全 文 ：吴松权，刘继生，全雪丽，等． 梓树小孢子发育时期与花器形态相关性研究［J］． 江苏农业科学，2011，39(6) :319 － 321．
梓树小孢子发育时期与花器形态相关性研究
吴松权，刘继生，全雪丽，张美淑
(延边大学农学院，吉林延吉 133002)
摘要:在显微水平上，对梓树小孢子发生和雄配子体的发育过程与不同发育阶段花蕾外部形态的相关性进行研
究。结果表明:梓树每个花药具 4 个花粉囊，花粉囊壁由 4 层细胞构成，即表皮、药室内壁、中层、绒毡层;花粉母细胞
呈半圆形排列，小孢子在四分体中的排列属四面体型，绒毡层属分泌型，花粉粒属复合花粉;梓树小孢子各发育时期与
花蕾大小之间存在密切的相关性。
关键词:梓树;小孢子;雄配子体;相关性
中图分类号:S792． 250． 1 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2011)06 － 0319 － 03
收稿日期:2011 － 01 － 24
基金项目:国家自然科学基金(编号:30860036)。
作者简介:吴松权(1972—) ，男，副教授，主要从事植物学研究。Tel:
(0433)2435590;E － mail:quanxueli2000@ yahoo． com． cn。
梓树(Catalpa ovata G． Don)别称河楸、水桐、黄花楸等，
为紫葳科梓树属落叶乔木植物［1］。它是集优质用材、名贵园
林观赏、生态防护、药用等多种功能于一体的具有木王与
“材”貌双全之称的我国珍贵乡土树种。梓树不生虫，更是最
早被用作器具、建筑、家具等的上等材料［2 － 3］。单倍体育种，
目前主要通过小孢子或大孢子诱导，再生成单倍体植株，经过
加倍成纯合二倍体，再经过选择后育成品种，是一种缩短育种
周期、提高育种效率、快速育成品种的新途径［4］。花药离体
培养的经验证明，为了提高再生植株的诱导率，必须选择发育
时期适宜的小孢子接种［5 － 8］。目前，对梓树的研究主要集中
在选优、良种繁育、培育速生丰产林和干旱区造林技术等方
面［9 － 11］。由于梓树属植物资源越来越少，加之该属植物大多
自花不孕，因此影响了梓树属植物的大量繁殖［12］。本试验研
究梓树小孢子发育时期与花器内外形态的相关性，从而为直
接判断小孢子的发育时期提供依据，为梓树花药培养、胚胎发
育以及遗传育种研究等提供科学基础依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
梓树不同大小的花蕾取自延边大学农学院森林科学系植
物学标本圃。
1． 2 方法
2009 年 7 月 15 日，09:00—10:00 用剪刀取梓树不同大
小花蕾。采集的一部分材料进行长度测量，观察颜色变化;另
一部分材料用 FAA固定并保存。切片方法为常规石蜡切片
法，材料经系列乙醇脱水，切片厚度 15 μm，番红 －固绿双重
染色法染色，光学树脂胶封片，用 OLYIMPUS 显微镜观察并
摄影。
2 结果与分析
梓树每朵花有 2 枚雄蕊(图 1) ，每个雄蕊由花药与花丝
组成。花药着生方式属个字型着药，成熟后开裂方式为纵裂
(图 2)。
2． 1 花药壁的发育
每个花药具有 4 个花粉囊，花药横切面呈蝶形(图 3) ，分
化完全的花药壁自外向内由表皮层 1 层、药室内壁 1 层、中层
1 层及绒毡层 1 层等 4 层细胞构成(图 4、图 5)。初期表皮细
胞、药室内壁、中层细胞都是扁平状，小孢子母细胞减数分裂
时，绒毡层细胞体积达到最大值，并出现多核化(图 4、图 5) ;
四分体时期，绒毡层细胞出现解体迹象(图 6) ;绒毡层发育属
于分泌型［13］33;后期药室内壁细胞变宽，呈径向伸长，并且细
胞壁有纤维加厚迹象，除药室内壁以外其他细胞也有纤维加
