全 文 ：林间草地寸草苔种群的生长可塑性分析
王 立 , 周 婵 , 杨允菲
(东北师范大学植被生态科学教育部重点实验室 ,吉林 长春 130024)
摘要: 采用大样本取样和统计分析的方法 ,从种群水平上研究了天然寸草苔营养分株与生殖
分株生长的可塑性。在籽实乳熟末期 , 寸草苔种群营养分株的高度为 14.54±3.81cm , 重量为
0.0177±0.0085g;生殖分株的高度为 18.84±3.20cm ,重量为 0.0241±0.0075g 。种群中两种分株
的重量与其高度的数量变化均符合正态分布规律 , 营养分株生长的生态可塑性比生殖分株大。两
种分株的重量均随其高度的增加呈幂函数形式增加。
关键词: 寸草苔;种群;营养分株;生殖分株;生长可塑性
中图分类号:Q141 文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)04-0006-05
The Analysis of Growing Plasticity of Carex duriuscula Population in the Grassland
under the Wood.WANG Li , ZHOU Chan , YANG Yun-fei(Key Laboratory for Vege-
tat ion Ecology , Ministry of Education , P .R .China , Inst itute of Grassland Science ,
Northeast Normal University , Changchun 130024 , China):Grassland of China ,
No.4 , 2001 , pp.6 ～ 10.
Abstract: By large sampling and statistical analysis , the g row ing plasticity of the vege-
tative ramets and the reproductive ramets of the natural Carex duriuscula populat ion
were studied on the population level in Nanhu park of Changchun.At the final stage of
seed ripening , the height of the vegetative ramets w as 14.54±3.81cm , and the weight
was 0.0177±0.0085g.The height of the reproduct ive ramets w as 18.84±3.20cm and
the weight was 0.0241 ±0.0075g.The quant itative changes of the height and the
weight accorded w ith the rule of the normal dist ribution , and the g row ing plasticity was
bigger in vegetative ramets than in reproductive ramets.The w eight of ramets was a
power function g row th along w ith the height increase in the two kinds of ramets.
Key words: Carex duriuscula; Populat ion; Vegetative ramet; Reproductive
ramet; Grow ing plasticity
生物的性状既受遗传物质决定 ,也受外
界条件的影响。一般把决定生物性状的遗传
物质称为基因型 ,把实际体现出的生物性状
称为表现型。表现型是基因型对环境响应的
结果。尽管基因型是固定不变的 ,但因生物
的环境无时不在变化 , 使表现型总是呈现着
收稿日期:2000-12-31;修订日期:2001-05-24
基金项目:国家自然科学基金项目(30070137 ,
39770536)资助
作者简介:王立(1978-),女 ,黑龙江牡丹江市人 , 2000
年毕业于东北师范大学环境科学系生态学专业 ,并获得理
学学士学位 ,在读硕士研究生.
