增加,超积累植物生物量显著增加,
并且处理时间越长,这种对生长的促进作用越明显[7]。
并且在Zn含量已经可以满足非超积累植物正常生长
的介质中,加入 Zn以后,可以显著提高 Prayon的生
物量[8]。表1的结果也说明了这一点。并且Otzuk等和
Shen等认为 T.caerulescens的临界 Zn缺乏浓度是
200~300mg·kg-1DW,这一浓度远高于一般作物的Zn
缺乏临界值10~15mg·kg-1DW[9]。本试验在土培条件
下, Prayon和 Ganges对照的地上部 Zn浓度分别为
99.9和161.9mg·kg-1DW,植株处于Zn缺乏状态,所
以生物量显著低于加 Zn处理的生物量,而加 Zn处
理后,Prayon和 Ganges地上部 Zn浓度远高于临界
Zn缺乏浓度,生物量显著增加。
Shen等在水培条件下,遏蓝菜 (Thlaspicaerelus
cens)地上部的Zn含量最高达到26982mg·kg-1DW[9];
Knight等在欧洲几个污染上的试验发现,当污染土壤
Zn浓度是3259mg·kg-1时,Prayon地上部Zn的积累
可以达到8×104mg·kg-1DW以上[10]。本试验的两个生
态型在营养液培养条件下,地上部Zn的浓度最高达
12287mg·kg-1DW和15966mg·kg-1DW,虽然都达
到现今公认的Zn超积累植物的标准104mg·kg-1DW
以上,但远低于 Shen和 Knight等的结果。这与本试
验Zn的处理浓度远低于 Shen和 Knight等的浓度有
关。在土培条件下,Prayon和Ganges地上部对Zn的
积累量较低,最大分别是4584mg·kg-1DW和5702
A B
刘美青等:Zn对Zn超积累植物遏蓝菜(ThlaspicaerulescensL.)超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响468
第25卷增刊 农 业 环 境 科 学 学 报
mg·kg-1DW,这主要是由于土培条件下Zn的有效性
较低的缘故。Cosio等对Payon和Ganges的吸收动力
学分析表明,Prayon对 Zn的吸收的 Vmax高于
Ganges[11];而 Lombi等发现 Prayon和 Ganges根对 Zn
的吸收的Km和Vmax都没有显著性差异[12]。本试验
中,在营养液培养的Ganges的地上部Zn浓度显著高
于Prayon,说明超积累植物对Zn的吸收是一个复杂
的过程,同一植物的不同生态型对Zn的吸收机理不
完全相同,还存在许多不清楚的地方,有待于进一步
研究。
SOD是重要的含Zn酶类,在供 Zn不足的条件
下,一般植物的正常生长会受到抑制,体内SOD或
Cu/Zn-SOD活性会显著下降[13~18]。而在过量供 Zn的
条件下,过量的Zn会破坏细胞的结构,对植物产生毒
害[19],SOD活性下降或短暂升高[20~22]。在超积累植物的
研究中,发现较高的As和Ni浓度分别提高了As超
积累植物 PterisvitataL.和 Ni超积累植物 A.
bertoloni的SOD活性[23、24]。Wójcik等发现在高Zn条
件下培养 7d的 Thlaspicaerulescens的叶片 SOD活
性显著高于对照[25]。本试验中Prayon和Ganges的研
究结果与Wójcik等相似,但Prayon和Ganges在土培
和营养液培养条件下,SOD的最大值均是 Ganges高
于Prayon,同时对应的地上部Zn含量也是Ganges高
于 Prayon,说明 SOD活性的不同是两个生态型对 Zn
的积累能力不同的内在机制之一。
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0 2000 4000 6000 8000
Zn浓度/mg·kg-1
0 2000 4000 6000 8000
Zn浓度/mg·kg-1
0 5000 10000 15000
Zn浓度/mg·kg-1
0 5000 10000 15000 20000
Zn浓度/mg·kg-1
80
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100
80
60
40
20
0
SO
D
活
性
/u
ni
ts·
g-
1
FW
y=-9E-07x2+0.011x+21.229
r2=0.7811
P<0.01
y=-9E-07x2+0.0125x+22.599
r2=0.9324
P<0.01
y=-3E-07x2+0.0072x+6.9317
r2=0.6305
P<0.01
y=-1E-07x2+0.0048x+45.102
r2=0.6573
P<0.01
A B
C
D
图3 叶片Zn浓度与SOD活性的关系(A:Prayon土培,B:Ganges土培,C:Prayon营养液培养,D:Ganges营养液培养)
Figure3TherelationshipsbetweenZnconcentrationsinleavesandtheSODactivity
469
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