厚现象(图 7) ，后期绒毡层细胞完全解体(图 8)。
—913—江苏农业科学 2011 年第 39 卷第 6 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2011.06.235
2． 2 小孢子母细胞各发育阶段的细胞学特征
2． 2． 1 小孢子母细胞时期 小孢子母细胞由造孢细胞发育
形成，其形态与周围的药壁细胞显著不同，刚形成的小孢子母
细胞呈半圆形排列，细胞体积大，多角形，细胞核大，细胞质
浓，核仁明显，染色质分散，无明显液泡(图 4、图 5)。小孢子
母细胞最初细胞排列紧密，随着进入减数分裂其排列变得疏
松(图 5) ，而且逐渐积累胼胝质的壁。
2． 2． 2 四分体时期 小孢子母细胞减数分裂后形成小孢子，
它们被 1 层厚的胼胝质包围成四分体，属于四面体型(图 6) ，
整个四分体表面有褶皱纹饰(图 6) ，随着小孢子的成熟，表面
的褶皱纹饰越加明显(图 7、图 8)。
2． 2． 3 单核期与双核期 一般情况下小孢子之间被胼胝质
壁所分隔，后来由于胼胝质壁的溶解，多个小孢子彼此分开，
释放到药室中。小孢子刚从四分体中释放出来后，被称为单
核花粉粒，单核小孢子经 1 次减数分裂形成 2 个核，最后发育
成成熟的二细胞花粉粒。而梓树花药中四分体始终没有分
离，一直保留在四分体时期，花粉囊开裂后的花粉仍处在四分
体时期，这种花粉粒称为复合花粉［13］46。四分体中每个细胞
内核进行分裂后变成 2 个核，这时属二核期(图 8)。
2． 3 小孢子各发育阶段与花器形态的相关性
梓树小孢子发育阶段与花蕾大小及花器形态相关性如表
1 所示。花瓣中的斑点在花蕾长度为 6． 00 mm 时出现，花丝
和花柱开始是直的，而后期出现弯曲现象，这可能是与花蕾内
部大面积的花瓣生长后被挤压有关;花药的颜色由初期的黄
色变为后期的浅黄色;花蕾最长为 8． 00 mm 左右，以后就开
放(图 9) ;单核期时间较长，存在于花蕾长度 4． 00 ～ 6． 00 mm
时，在 6． 00 ～ 8． 00 mm时也存在单核期。
3 结论与讨论
梓树花药胚胎学主要特征表现为:1朵梓树花内包含
—023— 江苏农业科学 2011 年第 39 卷第 6 期
表 1 梓树小孢子发育阶段与花器形态相关性
小孢子发育时期 花蕾大小(mm) 花器形态
花粉母细胞 ＜ 2 —
减数分裂期 2 ～ 4 —
四分体时期(单核期) 4 ～ 6 花瓣无斑点，花丝与花柱无弯曲现象，花药黄色
个别出现二核期 6 ～ 7 花瓣出现斑点，花丝与花柱无弯曲现象，花药浅黄色
个别出现二核期 7 ～ 8 花瓣有斑点，花丝与花柱出现弯曲现象，花药浅黄色
二核期 ＞ 8 花瓣有斑点，花丝与花柱出现弯曲现象，花药浅黄色，花药开裂后期变棕色
注:花蕾在小于 4 mm时，因为花内部各器官分化不完全，无法观察清楚，因此用“—”来表示。
2 枚雄蕊，个字型着药，花药成熟后纵裂。花粉母细胞呈半圆
形排列，小孢子四分体属四面体型，绒毡层属分泌型，花粉粒
属复合花粉，复合花粉的外壁上有明显褶皱纹饰。
梓树小孢子各发育时期与花蕾大小关系较密切，根据花
蕾的形态、大小情况初步判断小孢子主要发育阶段。前人的
研究结果表明，单倍体植株诱导率与所取材料花粉的发育时
期有密切的相关性，处于单核靠边期的花粉小孢子容易诱导
胚状体发生［14 － 21］。本试验结果表明，梓树花粉属复合花粉，
花蕾大小在4． 00 ～ 6． 00 mm时处于单核期，以单核期来推算
的话，这个时候最适于诱导小孢子向单倍体方向发育，并且这
个时期花器各部位特征是:花瓣无斑点，花丝与花柱无弯曲现
象，花药黄色。
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