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第 23卷 第 4期
Vol.23 No .4
中 国 草 地
Grassland of China
2001年 7月
Jul.2001
或大或小的差异 。也就是说 ,生物的数量性
状是遗传的 ,但数量性状具有一定的生态可
塑性[ 1 , 11] ,而这种生态可塑性应该遵循着某
些规律[ 2] 。
寸草苔(Carex duriuscula C.A.Mey)为
根茎型莎草科植物 ,广泛分布于东北及内蒙
古的草甸 、草甸草原 、典型草原 、固定沙丘与
人工林缘[ 3 , 4] 。在长春市南湖公园 ,寸草苔
主要分布在干旱的林间空地和路边 ,以伴生
种生长在各种禾草为主的群落底层 ,当这些
草本植物群落的优势种如中井隐子草
(Cleistogenes hackelii var.nakai)、羊草(Ley-
mus chinensis)、早熟禾(Poa annua L .)等受
到人为践踏影响后 ,寸草苔可成为优势种 ,演
替为寸草苔群落 。所以寸草苔是公园优良的
天然草坪植被[ 10] ,具有重要的生态作用 。有
关寸草苔前人已开展了天然草地群落特征变
化诸如密度 、群集度 、优势度等方面的比较研
究[ 5 ～ 8]及饲用价值的报道[ 9] ,本文是在前人
工作的基础上 ,从种群水平进行了寸草苔分
株生长的可塑性分析 ,旨在揭示寸草苔种群
的分株生长对环境的响应规律 ,为相关类型
的天然草地及园林绿地的科学管理提供理论
基础资料 。
1 自然概况与研究方法
1.1 自然概况
本研究在吉林省长春市南湖公园林间草
地进行 , 位于北纬 43°51′04″,东经 125°18′
23″,属于中温带亚湿润气候区 。气候主要特
点为冬季受内蒙古高压控制 ,气候寒冷 ,降水
稀少;春季是冬夏环流调整时期 ,多大风天
气 ,是全年最干旱的季节;夏季温暖 ,降水量
大;秋季阳光充分 ,空气干燥。无霜期 140 ～
150d 。年平均气温为 4.8℃,最冷月 1 月份
平均气温为 -15.8℃, 极端最低气温
-36.5℃;7月份平均气温为 22.9℃;≥5℃
积温为 3183.2℃, ≥10℃积温为 2895℃。年
平均降水量为 593.6mm ,其中冬季占2.1%,
春季占 13%,夏季占 68.5%,秋季占16.4%。
蒸发量 1438.4mm[ 10] 。
样地设在远离路边 ,现已呈天然状态的
林间草地 ,人为干扰甚少 ,树木稀疏 。样地内
地势平坦 ,阳光充足 ,土壤肥厚 ,属黑土。群
落种类组成简单 ,寸草苔呈斑块状镶嵌分布 ,
盖度 60%。在斑块中心寸草苔占绝对优势 ,
斑块边缘分散生长着硬质早熟禾(Poa
sphon-dylodes)、委陵菜(Potenti la chinensis)、
龙牙草(Agrimonia pilosa)、苦菜(I xeris chi-
nensis)、 东 北 蒲 公 英 (Taraxacum o-
hwianum)、狗尾草(Setaria v iridis)等植物 。
1.2 研究方法
2000年 5月 15 日 ,在长春市南湖公园
远离路边的稀树林间天然草地 ,选择单优种
寸草苔群落作单位面积取样(寸草苔种群籽
实乳熟末期)。样方面积 25cm ×25cm ,两次
重复 。取样时将样方内植株连根取起 ,注意
保持植株完整 。在实验室去除泥土 ,将其于
分蘖点分开 ,并分别计营养分株与生殖分株
数量 , 80℃烘至恒重 。每个样方中营养分株
与生殖分株各随机取 100株(不足 100株则
全取),测分株高度与分株重量 。其中营养分
株高度为分蘖点至最高叶端 ,生殖分株高度
为分蘖点至穗端 ,用厘米刻度尺测量 ,精确到
小数点后 1 位。 分株 重量 用 Sartorius
BA210s型电子天平测量 ,精确到小数点后 4
位。共测定 141个营养分株 , 138 个生殖分
株 ,作为分析样本。
根据统计分析原理 ,用 EXCEL 软件 ,对
寸草苔分株的高度和重量按不同数量级出现
的次数统计后 ,用正态分布密度函数进行拟
合与适合度检验 ,方程为:
N(x ,μσ)= 1
2πσe
1
2(x-μσ )2 -∞
状种群水平的数量指标 , 曲线以 μ对称。σ
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王 立 周 婵 杨允菲 林间草地寸草苔种群的生长可塑性分析
为样本的标准差 ,代表某数量性状的变异幅
度 ,也决定着曲线展开的程度 , σ越大 ,曲线
展开度越大 ,数据越分散;σ越小 ,曲线展开
度越小 ,数据越集中 。对于分株重量与分株
高度之间的关系 ,采用直线函数 、幂函数 、指
数函数 3种函数分别进行回归分析 ,选相关
系数最高的作为二者的定量描述模型。
2 结果与分析
2.1 分株高度的生态可塑性
根据对长春市南湖公园稀树林间天然草
地寸草苔种群籽实乳熟末期分株高度的统计
(表 1),在 141个营养分株样本的观测值中 ,
生长最高的为 24cm ,最矮的为 5.9cm ,其统
计值为 14.54±3.81cm ,反映了种群水平营
养分株的高度为 14.54cm 。种群内有 68%
的营养分株在 10.73 ～ 18.35cm 之间 ,其变
异系数(CV)达 26.2%。在 138 个生殖分株
样本的观测值中 ,最高的为 26.9cm ,最矮的
为10.7cm ,其统计值为 18.84±3.20cm ,种
群水平生殖分株的高度为 18.84cm 。种群内
有68%的生殖分株在 15.54 ～ 22.04cm 之
间 ,CV为 17.0%。由此反映了营养分株株
高生长的生态可塑性比生殖分株大 。
表 1 寸草苔种群分株高度的正态分布参数及适合性检验
样 本 n μ σ df x2 x2(a)
营养分株 141 14.54 3.81 7 4.262 <0.75(极适合)
生殖分株 138 18.84 3.20 6 3.858 <0.5(极适合)
经进一步按分株高度级出现的频次作正
态分布的统计分析结果表明 ,寸草苔两种分
株高度均极适合于正态分布密度函数曲线
(表 1),各观测值的数量级 、分布的频次及其
正态分布拟合曲线见图 1 。由图 1也反映出
了表 1 的参数特征 ,即营养分株以高度为
14.54cm 的频次最大 ,两侧分别在 14.54±
3.81cm处出现了频次的拐点;而生殖分株以
高度为 18.84cm 的频次最大 ,两次分别在
18.84±3.20cm 处出现拐点。其中 ,营养分
株高度的曲线展开度比生殖分株高度的大 。
由此也表明 ,寸草苔种群分株高度的数量性
状主要是由遗传因素控制的 ,但不同个体仍
具有一定的生态可塑性 ,至种群籽实乳熟末
期营养分株株高生长的生态可塑性要比生殖
分株大。
图 1 寸草苔种群分株高的频次及正态分布拟合曲线
2.2 分株重量的生态可塑性 寸草苔种群籽实乳熟末期分株重量的统
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中国草地 2001年 第 23卷 第 4期
计及分株重量级频度的正态分布参数与适合
性检验见表 2 ,各观测值的数量级 、频度及其
正态分布拟合曲线见图 2。在 141个营养分
株样本的观测值中 , 重量最大的分株为
0.0448g ,最小的分株为 0.0044g ,其统计值
为0.0177±0.0085g ,反映了种群水平的营
养分株重为 0.0177g ,种群内有 68%的营养
分株在 0.0092 ～ 0.0263g 之间 , CV 为
48.1%。在 138个生殖分株样本的观测值中 ,
重量最 大 者为 0.0452g , 最小 者 仅重
0.0101g ,其统计值为 0.0241±0.0075g ,表
明种群水平的生殖分株重为 0.0241g ,种群
内有 68%的生殖分株在 0.0166 ～ 0.0316g
之间 ,CV 为31.1%。由此反映了营养分株在
积累物质生长的生态可塑性要比生殖分株
大。
表 2 寸草苔种群分株重量的正态分布参数及适合性检验
样 本 n μ σ df x2 x2(a)
营养分株 141 0.0177 0.0085 8 15.251 <0.05(适 合)
生殖分株 138 0.0241 0.0075 7 5.954 <0.5(极适合)
图 2 寸草苔种群分株重的频次及正态分布拟合曲线
由图 2 可看出 , 营养分株以重量为
0.0177g频次最大 , 两侧分别在 0.0177 ±
0.0085g处出现了频次的拐点;而生殖分株以
重量为 0.0241g 的频次最大 , 两侧分别在
0.0241±0.0075g 处为拐点 。也表明了寸草
苔种群分株重量主要也是由遗传因素控制 ,
其频度分布虽然有一定的偏斜度 ,但仍符合
正态分布规律 。图 2中营养分株重量的曲线
展开度比生殖分株重量的大 ,意味着至种群
籽实乳熟末期营养分株对于积累物质生长的
生态可塑性要比生殖分株大。
图 3 寸草苔种群分株重与分株高的观测值及其拟合曲线
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王 立 周 婵 杨允菲 林间草地寸草苔种群的生长可塑性分析
2.3 分株重量与分株高度的关系
植物的株高生长和物质积累是两个并进
的过程 ,通过对两种分株的单株重量与单株
高度的相关分析 ,表明在寸草苔种群籽实乳
熟末期 ,种群的营养分株和生殖分株的重量
与其高度均呈现极显著的正相关关系 ,经
回归分析和优化模型选择 ,两种分株的重量
均随着分株高度的增加呈幂函数形式增加
(图 3)。
从图 3的拟合方程参数 b 值可以看出 ,
随着分株高度的增加 ,营养分株增重(b=
1.4873)比生殖分株增重(b =1.1692)快
27%。同时也意味着营养分株生长的生态可
塑性要比生殖分株的大。
3 小结
通过对长春市南湖公园稀树林间天然草
地寸草苔种群籽实乳熟末期分株的生长可塑
性分析 ,反映出寸草苔种群分株的株高生长
和物质积累既受遗传物质决定 ,也具有较大
的生态可塑性。营养分株和生殖分株的株高
与株重变化均符合正态分布。无论是从绝对
变异度(标准差),还是从相对变异度(变异系
数),或者从正态分布拟合曲线直观 ,都体现
出营养分株生长的生态可塑性比生殖分株
大。在籽实乳熟末期 ,寸草苔种群的分株重
量与分株高度之间存在着极显著的正相关关
系 ,两种分株的重量均随其高度的增加呈幂
函数形式增加 。
参考文献:
[ 1 ] 杨允菲 ,王萍.禾本科牧草结实和千粒重的环境效应
及其生态多样性的探讨[ J] .草业学报 , 1993 , 2(2):
1～ 7.
[ 2 ] 杨允菲 ,李建东.松嫩平原碱化草甸獐毛种群有性生
殖的数量特征及营养繁殖特性的研究[ J] .草业学
报 , 1994 , 3(4):12～ 19.
[ 3 ] 郑慧莹 ,李建东.松嫩平原的草地植被及其利用保护
[ M] .北京:科学出版社 , 1993.
[ 4 ] 郑慧莹 ,李建东.松嫩平原盐生植物与盐碱化草地的
恢复[ M] .北京:科学出版社 , 1999.
[ 5 ] 王仁忠 ,李建东.放牧对松嫩平原羊草草地植被种群
分布的影响[ J] .草业科学 , 1993 , 10(3):27～ 34.
[ 6 ] 王仁忠 ,李建东.羊草草地放牧演替中种群消长模型
的研究[ J] .植物生态学报 , 1995 , 19(2):170～ 174.
[ 7 ] 郑慧莹 ,李建东.松嫩平原盐碱植物群落形成过程的
探讨[ J] .植物生态学报 , 1995 , 19(1):1～ 12.
[ 8 ] 李建东 ,郑慧莹.松嫩平原盐碱化草地治理及其生物
生态机制[ M] .北京:科学出版社 , 1997.
[ 9 ] 贾慎修.中国饲用植物(第一卷)[ M] .北京:农业出
版社 , 1992.
[ 10] 祝廷成.长春南湖公园生态本底的调查研究[ M ] .北
京:科学出版社 , 1999.
[ 11] Si lvertown J W.Introduction to plant population ecol-
ogy [ M] .London:Langman.1982.
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